細胞内寄生虫

細胞内寄生虫は、宿主の細胞内で増殖し繁殖する能力を持つ微小寄生虫である 。^[1]細胞内病原体とも呼ばれる。^{[2] [3]}

細胞内寄生虫には、通性寄生虫と絶対寄生虫の2つの主なタイプがあります。^[2]

通性細胞内寄生虫は、宿主細胞の内外で生存し、繁殖することができます。一方、絶対細胞内寄生虫は、生存し、繁殖するために宿主細胞を必要とします。これらのタイプの細胞の多くは特殊な宿主タイプを必要とし、宿主細胞への侵入はさまざまな方法で起こります。^[2]

通性細胞内寄生虫は、細胞の内側でも外側でも生息し、繁殖することができます。

細菌の例としては、以下のものがあります。

真菌の例としては以下が挙げられます。

絶対細胞内寄生虫は宿主細胞の外で繁殖することができず、寄生虫の繁殖は完全に細胞内の資源に依存しています。

すべてのウイルスは絶対細胞内寄生生物です。

細菌の例（人間に影響を与えるもの）には以下のものがあります。

• クラミジアおよび近縁種^[14]
• リケッチア
• コクシエラ
• 食細胞内で生存するMycobacterium lepraeなどの特定のMycobacterium種
• アナプラズマ・ファゴサイトフィルム^{[b] [15]}

原生動物の例（人間に影響を与えるもの）には以下のものがあります。

• アピコンプレックス門（マラリア原虫、トキソプラズマ・ゴンディ、クリプトスポリジウム・パルバム^[16]）
• トリパノソーマ類（リーシュマニア属およびトリパノソーマ・クルーズ）

真菌の例（人間に影響を与えるもの）には以下のものがあります。

• ニューモシスチス・イロベチイ^[17]

真核細胞のミトコンドリアももともとはそのような寄生生物であったが、最終的には共生関係を形成するようになった可能性がある（細胞内共生説）。^[18]

絶対病原体の研究は、通常、宿主の外で再現できないため困難です。しかし、2009年に科学者はQ熱病原体コクシエラ・バーネティを無菌培養で増殖させる技術を報告し、この技術が他の病原体の研究にも役立つ可能性があることを示唆しました。^[19]

ポリポディウムは、他のほとんどの細胞内寄生虫とは異なる、まれな後生動物（動物）細胞内寄生虫です。魚類の未受精卵細胞（卵母細胞）内に生息します。 ^[20]

細胞内寄生虫が宿主細胞に侵入する際、宿主細胞の種類にこだわります。これは、ほとんどの細胞内寄生虫が、数種類の細胞にしか感染できないためです。^[21]

• ウイルスは、通常、エンドサイトーシスを引き起こすことによって、いくつかの宿主受容体を利用して細胞に侵入します。^[7]このよく研究されているトピックの詳細については、ウイルスの侵入を参照してください。
• 細菌は一般的に、接着因子によって誘発されるエンドサイトーシスによって取り込まれるほど小さい。ウイルスとは異なり、細菌は細胞質にエフェクタータンパク質を注入することで、細胞の行動を事前に操作することができ、実際にそうすることが多い。^[7]
• 原生生物は一般的に大きすぎてエンドサイトーシスで侵入できないため、別の方法を使います。^[22]
  • マラリア原虫とトキソプラズマ・ゴンディはアピコンプレクサ類に属し、細胞内に侵入するために使われる「アピカル複合体」を持っていることからその名が付けられている。アピコンプレクサ類はまず細胞上を移動し、理想的な受容体を探す。受容体が見つかると、アピカル複合体が細胞を指すように方向を変える。次に、いくつかのタンパク質を分泌して可動接合部を形成し、そこを通って侵入する。^[22]
  • トリパノソーマ・クルーズとリーシュマニアは、細胞膜修復経路を破壊することで侵入する。すべての有核細胞は、カルシウム濃度を膜損傷のシグナルとして使用する。トリパノソーマ・クルーズは標的細胞に付着し、内部のカルシウム濃度を上昇させてアクチンネットワークを破壊し、修復機構を始動させる。リソソームはこの破壊に動員され、その内容物を細胞外に放出して細胞膜を補充する。トリパノソーマ・クルーズは、余分な膜を利用して宿主細胞内に液胞を形成し、侵入する。 ^[21]この修復機構は核を持つすべての細胞に共通であるため、トリパノソーマ・クルーズは標的細胞の種類を選り好みしない。リーシュマニアもこの機構を使用する。 ^[22]
  • リーシュマニアは貪食作用も引き起こす。貪食後に細胞が行う分解プロセスに耐えることができる。^[22]
  • 真菌に関連する小さな原生動物である微胞子虫は、標的細胞に突き刺さる「極性管」を形成するようです。^[22]

他の細胞内寄生虫は、宿主細胞内からの特定の成分や作用を必要としない、宿主細胞に侵入するさまざまな方法を発達させています。一例として、滑走運動と呼ばれる方法を使用する細胞内寄生虫があります。これは、細胞内寄生虫の細胞骨格に接続されたアクチンミオシンモーターを使用する方法です。^{[引用が必要]}

細胞内寄生虫のほとんどは、繁殖と成長をしている間、宿主細胞をできるだけ長く生かしておかなければならない。成長するためには、細胞内で遊離した形では不足しているかもしれない栄養素が必要である。細胞内寄生虫が栄養素を得るために使用するメカニズムを研究するために、細菌性通性細胞内寄生虫であるレジオネラ・ニューモフィラがモデルとして使用されている。レジオネラ・ニューモフィラは、宿主のプロテアソーム分解を促進することで栄養素を得ることが知られている。宿主タンパク質をアミノ酸に自己分解することで、寄生虫は主要な炭素源とエネルギー源を得る。^[23]

T細胞欠損症の人は細胞内病原体に対して特に感受性が高い。^[24]

• ミゾサイトーシス
• 病原体の回避と耐性