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ヤドリギは、ビャクダン目に属する完全半寄生植物の総称です。ヤドリギは、吸器と呼ばれる構造によって宿主となる樹木や低木に付着し、そこから宿主植物から水分や栄養分を吸収します。数百種が存在し、そのほとんどは熱帯地域に生息しています。
ヤドリギという名前は元々、Viscum album（ヨーロッパヤドリギ、ビャクダン目ビャクダン科）という種を指していました。これはイギリス諸島とヨーロッパの大部分に自生する唯一の種です。白い果実ではなく赤い果実を持つ近縁種Viscum cruciatumは、スペイン南西部とポルトガル南部、北アフリカのモロッコ、および南アフリカに分布しています。[ 1 ]オーストラリアにもさまざまな種があります。[ 2 ] Viscum属は北アメリカ原産ではありませんが、Viscum album は1900 年に北カリフォルニアに導入されました。[ 3 ] [ 4 ]
北米原産の東部ヤドリギ（学名：Phoradendron leucarpum）は、ビャクダン科の独立した属に属する。
ヨーロッパヤドリギは、木質の茎に縁が滑らかな楕円形の常緑の葉が対になって生え、蝋質の白い実が2～6個ずつ房状に実ります。北米東部ヤドリギはこれに似ていますが、葉がより短く幅広で、実の房は10個以上と長くなっています。
何世紀にもわたり、ヤドリギという用語は、南米のミソデンドロン科や主に南半球の熱帯に分布するヤドリギ科など、世界各地に分布する、同様の習性を持つ多くの寄生植物種を含むように拡大されてきた。
「ヤドリギ」という単語は、古い形の「mistle」に古英語の「tān」（小枝）が加わったものです。「mistle」は共通ゲルマン語に由来します（古高ドイツ語のmistil、中高ドイツ語のmistel、古英語のmistel、古ノルド語のmistilを参照）。[ 5 ]それ以上の語源は不明ですが、「mash」のゲルマン語の語根に関連している可能性があります。[ 6 ]
オンライン語源辞典も同様の説を提示しており、「語尾の変化は、 tan が独立した単語として使われなくなった後に、語尾の-nを複数形の接尾辞と間違えたことによるものかもしれないが、オックスフォード辞典は、西サクソン語におけるアクセントに基づく自然な進化だと考えている」と述べている。 [ 7 ]
寄生は維管束植物の間で少なくとも12回進化してきた。[ 8 ]分子データによると、ヤドリギの習性はビャクダン目の中で5回独立して進化しており、最初はミソデンドロン科で、次にヤドリギ科で、そしてビャクダン科で3回（旧ビャクダン目のエレモレピダ科とビスカ科、およびアンフォロギネア族）進化してきた。[ 9 ]
ヤドリギ科の中で最大の科であるヤドリギ科には、73属900種以上が存在する。[ 10 ]亜熱帯および熱帯気候には、ヤドリギの種が著しく多く、オーストラリアには85種あり、そのうち71種はヤドリギ科、14種はビャクダン科である。[ 11 ]
ヤドリギ類は幅広い種類の樹木に寄生し、寄生された樹木の中には、成長阻害、矮化、外側の枝の脱落などの副作用を示すものもある。重度の寄生は宿主植物を枯死させることもある。セイヨウヤドリギ（Viscum album）は200種以上の樹木や低木に寄生する。
ヤドリギ属の種はすべて半寄生植物です。なぜなら、生活環のある期間、光合成を行うからです。しかし、種によっては、その寄与はほぼゼロです。例えば、多肉植物（一般的にはサボテン科やトウダイグサ科の種）に寄生するViscum minimumなどの種は、宿主植物の中で大部分が成長し、花と果実以外はほとんど地上に出ません。発芽して宿主の循環系に付着すると、光合成は大幅に減少し、ほとんど意味をなさなくなります。[ 12 ]
ヤドリギ科の植物のほとんどは、光合成を効率的に行う常緑の葉を持ち、緑色の肉厚な茎の中でも光合成が行われます。Viscum capenseのような一部の種は半乾燥地帯に適応しており、葉は痕跡的な鱗片状で、詳細な調査を行わないとほとんど見えません。そのため、光合成と蒸散は茎でのみ行われ、宿主の水分供給に対する要求は制限されますが、光合成に必要な二酸化炭素の摂取も制限されます。したがって、宿主の代謝バランスへの貢献はごくわずかになり、休眠状態の寄生植物は成長するにつれて黄色や金色になり、実質的に光合成を放棄します。[ 12 ]
もう一つの極端な例として、他の種は力強い緑の葉を持つ。活発に光合成を行うだけでなく、ヤドリギが大量に寄生すると、宿主の木の枝全体を覆い尽くし、時には樹冠全体をほぼ枯らし、ヤドリギ自身の成長に置き換えることもある。このような木では、宿主は純粋に水とミネラル栄養素の供給と幹の物理的な支えにしかならない。このような木は、ヤドリギ群落として何年も生き残ることができる。その葉はどの木の葉とも似ていないため、注意深く観察しない限り、全く未知の種に似ている。このような振る舞いをする種の例として、Viscum continuumが挙げられる。[ 12 ]
ヤドリギの種子は宿主となる樹木や低木の枝で発芽し、発育初期段階では宿主から独立しています。通常、2つまたは4つの胚があり、それぞれが胚軸を出し、光と重力の影響を受けて宿主の樹皮に向かって成長し、それぞれが塊状にヤドリギの植物を形成する可能性があります。光から遠ざかる成長過程を誘導するのを助ける適応として、種子の粘着性物質は樹皮を暗くする傾向があります。樹皮に接触すると、先端にわずかな根組織しか持たない胚軸が樹皮に侵入し、この過程には1年以上かかる場合があります。その間、植物は自身の光合成に依存しています。宿主の導管組織に到達して初めて、宿主から必要なものを摂取し始めることができます。その後、宿主組織に侵入して宿主植物から水と栄養分を吸収する吸器を形成します。[ 12 ]
多かれ少なかれ絶対的な種としては、葉のないクイントラル、トリステリックス・アフィラス（Tristerix aphyllus ）があり、これは棘のあるサボテンの糖輸送組織の奥深くに生息し、筒状の赤い花を咲かせることしか見えません[ 13 ]。また、光合成が減少したアルセウトビウム属 （矮性ヤドリギ、ビャクダン科）もあります。成体では、必要な糖のごく一部しか自身の光合成で生成しませんが、実生では宿主とのつながりが確立されるまで活発に光合成を行います。
最大の科であるヤドリギ科の中には、（ビャクダン科のように）小さくて昆虫によって受粉される花を持つ種もあれば、非常に華やかで大きくて鳥によって受粉される花を持つ種もある。
ヤドリギの種子のほとんどは、その「種子」（実際には核果）を食べる鳥によって散布されます。ヤドリギを食べる鳥は数多くいますが、ヨーロッパではヤドリギツグミが最もよく知られており、北アメリカ南西部ではファエノペプラ、アジアとオーストラリアではディカエウムハナドリが有名です。ヤドリギの種類と鳥の種類によって、種子は嗉嚢から吐き戻されたり、糞として排出されたり、くちばしにくっついて鳥が枝にこすり落とさなければならない場合があります。種子はビスシンと呼ばれる粘着性物質で覆われています。ビスシンの一部は種子に残っており、茎に触れるとしっかりとくっつきます。ビスシンはすぐに硬化し、種子を将来の宿主にしっかりと付着させ、そこで種子は発芽し、吸器が健全な樹皮を貫通します。[ 14 ]
ヤドリギを専門に食べる鳥は、その過程を早める適応能力を持っています。ある種の鳥は、独特の形状の消化管を種子が非常に速く通過するため、種子を排泄するために一時停止することが摂食ルーチンの一部となっています。また、摂食行動のパターンを適応させた鳥もいます。鳥はくちばしで果実をつかみ、粘着性のある種子を横に押し出します。種子はくちばしにくっつき、鳥はそれを枝に拭き取り、残りの果実を食べます。[ 15 ]この適応方法を持つ鳥の例として、クロガシラヒメドリ（Sylvia atricapilla）が挙げられます。[ 16 ]
生化学的には、ビスシンはセルロース鎖とムコ多糖類を含む複雑な接着混合物である。[ 17 ]
ヤドリギが宿主植物に定着すると、感染が早期に発見されれば、剪定と吸器に侵された木材の適切な除去によって、貴重な枝を救うことが通常可能になります。剪定によって木材の中に吸器が残っていれば、ヤドリギの種類によっては再生するものもあります。[ 18 ] [ 19 ]
ヤドリギには1500種あり、人に対する毒性は大きく異なります。ヨーロッパヤドリギ（Viscum album）はアメリカヤドリギ（Phoradendron serotinum）よりも毒性が強いです。[ 20 ] [ 21 ]
アメリカヤドリギの主な活性毒性化合物はフォラトキシン（Phoradendron属）であり、その影響には、視界のぼやけ、下痢、吐き気、嘔吐などが含まれるが、これらはまれにしか起こらない。[ 21 ] 主な作用機序は、細胞膜の破壊によるもので、高濃度では溶解と細胞死を引き起こす。[ 22 ]
ヨーロッパヤドリギ（Viscum）では、ビスキュミンがより危険な活性毒素です。ビスキュミンは細胞内のリボソームタンパク質合成を不可逆的に阻害することで作用し、影響を受けた細胞の死、曝露部位の大量細胞死による組織損傷を非常に短期間で引き起こし、曝露レベルによっては臓器不全や死に至る可能性があります。初期症状は主に曝露経路に依存し、最初に接触した細胞（つまり、最初にタンパク質合成が不活性化された細胞）が最初に死に至ります。その毒性作用はリシンや他のリボソーム不活性化タンパク質と同じメカニズムで起こりますが、リシンとは異なるメカニズムで細胞内に入り、培養されたリシン耐性細胞にも毒性があります。[ 23 ] [ 24 ]
ヤドリギは、木を枯らし、自然生息地の価値を低下させる害虫とみなされることが多いが、近年、一部の種は生態系のキーストーン種、つまり群集に不釣り合いなほど広範囲に影響を与える生物として認識されている。[ 26 ]さまざまな動物がヤドリギを食料として利用し、葉や若い芽を食べ、植物間で花粉を運び、粘着性のある種子を散布する。北米西部では、ヤドリギのジューシーな果実は鳥（特にファイノペプラ）によって食べられ、散布されるが、オーストラリアではヤドリギドリが同様の行動をとる。果実と一緒に食べられた種子の中には、消化器系を無傷で通過し、非常に粘着性のある糞として排出され、鳥はそれを木の枝に落とす。その枝に付着した種子の中には、発芽するのに十分な時間付着するものもある。植物が成熟すると、枝分かれした茎の塊に成長し、その姿から「魔女のほうき」という通称が付けられる。
北米西部に自生する矮性ヤドリギ（Arceuthobium属）が密集して形成する常緑のほうき状の群落は、キタフクロウやマダラウミスズメのねぐらや営巣場所としても最適である。オーストラリアでは、ダイアモンドファイアテールやペインテッドミツスイが、それぞれ異なるヤドリギに営巣していることが記録されている。
ネズの木に生えているヤドリギの研究によると、ヤドリギが存在する場所ではネズの実が多く生えるという結論が出ている。これは、ヤドリギが実を食べる鳥を引き寄せ、その鳥もネズの実を食べるためである。[ 27 ]
ヤドリギはいくつかの文化と関連があります。異教文化では、白い実を男性の生殖能力の象徴とみなし、種子を精液に例えていました。[ 28 ]特にケルト人はヤドリギをタラニスの精液と見なし、古代ギリシャ人はヤドリギを「樫の精子」と呼んでいました。[ 29 ] [ 30 ]また、ローマ神話では、英雄アイネイアスが冥界に到達するためにヤドリギを使用しました。[ 31 ] [ 32 ]
ヤドリギは、ドルイド教の神話における樫とヤドリギの儀式で重要な役割を果たした可能性があるが、この儀式でヤドリギの使用について言及した古代の著述家はプリニウス大プリニウスのみである。湿地遺体から得られた証拠は、ケルト人のヤドリギの使用が儀式的というよりは薬用であったことを示唆している。[ 33 ]ヤドリギは元々人身供犠と関連付けられており、ローマ人が人身供犠を禁止した後に白牛と関連付けられるようになった可能性がある。[ 34 ]
ローマ人はヤドリギを平和、愛、理解と結びつけ、家を守るために戸口に吊るした。[ 35 ]
キリスト教時代の到来とともに、西洋世界ではヤドリギはクリスマスの装飾として、恋人たちがキスを交わすものとして、また魔女や悪魔からの保護として関連付けられるようになった。[ 36 ]ヤドリギは中世を通じて豊穣と活力の象徴として認識され続け、18世紀までには世界中のクリスマスの祝祭にも取り入れられるようになった。ヤドリギの下でキスをする習慣は、18世紀後半のイングランドの召使いの間で人気があったとされている。[ 37 ] [ 38 ]
ヴィクトリア朝イングランドの召使い階級がこの伝統を継承したとされている。[ 39 ]この伝統では、男性はヤドリギの下に立っている女性にキスをすることが許され、キスを拒否した女性には不運が訪れるとされていた。[ 40 ] [ 41 ]この伝統のバリエーションの一つとして、キスをするたびにヤドリギから実を一つ摘み取り、すべての実を摘み取った後にキスを止めなければならないというものがあった。[ 39 ] [ 41 ]
少なくとも19世紀半ばから、アフリカ系のカリブ海地域の薬草師たちはヤドリギを「神の茂み」と呼んでいた。[ 42 ]
ネパールでは、さまざまなヤドリギがさまざまな医療目的、特に骨折の治療に使用されています。[ 43 ]
ヤドリギはアメリカ合衆国オクラホマ州の州花であり、イギリスのヘレフォードシャー州の花でもある。毎年、イギリスのテンベリー・ウェルズという町ではヤドリギ祭りが開催され、「ヤドリギの女王」が選ばれる。[ 35 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致（ヘルプ） ; 電子書籍のISBN 978-0-5203-3134-1; 再版ISBN 978-0-5203-7030-2。{{cite AV media}}: CS1 maint: url-status (リンク)West-India Mistletoe... は黒人から God-Bush という名前を与えられています。