二生類(ギリシャ語でDis – 二重、Genos – 種族)は、扁形動物門に属する吸虫類の綱で、合胞体状の体表を持ち、通常は腹側と口側にそれぞれ1つずつ、計2つの吸盤を持つ寄生性の扁形動物(吸虫として知られる)から構成される。成虫は一般的に消化管内に生息するが、脊椎動物のすべての綱の器官系に分布する。かつては単生類と近縁と考えられていたが、現在では二生類はアスピドガストレアに最も近く、単生類は条虫類により近縁であることが認識されている。現在までに約6,000種が記載されている。
二生類の特徴としては、合胞体状の体表が挙げられます。これは、細胞間の接合部が破壊され、単一の連続した細胞質が動物全体を覆っている体表です。同様の体表は、二生類、アスピドガストレア、単生類、条虫類を含む扁形動物のグループである新皮類の他のメンバーにも見られます。二生類は、すべての扁形動物と同様に、蠕虫状で体節のない体構造を持ち、体腔(体腔)のない固形実質を持っています。

一般的に、吸盤は2つあり、口を囲む前方の口吸盤と、腹面にある腹吸盤(アセタブラムと呼ばれることもある)がある。口吸盤は口を囲む一方、腹吸盤は内部構造とは一切接続されていない盲目の筋肉器官である。
単口吸盤類は、口吸盤を1つ持つ蠕虫です。口吸盤と体の後端に腹吸盤を持つ吸虫は両口吸盤類と呼ばれます。二口吸盤類は口吸盤と腹吸盤を持つ吸虫ですが、腹吸盤は体の後端以外の場所にあります。これらの用語は、かつてはグループ内の系統関係を反映していると考えられていた古い文献でよく使われていましたが、現代の二生吸虫類の分類学では使われなくなりました。
二生吸虫の大部分は雌雄同体である。これは宿主内での個体数が少ないことへの適応であり、最終宿主に感染できた個体が1匹だけでも生活環を継続できる。受精は体内で行われ、精子は陰茎を介してラウレル管または生殖孔に運ばれる。雌雄異体の二生吸虫の主要グループは住血吸虫である。最初の幼虫期における無性生殖は普遍的である。
二生吸虫の卵の有性生殖と第一幼生期(ミラシジウム)における無性生殖については広く報告されているが、無性生殖段階の発生生物学については依然として未解明である。電子顕微鏡による研究では、光学顕微鏡で観察できる胚球は、胚と、これらの胚段階に含まれる新たな生殖細胞の系列を生み出す有糸分裂細胞から構成されていることが示されている。減数分裂過程の欠如は証明されていないため、その正確な定義は依然として不明確である。
二生吸虫類では雄性先熟が一般的である。通常は2つの精巣が存在するが、100個以上持つものもある。また、輸精管、精管、精嚢、射精管、陰茎に相当する陰茎(通常は陰茎嚢に包まれているが、常にそうとは限らない)も存在する。陰茎はタンパク質性の棘で覆われている場合と覆われていない場合がある。雄の末端生殖器におけるこれらの器官の正確な構造は、科レベルおよび属レベルで分類学的に重要である。
通常、卵巣は1つで、卵管、受精嚢、卵黄と卵殻の生成に関わる一対の卵黄腺とその導管、卵子が形成される腔である卵巣、そして卵子の通過を円滑にすると考えられているメーリス腺と呼ばれる腺細胞の複雑な集合体から構成されています。
さらに、一部の二生吸虫類は、卵管から体の背面につながるラウレル管と呼ばれる管を持っています。この管の機能については議論がありますが、種によっては受精に、また別の種では生殖に伴う老廃物の排出に利用されている可能性があります。ほとんどの吸虫類は、卵巣と卵管が接合する部分の拡大した卵管である卵管結節を持っています。これはおそらく卵子の放出を制御し、子宮への卵子の落下間隔を調整していると考えられます。
子宮は通常、共通の生殖腔に開口しており、そこには雄の末端交尾器(陰茎)も収容され、その後すぐに蠕虫の外面に開口する。子宮の末端部は、筋性括約筋によって子宮の近位部から区切られた子宮頂部へと拡張している場合もあれば、モノキア科や他のいくつかの科のように棘で覆われている場合もある。
成虫になると、ほとんどの二生吸虫は末端または亜末端の口、食物を摂取するための力を生み出す筋肉質の咽頭、そして盲腸と呼ばれる2つの管状の袋からなる二股に分かれた盲腸消化器系を持つ。一部の種では、2つの腸盲腸が後方で結合して環状の腸または環状体腔を形成する。他の種では、盲腸が後方で体壁と融合して1つ以上の肛門を形成したり、排泄嚢と融合して尿肛門を形成したりする。二生吸虫はまた、シンシチウムによるピノサイトーシスとファゴサイトーシスによって体表を通して直接栄養分を取り込むことができる。ほとんどの成虫二生吸虫は脊椎動物の消化管またはその関連器官に生息し、そこで主に管腔の内容物(宿主が摂取した食物、胆汁、粘液など)を摂食するが、粘膜壁(粘膜下層、宿主の血液など)を介して摂食することもある。住血吸虫、スピロルキス、サンギニコリドなどの血液吸虫は、血液のみを摂食する。軟体動物の中間宿主における無性生殖段階は、主に直接吸収によって摂食するが、一部のグループに見られるレディア段階は口、咽頭、単純な消化管を持ち、宿主組織や他の寄生虫を積極的に摂取することもある。被嚢メタセルカリア段階と自由生活セルカリア段階は摂食しない。
体の前端にある一対の神経節が脳の役割を果たしている。ここから神経が前後に伸びている。成虫には感覚受容体はほとんどないが、触覚受容体細胞は存在する。幼虫期には、光受容体や化学受容体など、多くの種類の感覚受容体が存在する。化学受容は、自由生活を送るミラシジウム幼虫が宿主を認識し、見つける上で重要な役割を果たしている。
複雑な二生吸虫の生活環には驚くほど多様な変異があり、この形質の可塑性がこのグループの成功の鍵となっていると考えられます。一般的に、生活環には2つ、3つ、または4つの絶対的(必須)宿主が存在し、その間に輸送宿主や待機宿主が存在することもあります。3つの宿主を持つ生活環が最も一般的です。ほぼすべての種において、生活環の最初の宿主は軟体動物です。[ 2 ]このことから、祖先の二生吸虫は軟体動物の寄生虫であり、脊椎動物の宿主は後から追加されたと推測されています。
有性世代と無性世代の交代は、二生吸虫類の重要な特徴である。この現象は、一つの生活環の中に複数の独立した世代が存在することを意味する。
典型的な二生吸虫の生活環は次のとおりである。卵は脊椎動物の宿主から糞便中に排出され、さまざまな戦略を用いて最初の中間宿主に感染する。この中間宿主では有性生殖は行われない。二生吸虫は、受動的または能動的な手段のいずれかによって最初の中間宿主(通常はカタツムリ)に感染する。たとえば、一部の二生吸虫の卵は、カタツムリ(またはまれに環形動物)に(受動的に)食べられ、[ 2 ]カタツムリの中で孵化する。あるいは、卵は水中で孵化して、活発に泳ぐ繊毛を持つ幼虫であるミラシジウムを放出し、この幼虫は宿主であるカタツムリの体壁を見つけて侵入する必要がある。
摂取後、孵化またはカタツムリへの侵入後、ミラシジウムは単純な袋状の母胞子嚢に変態する。母胞子嚢は内部で無性生殖を行い、レディア(単数形:レディア)または娘胞子嚢を生じる。したがって、第2世代は娘パルテニタ系列となる。これらはさらに無性生殖を行い、最終的に多数の第2自由生活期であるセルカリア(複数形:セルカリア)を生み出す。
遊泳性のセルカリアは宿主であるカタツムリから離れ、鞭状の尾を使って水生または海洋環境を移動するが、尾の形態には非常に多様性が見られる。セルカリアは生活環の第二宿主に感染し、感染は受動的(例えば、魚がセルカリアを摂取する)または能動的(セルカリアが魚の体内に侵入する)に起こる。
一部の二生吸虫の生活環は、宿主が2つだけで、2番目の宿主は脊椎動物である。これらのグループでは、セルカリアが2番目の宿主(この場合は終宿主でもある)に侵入した後に性成熟が起こる。2宿主生活環は、ビベシクルス科のように一次(3番目の宿主が存在しなかった)の場合もあれば、二次(進化の歴史の中で3番目の宿主が存在したが、現在は失われている)の場合もある。
3宿主生活環では、セルカリアは第2中間宿主内で休眠期であるメタセルカリアへと発育します。メタセルカリアは通常、宿主と寄生虫由来の嚢胞に包まれるか、宿主由来の組織層のみに包まれます。この段階は終宿主に対して感染性があります。終宿主が感染した第2中間宿主を捕食することで感染が起こります。メタセルカリアは、腸内pH、消化酵素、温度など、さまざまな物理的および化学的シグナルに応じて終宿主の腸内で脱嚢します。脱嚢後、成虫の二生吸虫は終宿主内のほぼ特定の部位に移動し、生活環が繰り返されます。
二生吸虫類の進化上の起源については長らく議論されてきたが、原始二生吸虫類は軟体動物、おそらくは外套腔に寄生していたという点については概ね合意が得られている。このことは、二生吸虫類の最初の中間宿主として軟体動物が広く分布していること、そして二生吸虫類の姉妹群であるアスピドガストレ類のほとんども軟体動物と共生関係にあるという事実から裏付けられる。初期の吸虫類(二生吸虫類とアスピドガストレ類の総称)は、初期の軟体動物の開放された外套腔に定着した桿状体を持つ渦虫類から進化したと考えられている。
より複雑な生活環は、おそらく末端付加の過程を経て進化してきたと考えられる。この過程では、二生吸虫類が軟体動物の宿主(おそらく魚類)の捕食を生き延びた。他の宿主も同様の過程を経て追加され、現代のような多様な生活環パターンが発達した。
二生類には約80科が含まれます。[ 3 ]以下に、目ごとに分類してリストします。
二生吸虫
既知の6,000種のうち、ヒトに感染するのはわずか12種程度だが、これらの種の中には2億人以上が罹患する重篤な疾患を引き起こすものもある。ヒトに感染する種は、住血吸虫類と非住血吸虫類の2つのグループに分けられる。
住血吸虫は終宿主の循環器系に生息します。感染したカタツムリから放出された遊泳性のセルカリアが皮膚に侵入することで、ヒトは感染します。この雌雄異体の虫は細長く、体長は10~30mm 、直径は0.2~1.0mmです 。成虫のオスはメスよりも短く太く、体の片側に長い溝があり、そこにメスが挟まれています。メスはオスと結合した後、性的に成熟します。交尾後、2匹は生涯にわたって結合したままです。数年間生き、数千個の卵を産むことができます。
ヒトに感染する4種類の住血吸虫は、住血吸虫属(Schistosoma) に属する。
ヒトに感染する住血吸虫以外の主要な7種を以下に挙げます。ヒトは、植物や加熱不十分な動物の肉に含まれるメタセルカリア嚢子を摂取することで感染します。ほとんどの種はヒトの消化管に生息し、宿主の糞便とともに卵を排出します。肺に定着するウェステルマン肺吸虫は、唾液中にも卵を排出することがあります。これらの吸虫は一般的にヒトに軽度の病変を引き起こしますが、より重篤な症状が現れる場合もあります。