説明 成虫のT. solium は体腔を持たない三胚葉性無体腔 動物 です。通常、体長は2 ~ 3 メートル (6.6 ~ 9.8 フィート)ですが、 8 メートル (26 フィート) を超えることもあり、はるかに大きくなることがあります。体色は白で、リボン状に平らになっています。前端には、直径1 mm のこぶ状の付着器官 (「頭」と誤って呼ばれることもあります) である頭節があります。頭節には、吻を囲む 4 つの放射状に配置された 吸盤が あります。これらは、宿主の腸壁に接着するための器官です。吻には、2 列のタンパク質性の [ 3 ] [ 4 ] 棘状の鉤があります。[ 5 ] 22 ~ 32 本の吻鉤は、短い (130 μm) と長い (180 μm) のタイプに分類できます。[ 6 ] [ 7 ]
短い首の後に細長い体、ストロビラがあります。体全体は、微絨毛 と呼ばれる微細な特殊化微絨毛 のマットからなる吸収層である外皮と呼ばれる被覆 で覆われています。ストロビラは、800~900 個の片節と呼ばれる部分に分かれています。体の成長は首の部分から始まるため、最も古い片節は後端にあります。したがって、3 つの明確な片節は、首に向かって未成熟な片節、中央に成熟した片節、後端に妊娠した片節です。 雌雄同体の種であり、各成熟した片節には、多数の 精巣 と3 つの葉を持つ卵巣 を含む雄と雌の生殖器系が含まれています。[ 8 ] 子宮は、片側につき 7 ~ 13 本の枝に特徴的に分岐しています。[ 9 ] 精管の末端にある生殖器官である陰茎 と膣は、共通の生殖孔または生殖腔に開口する。 [ 10 ] 最も古い妊娠した片節は受精卵で満たされている。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] それぞれの受精卵は球形で、直径は 35 ~ 42 μm である。[ 7 ]
消化管内で十分に早く放出され、排出されなかった場合、受精卵は上部消化管の消化酵素を使用して成熟することができます。 宿主の酵素と胆汁酸塩にさらされて活性化された小さなオンコスフィア幼虫[ 15 ] は、腸壁を貫通し、血流またはリンパ管を通って移動し、嚢虫 に発達できる場所に到達します。[ 16 ] これらは形態的に異なる3つのタイプがあります。[ 17 ] 一般的なものは通常の「セルロース 」嚢虫で、長さ0.5~1.5cm ( 1 / 4 ~ 1 / 2 インチ) の液体で満たされた膀胱と陥入した 頭節 があります。中間型には頭節があります。「ラセモース」には明らかな頭節はありませんが、より大きいと考えられています。長さは20cm (7.9 インチ) 、液体の量は60ml(2液量オンス)にもなり、神経嚢虫症患者の13%は脳内に3種類すべての嚢虫が存在する可能性がある。[ 18 ] [ 19 ]
有鉤条虫 成虫
有鉤条虫の 頭節(400倍)
T. solium の卵
ライフサイクル T. solium のライフサイクル。赤い矢印はブタ、青い矢印はヒトを示します。T. solium の生活環は間接的で、中間宿主として豚やイノシシ (一般的には、人との関連からSus domesticus ) [ 20 ] を経由して、終宿主であるヒトに感染します。ヒトにおける感染は比較的短期間または長期間続くことがあり、後者の場合、脳に感染すると生涯続くことがあります。ヒトから卵は環境中に放出され、別の宿主による摂取を待ちます。二次宿主では、卵はオンコスフィアに発達し、腸壁を貫通して体の他の部分に移動し、そこで嚢虫が形成されます。嚢虫は動物の体内で数年間生存することができます。[ 21 ]
終宿主 ヒトは、加熱不十分な豚肉やその他の肉から幼虫期である嚢虫に感染します。それぞれの微小な嚢虫は楕円形で、反転した頭節(特に「原頭節」)を含んでおり、小腸に入ると外転します。この外転は、宿主の 胆汁 と消化酵素 によって促進されます。その後、原頭節は、鉤状の突起と4つの吸盤を使って腸粘膜に入り込み、宿主の上部腸管に留まります。次に、吸盤が絨毛に付着し、鉤状突起が伸びることで、頭節は腸管に固定されます。周囲から栄養分を吸収して成長し、首の付け根に新しい体節が形成されるにつれて体節が長くなります。最初の感染から10~12週間後には成虫になります。[ 22 ] 成虫の正確な寿命は特定されていませんが、1930年代にイギリス軍で発生したアウトブレイクの証拠から、ヒトでは2~5年間生存できることが示されています。[ 23 ] [ 1 ]
雌雄同体であるこの生物は、自家受精 、または2つの異なる体節間で配偶子 が交換される交配受精によって繁殖します。精子は 受精 管内で卵子 と融合し、そこで接合子 が形成されます。接合子は全割 不均等分裂 を経て、小、中、大の3種類の細胞(小割球、中割球、大割球)に分かれます。大割球は合胞体層、すなわち外胚膜に発達し、中割球は放射状の縞模様のある内胚膜、すなわち胚膜に発達し、小割球は桑実 胚になります。桑実胚は、六鉤状の胚、すなわち六鉤幼生(六鉤幼生)に変化します。受精卵を含む体 節には、5万個以上の胚卵が含まれることがあります。妊娠した片節は腸内で破裂することが多く、糞便中にオンコスフィアが放出される。無傷の妊娠した片節は4つまたは5つのグループで脱落する。遊離した卵と分離した片節は、宿主の排便(蠕動運動 )によって拡散する。オンコスフィアは環境中で最大2か月間生存することができる。[ 12 ] [ 24 ]
豚は、ヒトの糞便の痕跡に含まれる虫卵を摂取する主要な中間宿主であり、その糞便は主に、糞便の痕跡を含む水など、糞便で汚染された植物から摂取されます。胚化した虫卵は腸管に入り、そこで運動性のあるオンコスフィアに孵化します 。胚膜と基底膜は、宿主の消化酵素(特にペプシン )によって除去されます。その後、遊離したオンコスフィアは鉤を使って腸壁に付着します。侵入腺からの消化酵素の助けを借りて、腸粘膜を貫通し、 血液 やリンパ管 に入ります。オンコスフィアは全身循環系 に沿って様々な臓器に移動し、その多くは肝臓で除去されます。生き残ったオンコスフィアは、 横紋筋 、脳 、肝臓、その他の組織に優先的に移動し、そこで嚢胞 (嚢虫)を形成します。単一の嚢虫は球形で、 直径は1~2cm(約1/2インチ)で、陥入した原頭節を含んでいます。中央の空間は膀胱 のように液体で満たされているため、膀胱虫とも呼ばれます。嚢虫は通常70日以内に形成され、1年間成長し続けることがあります。[ 25 ]
ヒトもまた、自己定着または汚染された食物の摂取によって胚発生卵に感染すると、偶発的な二次宿主となる。豚の場合と同様に、オンコスフィアは孵化して血流に入る。オンコスフィアが定着して嚢胞を形成すると、嚢虫症 の臨床症状が現れる。嚢虫はメタセストーダと呼ばれることが多い。[ 26 ]
病気
兆候と症状
条虫症 条虫症は、成虫の有鉤条虫 による腸管感染症です。一般的に軽度または非特異的な症状を 呈します。これには、腹痛、吐き気、下痢、便秘などが含まれます。このような症状は、条虫が腸管内で完全に発育したときに現れます。これは、感染(嚢虫を含む肉の摂取)から約8週間後です。[ 27 ]
これらの症状は、治療によって条虫が死滅するまで続く可能性がありますが、そうでない場合は、条虫が生きている限り何年も続く可能性があります。治療しない場合、T. solium の感染はおよそ 2〜3 年続くのが一般的です。感染した人が何年も症状を示さない可能性もあります。[ 27 ]
嚢虫症 T. solium の 卵または卵を含む片節を摂取すると、宿主の腸内で破裂し、幼虫が 発育して宿主組織に移動し、嚢虫症を引き起こします。豚では、免疫が容易に獲得されるため、通常は病理学的病変は発生しません。[ 28 ] しかし、ヒトでは、卵の感染により深刻な医学的状態が発生します。これは、T. solium の 嚢虫が脳に好発するためです。症状のある症例では、頭痛、めまい、発作など、幅広い症状が現れることがあります。嚢虫による脳感染は神経嚢虫症と呼ばれ、世界中で発作の主な原因となっています。[ 1 ] [ 29 ]
より重症の場合、脳脊髄液 の正常な循環の障害により、認知症 や高血圧 が発生することがあります。(頭蓋内圧の上昇は、脳への循環を維持しようとする身体の働きにより、動脈血圧 の相応の上昇をもたらします。)嚢虫症の重症度は、組織内の寄生虫幼虫の位置、大きさ、数、および宿主の免疫応答 によって異なります。その他の症状には、感覚障害、不随意運動、および脳系の機能障害などがあります。小児では、眼の 嚢胞は体の他の部分よりも一般的です。[ 11 ]
多くの場合、脳の嚢虫症はてんかん 、発作 、脳病変、 失明 、腫瘍 様増殖、好酸球レベルの低下を引き起こす可能性があります。 水頭症 、対麻痺、 髄膜炎 、痙攣 、さらには死に至る重大な神経学的問題の原因となります。 [ 30 ]
診断 便検査には一般的に 微生物検査 が含まれます。濃縮後の便を顕微鏡で検査し、卵の数を判定します。訓練を受けた人であれば特異度は非常に高いですが、少量のサンプル中の卵の数のばらつきが大きいため、感度はかなり低くなります。[ 31 ]
糞便中の条虫抗原検出: ELISA を使用すると診断の感度が上がります。このツールの欠点は、コストが高く、ELISAリーダーと試薬が必要であり、訓練を受けたオペレーターが必要であることです。[ 31 ] 2009年、研究者らは成虫の有鉤条虫が排泄するヒト の糞便中に見られる抗原に基づいて、種特異的な最初の検査を開発しました。[ 32 ] 2020年の研究では、感染した豚の有鉤条虫 嚢虫症に対するAg-ELISA検査で、感度82.7%、特異度86.3%を示しました。この研究では、この検査は有鉤条 虫嚢虫症の確認よりも除外する方が信頼性が高いと結論付けました。
糞便PCR : この方法は、糞便から片節物質を採取した場合に種特異的な診断を提供できます。この方法には、検査を実施するための特別な施設、機器、訓練を受けた人員が必要です。この方法はまだ管理されたフィールド試験でテストされていません。[ 31 ]
血清抗体検査 :イムノブロット法 とELISA法を用いて、条虫特異的循環抗体が検出されている。これらの検査法は、感度と特異度の両方が高い。[ 31 ] 2018年の研究では、市販の2つのキットを用いて、NCC(神経嚢虫症)と診断された患者、特に石灰化NCCの患者では、嚢胞性包虫症の患者と比較して感度が低いことが示された。[ 33 ] NCCの血清学的診断の現在の標準は、レンズ豆レクチン結合糖タンパク質/酵素結合免疫電気泳動ブロット法(LLGP-EITB)である。[ 34 ]
診断と治療のガイドラインは、風土病の国々、特に資源が限られた発展途上国にとっては依然として困難である。[ 35 ] 多くの発展途上国では、画像診断によって臨床的に診断されている。
防止 条虫感染を避ける最善の方法は、加熱不十分な豚肉や糞便で汚染された野菜を食べないことです。さらに、高い衛生レベルと豚の飼料の糞便汚染の防止も予防に重要な役割を果たします。豚の周囲で人間の糞便を適切に処理したり、肉を十分に加熱調理したり、肉を-10 °C (14 °F) で5 日間冷凍したりすることで感染を防ぐことができます。ヒトの嚢虫症では、汚れた手が主な原因とされており、特に食品取扱者に多く見られます。[ 25 ]
風土病集団における有鉤条虫感染症の根絶には、 駆虫薬 の集団投与(MDA)が提案されている。 [ 36 ] 治療法としては主にプラジカンテル またはニクロサミド が用いられる。神経嚢虫症患者におけるプラジカンテル投与と重篤な神経学的影響については懸念がある。2025年の研究では、神経嚢虫症患者をスクリーニングし、代わりにニクロサミドで治療することで、これらの影響を軽減しようと試みた。[ 37 ] プラジカンテルで治療された参加者のうち、10人が重篤な副作用を経験した。ニクロサミドを投与された参加者には重篤な副作用はなかった。
疫学 T. solium は世界中に分布していますが、その 2 つの特徴的な形態は、それぞれ加熱不十分な豚肉の摂取、または糞便で汚染された水や食物の摂取に依存しています。豚肉は腸内寄生虫の中間宿主であるため、人間が豚と密接に接触して生活し、加熱不十分な豚肉を食べる地域では、完全な生活環 の回転が起こります。しかし、人間は二次宿主としても機能することができ、これは経口汚染によって引き起こされる、より病理的で有害な段階です。平均よりも劣悪な水衛生状態、あるいは軽度に汚染された水、特に豚肉を食べる習慣のあるラテンアメリカ、西アフリカ、ロシア、インド、満州、東南アジアなどの多くの地域で、高い有病率が報告されています。[ 45 ] ヨーロッパでは、スラブ諸国 の一部地域や、特に豚肉を食べる際に十分な予防措置を講じていない世界の旅行者の間で最も一般的です。[ 13 ] [ 46 ]
二次宿主型であるヒト嚢虫症は、衛生状態が悪く、食品、土壌、または水源が軽度の糞便汚染を受ける地域で優勢である。米国での発生率を見ると、メキシコ、中南米、東南アジアからの移民が、微細で長期間生存する丈夫な条虫卵の摂取によって引き起こされる嚢虫症の症例の大部分を占めていることがわかる。[ 47 ] 例えば、1990年と1991年に、ニューヨーク市の 正統派ユダヤ人 コミュニティの無関係な4人のメンバーが、再発性の発作と脳病変を発症し、それが有鉤条虫 によって引き起こされたことが判明した。全員にメキシコ出身の家政婦がおり、そのうち何人かは感染源であると疑われた。[ 48 ] [ 49 ] 西アフリカにおける有鉤条虫 嚢虫症 の発生率は、宗教の影響を受けない。[ 50 ]
神経嚢虫症は、多くの発展途上国におけるてんかん症例の約3分の1を占めています。[ 51 ] 神経学的罹患率と死亡率は、低所得国では依然として高く、移民率の高い先進国でも高いままです。スクリーニングツール、免疫学的検査、分子検査、神経画像検査は、多くの流行地域では通常利用できないため、世界的な有病率はほとんど不明です。[ 52 ]
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外部リンク 無鉤条虫 ゲノムプロジェクト - UNAMDPDの条虫症画像ライブラリ DPDの嚢虫症画像ライブラリ スタンフォード大学における条虫症(2013年10月2日時点のアーカイブ、Wayback Machine に 保存) バイオウェブ上の有鉤条虫(Taenia solium)の アーカイブ(2009年9月7日、ウェイバックマシン に保存) ヒトにおける寄生虫 ジコード動物園 バイオリブ