ノミ

ノミの脚は長く、後脚は跳躍によく適応しています。ノミは垂直方向に最大18 センチメートル (7 インチ)、水平方向に最大33 cm (13インチ)まで跳躍できます^{[ 5 ]} 。これにより、ノミは既知の動物の中で (体の大きさに比べて) 最も跳躍力のある動物の 1 つとなり、アワフキムシに次ぐ存在となります。ノミは体長の 60 倍の高さ、体長の 110 倍の距離を跳躍できます。これは、身長1.8 m (6フィート)の成人の人間が垂直方向に110 m (361フィート) 、水平方向に200 m (656フィート)跳躍するのと同等です。ノミが犬から犬へ飛び移ることはまれです。ノミの寄生のほとんどは、ペットの環境から新たに発生したノミによるものです。^{[ 6 ]}ノミの跳躍は非常に速く力強いため、筋肉の能力を超えており、直接的な筋力に頼る代わりに、ノミはレジリンと呼ばれる弾性タンパク質のパッドに筋肉のエネルギーを蓄え、それを急速に放出します（人間が弓矢を使うように）。^{[ 7 ]} 跳躍の直前に、筋肉が収縮してレジリンパッドを変形させ、ゆっくりとエネルギーを蓄え、それを非常に速く放出して脚の伸展を推進力にします。^{[ 8 ]} エネルギーの早期放出や脚の動きを防ぐために、ノミは「キャッチ機構」を使用します。^{[ 8 ]} 跳躍の初期段階で、主要な跳躍筋の腱が股関節のわずかに後ろを通過し、脚を体に近づけて関節を閉じたままにするトルクを生成します。 ^{[ 8 ]} 跳躍をトリガーするために、別の筋肉が腱を前方に引っ張り、関節軸を通過するまで引っ張り、反対のトルクを生成して脚を伸ばし、蓄えられたエネルギーを放出して跳躍の力を与えます。^{[ 8 ]}高速ビデオにより、実際の離陸は転子（膝）からではなく、脛骨と足根骨から行われていることが示されている。^{[ 7 ]}        

産卵数は種によって異なり、一度に産む卵の数は2個から数十個まで様々です。雌が生涯に産む卵の総数（繁殖力）は、約100個から数千個まで幅があります。一部の種では、ノミは宿主の巣や巣穴に住み、卵は基質に産み付けられますが^{[ 9 ]}、他の種では、卵は宿主自身に産み付けられ、地面に簡単に落ちます。そのため、宿主が休息したり眠ったりする場所は、卵と発育中の幼虫の主要な生息地の1つになります。卵は孵化するのに約2日から2週間かかります。^{[ 5 ]}

ノミの幼虫は卵から孵化し、死んだ昆虫、糞、同種の卵、植物性物質など、利用可能な有機物を餌とします。一部の種は親の宿主の皮下内部寄生虫です。実験室での研究では、幼虫の適切な発育にはある程度の食性の多様性が必要であるようです。血液のみの餌では、幼虫の12%しか成熟しませんが、血液と酵母、またはドッグフードの餌では、ほぼすべての幼虫が成熟します。^{[ 11 ]}また、別の研究では、餌に生存不可能な卵が含まれている場合、幼虫の90%が成虫に成熟することが示されました。^{[ 12 ]}ノミは盲目で日光を避け、砂や土、ひび割れや隙間、カーペットの下、寝具の中など、暗くて湿った場所に留まります。^{[ 13 ]}幼虫期全体は4日から18日間続きます。^{[ 14 ]}

十分な餌が与えられると、幼虫は3つの幼虫期を経て蛹になり、絹の繭を紡ぎます。繭の中で、幼虫は最後の脱皮を行い、成虫へと変態します。これはわずか4日で完了することもありますが、不利な条件下でははるかに長くかかる場合もあり、その後、羽化前の成虫が羽化するのに適した機会を待つ期間が続きます。羽化の引き金となる要因には、振動（音を含む）、熱（温血動物の宿主の場合）、二酸化炭素濃度の増加などがあり、これらはすべて適切な宿主の存在を示す可能性があります。^{[ 5 ]}ノミがいない環境でも、羽化前のノミが多数存在する可能性があり、適切な宿主の導入によって大量羽化が引き起こされる可能性があります。^{[ 13 ]}

ノミが成虫になると、主な目的は吸血し、次に繁殖することです。^{[ 15 ]}雌のノミは一生のうちに5000個以上の卵を産むことができ、個体数が急速に増加します。^{[ 16 ]}一般的に、成虫のノミの寿命は2～3か月です。吸血源となる宿主がいなければ、ノミの寿命は数日と短くなることがあります。温度、食料、湿度が理想的な条件下では、成虫のノミは最長1年半生きることができます。^{[ 16 ]}完全に成長した成虫のノミは、蛹から羽化しない限り、数ヶ月間何も食べずに生きることができます。ノミのライフサイクルに最適な温度は21～30 ℃（70～86 °F）、最適な湿度は70%です。^{[ 17 ]}  

成虫の雌ウサギノミ、Spilopsyllus cuniculi は、ウサギの血液中のコルチゾールとコルチコステロンホルモンの変化を感知し、出産が近づいていることを察知します。これによりノミの性成熟が引き起こされ、産卵を開始します。子ウサギが生まれるとすぐに、ノミは子ウサギのところへ行き、乗り込んだら吸血、交尾、産卵を開始します。12 日後、成虫のノミは母親のところへ戻ります。ノミは、母親が出産するたびにこの小さな移動を繰り返します。^{[ 17 ]}

1735年から1758年の間に、スウェーデンの博物学者カール・リンネは、翅の構造に基づいて昆虫を初めて分類しました。彼が分類した7つの目のうちの1つは「無翅目（Aptera）」で、これは翅がないという意味です。このグループには、ノミの他に、クモ、ダンゴムシ、多足類が含まれていました。1810年になって初めて、フランスの動物学者ピエール・アンドレ・ラトレイルが、翅だけでなく口器に基づいて昆虫を再分類し、無翅目をシミ目（Thysanura）、吸血シラミ目（ Anoplura）、ノミ目（Siphonaptera）に分割し、同時にクモ類と甲殻類を独自の亜門に分離しました。 [ ^{18 ]この}グループの名前であるSiphonapteraは、ギリシャ語のsiphon（管）とaptera（翅がない）に由来する動物学ラテン語です。^{[ 19 ]}

歴史的に、ノミ目がサソリバエ目（Mecoptera）の姉妹群なのか、それともそのクレード内にあり「Mecoptera」が側系統群なのかは不明であった。ノミ目がBoreidae（ユキサソリバエ）の姉妹群であるという以前の提案^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}は支持されていない。2020年の遺伝子研究では、ノミ目が南半球原産の小型の遺存的なメコプテラ類であるNannochoristidaeの姉妹群として、メコプテラ類の中に強い支持を得て復元された。ノミとNannochoristidaeは、口器や精子ポンプの構造が似ているなど、他のメコプテラ類とは共有されていないいくつかの類似点を共有している。^{[ 23 ]}

Tihelka et al. 2020によるノミ目の関係。^{[ 23 ]}

ノミはおそらく、捕食者または腐肉食者であるサソリバエから派生したと考えられています。 ^{[ 23 ]}中期ジュラ紀^{[ 24 ]}から前期白亜紀にかけての、大型で翅のない幹群ノミの化石が中国北東部とロシアで発見されており、サウロフチリ科とプセウドプリシ科に属し、オーストラリアの前期白亜紀からはタルウィニア属も発見されています。ほとんどのノミ科は白亜紀末期以降（古第三紀以降）に形成されました。現代のノミはおそらくゴンドワナ大陸の南部で発生し、そこから急速に北へ移動しました。おそらく哺乳類を宿主として進化し、後に鳥類へと移動したと考えられます。^{[ 25 ]}

ノミ目は比較的小さな昆虫の目です。この目に属する昆虫は完全変態を行い、二次的に翅を失います（祖先は翅を持っていましたが、現代の形態では失われています）。2005年にメドベージェフは242属2005種をリストアップしましたが、その後新種が記載され、合計で約2500種に達しましたが、^{[ 20 ]}これが現在入手可能な最も完全なデータベースです。この目は4つの下目と18の科に分けられます。いくつかの科は単一の宿主グループにのみ寄生します。これには、Malacopsyllidae（アルマジロ）、Ischnopsyllidae（コウモリ）、Chimaeropsyllidae（ゾウネズミ）が含まれます。^{[ 26 ]}

既知の種の多くは研究があまり進んでいない。約600種（全体の4分の1）は単一の記録から知られている。種の94%以上は哺乳類宿主と関連しており、鳥類の特異的な寄生虫と考えられる種は約3%にすぎない。鳥類のノミは哺乳類のノミから派生したと考えられており、ノミ目の進化の歴史の中で少なくとも16の異なるノミのグループが鳥類宿主に切り替えた。爬虫類にノミが出現するのは偶発的であり、ノミはダニの血リンパ（血液のような体液）を吸血することが知られている。^{[ 26 ]}

ノミの系統発生は長い間無視されてきた。他の昆虫の部位との相同性の発見は、ノミの極端な特殊化によって困難であった。ホワイティングらは2008年に詳細な分子系統樹を作成し、その基本構造を系統樹に示した。有害なチゴノミやジガーを含むヘクトプシラ科は、ノミ目の残りの部分と姉妹関係にある。^{[ 20 ]}

多くの種において、ノミは主に宿主にとって迷惑な存在であり、かゆみを引き起こし、その結果、宿主は噛んだり、つついたり、引っ掻いたりしてノミを取り除こうとします。しかし、ノミは単に迷惑な存在ではありません。ノミに刺されると、蚊に刺されたように、刺された部位の表皮にわずかに隆起し、腫れて、刺激性の結節ができ、中央に1つの穿刺点があります。 [ ^{34 ] ： 126これ}は、犬や猫を含む多くの宿主種によく見られる、ノミアレルギー性皮膚炎と呼ばれる湿疹性のかゆみを伴う皮膚疾患につながる可能性があります。^{[ 29 ]}刺された跡はしばしば集まって、または2つの刺し跡が一列に並んで現れ、その後数週間かゆみと炎症が続くことがあります。ノミは、動物が頻繁に掻いたり噛んだりすることによって二次的な脱毛を引き起こす可能性があります。極端な場合には貧血を引き起こすこともあります。^{[ 34 ]： 126}

ノミは、ヒトや他の動物のウイルス性、細菌性、リケッチア性疾患、および原虫や蠕虫寄生虫の媒介者です。^{[ 35 ]}ノミが媒介する細菌性疾患には、ネズミチフスまたは風土病性チフス^{[ 34 ] : 124}および腺ペスト^{[ 36 ]}が含まれます。ノミは、リケッチア・チフィ、リケッチア・フェリス、バルトネラ・ヘンセラエ、および粘液腫ウイルスを媒介することができます。^{[ 35 ] : 73ノミは、}ヒメノレピア症条虫^{[ 37 ]}およびトリパノソーマ原虫^{[ 35 ] : 74}を媒介することができます。ツノゼミまたはジガー（Tunga penetrans）は、世界中で主要な公衆衛生上の問題となっているツンギア症を引き起こします。 ^{[ 38 ]}特定の哺乳類に寄生するノミは、他の哺乳類を宿主として利用することがあり、そのため、人間はネコノミやイヌノミに刺されることがある。^{[ 39 ]}

ノミは詩、文学、音楽、美術に登場しており、これにはロバート・フックが1665年に出版した先駆的な著書『ミクログラフィア』に掲載した顕微鏡で見たノミの絵^{[ 40 ]}、ドンとジョナサン・スウィフトの詩、ジョルジョ・フェデリコ・ゲディーニとモデスト・ムソルグスキーの音楽作品、ジョルジュ・フェドーの戯曲、チャールズ・チャップリンの映画、ジュゼッペ・クレスピ、ジョヴァンニ・バッティスタ・ピアツェッタ、ジョルジュ・ド・ラ・トゥールなどの画家による絵画などがある^{[ 41 ]}。

ジョン・ダンのエロティックな形而上詩「蚤」は、彼の死後1633年に出版され、男性の語り手と彼の女性の恋人から血を吸った蚤という奇想を、彼らの性的な関係の拡張された比喩として用いている。語り手は、蚤の中で彼らの血が混ざり合うことが無垢であるならば、セックスもまた無垢であるはずだと主張して、女性に自分と寝るように説得しようとする。^{[ 42 ]}

数学者オーガスタス・ド・モーガンが1872年に発表した喜劇詩「ノミ類」は、ますます大きくなり、ますます小さくなるノミからなる無限の寄生連鎖を描写している。^{[ 43 ]}

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  ロバート・フックによるノミの絵（ 『ミクログラフィア』、1665年）
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  ノミの卵から成虫までの成長。アントニ・ファン・レーウェンフック、1680年頃

児童文学作家のマイケル・ローゼンは、2009年に短編集『Nasty!』を出版した。この短編集のメインストーリーは『The Bakerloo Flea』で、ロンドン地下鉄の清掃員たちが、人間の血を好むようになった巨大なノミを退治しようとする物語である。

ノミサーカスは19世紀の観客を楽しませた。1830年以降ヨーロッパで非常に人気を博したこれらのサーカスでは、ノミが人間の格好をしたり、ミニチュアの荷車、戦車、ローラー、大砲を牽引したりした。これらの装置は元々、時計職人や宝石職人が小型化の技術を披露するために作ったものだった。「教授」と呼ばれる団長が、早口のサーカストークでノミのパフォーマンスを盛り上げた。^{[ 44 ] [ 45 ]}

東洋ネズミノミ（Xenopsylla cheopis）は球桿菌であるペスト菌（Yersinia pestis）を媒介する可能性がある。感染したノミは、クマネズミ（Rattus rattus ）などのこの細菌の媒介動物を吸血し、古代から繰り返し起こっているように、 541～542年のユスティニアヌスのペストのように、人間集団にペストを感染させる。^{[ 46 ]} 1346年から1671年の間にヨーロッパ全土で発生した大流行により、最大2億人が死亡した。 ^{[ 47 ]} 1346年から1353年の間に発生した黒死病のパンデミックでは、ヨーロッパの人口の3分の1以上が死亡したと考えられる。^{[ 48 ]}

ノミはペストを媒介するため、生物兵器として利用されてきた。第二次世界大戦中、日本軍はペスト菌（Yersinia pestis）に感染したノミを中国に投下した。ノミを媒介とした生物テロ攻撃の結果として蔓延する可能性が最も高いのは、腺ペストと敗血症性ペストである。^{[ 49 ]}

銀行家のチャールズ・ロスチャイルドは、昆虫学に多くの時間を費やし、現在ロンドンの自然史博物館のロスチャイルド・コレクションに収蔵されているノミの大規模なコレクションを作成した。彼は1903年にペスト媒介ノミであるXenopsylla cheopis（別名：東洋ネズミノミ）を発見し命名した。^{[ 50 ]}おそらく世界で最も完全なノミのコレクションである約26万点の標本（これまでに記述された2,587種および亜種の約73%に相当）を用いて、彼はノミ目の約500種および亜種を記述した。この関心は娘のミリアム・ロスチャイルドにも受け継がれ、彼女は彼の膨大な昆虫コレクションを7巻にまとめるのを手伝った。^{[ 51 ] [ 52 ]}

ノミは経済的に大きな影響を与えています。アメリカだけでも、ノミ関連の獣医費用に年間約28億ドル、ペットトリマーによるノミ駆除に年間16億ドルが費やされています。処方箋によるノミ駆除には年間40億ドル、ノミの害虫駆除には3億4800万ドルが費やされています。^{[ 13 ]}