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ダニは、ダニの主要グループであるダニ目とは別の、特徴的なダニのグループである寄生ダニ目に属します。この2つのグループが他のクモ類よりも互いに近縁であるかどうかは不明であり、研究ではしばしば近縁ではないと結論付けられています。^{[ 6 ]}寄生ダニ目の中で、ダニは、超大陸ゴンドワナを形成した陸塊に限定された、32種が記載されている自由生活性の腐肉食動物の小さなグループであるホロチリダに最も近縁です。^{[ 7 ]}ダニ目内のマダニ目の 系統発生は、 12個のミトコンドリアタンパク質のアミノ酸配列の2014年の最大節約法研究に基づく系統樹に示されています。この研究では、アルガス​​科は単系統群のようです。

ダニの4つの科は、現存するすべてのダニの祖先科から派生したものです。現存する種の大部分は、マダニ科（硬ダニ）とヒメダニ科（軟ダニ）の2つの科に属します。3番目の現存する科は、細菌学者ジョージ・ナトールにちなんで名付けられたナッタリエラ科です。現存する種はNuttalliella namaquaのみで、^{[ 8 ] [ 9 ]}そのため単型分類群です。Nuttalliella namaquaは、タンザニアからナミビア、南アフリカにかけての南部アフリカに生息しています。^{[ 8 ] [ 10 ]} 4番目は絶滅した科であるKhimairaidaeです。その唯一の既知の種はKhimaira fossusでした。^{[ 11 ]}

化石化したダニの発見と調査は、マダニ目の基底系統と現代の分類群の進化史の理解を促進してきた。ダニの古生物相は白亜紀前期末以降に発見されており、その多くは琥珀の中に見られる。2001年に白亜紀後期のニュージャージー琥珀（チューロニアン期、約9400万～9000万年前）からアルガス科の鳥ダニが発見されたことは、中生代における寄生ダニ目の最初の記録となった。^{[ 12 ]}ビルマ琥珀（セノマニアン期、約9900万年前）は最古の化石記録を生み出し、絶滅したKhimaira、Deinocroton、Legionaris、Nuttalliella種の発見によりKhimairidae科とNuttalliellidae科の解明に役立ち、^{[ 13 ]}また現存するマダニ属Amblyomma、Ixodes、Haemaphysalis、Bothriocroton、Archaeocrotonの古代種の特定にも役立っています。^{[ 14 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 15 ]}ダニの古生物相は、後期アルビアン期琥珀（約1億500万年前）だけでなく、バ​​ルト海琥珀（約5600万年前～3400万年前）とドミニカ琥珀（約4000万年前～2000万年前）からも知られています。^{[ 14 ] [ 16 ]} 2019年の分析では、現存するすべてのダニの最後の共通祖先は、おそらく1億9500万年前に南半球のゴンドワナ大陸に生息していたと示唆されているが、^{[ 7 ]} 2018年の別の研究では、ダニの起源はペルム紀の約2億7000万年前に近いとされている。^{[ 17 ]}

現代の分類群のほぼすべてが、2つの主要なダニ科のいずれかに属しています。マダニ科は18属750種を含み、背板または硬い盾を持つことが特徴です。一方、アルガス​​科は約15属220種を含みます。^{[ 18 ]}アルガス科の種は背板がなく、頭部（口と摂食器官）は体の下に隠れています。^{[ 19 ] [ 20 ]}

ダニは、ダニ類と同様に、腹部（または後体部）の一次体節を持たないダニ亜綱に属し、これらの寄生性クモ類は腹部と頭胸部（または前体部）が融合している。^{[ 21 ]}他の鋏角類に典型的な体節は、伸縮可能で口器を含む顎体（頭部）と、脚、消化管、生殖器を含む体部（体）に発達している。 ^{[ 22 ]}顎体は、皮膚を突き刺して血を吸うのに適した口器を持つ摂食構造であり、頭部の前部に位置し、脳も目も含まない。^{[ 21 ]}顎体の特徴には、2本の触肢、2本の鋏角、および下口部が含まれる。下口器は安定器として機能し、ダニの口器を宿主に固定するのに役立ちます。^{[ 23 ]}鋏角は宿主の皮膚を切断したり突き刺したりするために使用される特殊な付属器官であり、触肢は感覚機能を持つ脚のような付属器官です。

体節の腹側には骨片があり、生殖孔は第4脚の間にある。体節がないため、体節上の眼、肢、生殖孔の位置が唯一の位置の目安となる。^{[ 21 ]}

ダニの幼虫は6本の脚で孵化し、吸血後に残りの2本の脚を獲得し、脱皮して若虫期になります。^{[ 24 ]}若虫期と成虫期のダニは8本の脚を持ち、それぞれの脚は7つの節からなり、先端には一対の爪があります。脚には装飾が施されている場合があり、通常は感覚毛または触覚毛が生えています。^{[ 25 ]}第1脚の跗節は移動に使用されるだけでなく、宿主から発せられる匂いや化学物質を感知したり、温度や気流の変化を感知したりできる独特の感覚器官であるハラー器官を備えています。 ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}ダニはハラー器官を使用して、宿主から発せられる赤外線を感知することもできます。 ^{[ 29 ]} 静止しているときは、脚は体にぴったりと折り畳まれています。^{[ 26 ] [ 27 ]}

ダニは非常に生命力が強い動物です。ほぼ真空状態でも30分ほど生き延びることができます。^{[ 30 ]}休眠期間中の代謝が遅いため、食事の間隔を長く空けることができます。^{[ 31 ]} 18週間の飢餓の後でも、2日間の脱水と再給水が繰り返される状態に耐えることができますが、36週間の飢餓の後には脱水に対する生存能力が急速に低下します。^{[ 32 ]}脱水を防ぐために、ダニは森林の地面の湿った場所に隠れたり^{[ 33 ]} 、唾液腺から分泌される吸湿性の液体を口器に分泌し、水分を多く含んだ液体を再摂取することで、飽和していない空気から水分を吸収します。^{[ 34 ]}

ダニは-18 ℃（0 °F）をわずかに上回る温度に2時間以上耐えることができ、 -7℃から-2 ℃（20°Fから29 °F）の温度では少なくとも2週間生き延びることができます。ダニは南極でも発見されており、ペンギンを餌にしています。^{[ 35 ]}    

ほとんどのダニは茶色または赤褐色です。しかし、一部の種の胸板には白い模様があります。^{[ 36 ]}

マダニ科

幼虫と成虫 では、頭部が目立ち、体から前方に突き出ている。目は胸甲の側面に近く、大きな気門は第4脚の基節のすぐ後ろにある。 ^{[ 19 ]}この科の特徴である硬い保護小楯板は、雄では背面のほぼ全体を覆っているが、雌と幼虫では頭部の後ろにある小さな盾状の構造に限られている。^{[ 37 ]}マダニが宿主に付着すると、通常は痛みがなく、気づかれないことが多い。満腹になり脱皮の準備ができるまでその場にとどまる。この過程には数日から数週間かかることがある。種によっては宿主から離れて安全な場所で脱皮するものもあれば、同じ宿主にとどまり、産卵の準備ができるまで離れないものもある。^{[ 38 ]}

ダニは外部寄生虫であり、ほとんどの種は栄養要求を満たすために血液を摂取します。ダニは絶対的吸血動物であり、生存し、ライフステージ間を移動するには血液が必要です。ダニは長期間絶食できますが、宿主を見つけられないと最終的に死んでしまいます。^{[ 42 ]}吸血は白亜紀後期に生息していた節足動物で少なくとも6回独立して進化しました。ダニでは、1億2000万年前に吸血への適応によって進化したと考えられています。^{[ 12 ] [ 43 ]}この行動は、異なる宿主とダニの相互作用によって進化の変化が促進され、別々のダニ科内でも独立して進化しました。^{[ 12 ]}

ダニの中には宿主に素早く付着するものもいれば、哺乳類の耳のような薄い皮膚を探してさまようものもいる。種やライフステージによって、吸血の準備には10分から2時間かかることがある。適切な吸血場所を見つけると、ダニは宿主の皮膚をつかんで表面に切り込みを入れる。^{[ 42 ]}宿主の表皮に穴を開けて吸血し、そこに下口器を挿入して抗凝固剤または血小板凝集阻害物質を分泌することで血液の凝固を防ぐ。^{[ 44 ] [ 43 ]}

ダニは、動物の呼吸や体臭を感知したり、体温、水分、振動を感じたりすることで宿主を見つけます。^{[ 45 ]}ダニに関するよくある誤解は、ダニが宿主に飛び乗るというものですが、ダニはジャンプすることはできません。ただし、宿主からの静電気によって、ダニが体長の数倍の距離を移動できることが示されています。^{[ 46 ]}多くのダニ種、特にマダニ科は、「探索」と呼ばれる姿勢で待ち伏せします。探索中、ダニは第3および第4脚で葉や草にしがみつきます。第1脚を伸ばして、通りかかる宿主をつかんで登るのを待ちます。ダニの探索の高さは、目的の宿主の大きさと相関関係にある傾向があります。幼虫や小型種は地面近くを探索し、そこで小型の哺乳類や鳥類の宿主に出会う可能性があります。成虫は植生の高いところまで登り、そこでより大きな宿主に出会う可能性があります。一部の種はハンターであり、宿主が休む可能性のある場所の近くに潜んでいます。嗅覚刺激やその他の環境的合図を受けると、彼らは介在する表面を這ったり走ったりする。^{[ 45 ]}

他のダニ、主にアルガス科のダニは巣穴に生息し、宿主を巣、穴、または洞窟で見つけます。宿主を識別するために、非巣穴に生息する種と同じ刺激を使用し、体温と匂いが主な要因となることが多いです。^{[ 45 ]}その多くは主に鳥を餌としていますが、例えばオルニトドロス属の種は小型哺乳類を餌とします。軟ダニの両グループは素早く吸血し、通常は痛みを伴って噛みつき、数分以内に満腹になるまで吸います。宿主以外に定住場所を持たないマダニ科とは異なり、砂の中、動物の巣穴や巣の近くの割れ目、または人間の住居に生息し、夜間にねぐらにいる鳥を攻撃したり、宿主の呼吸中の二酸化炭素を感知して出現したりします。 ^{[ 47 ]}すべての種はライフサイクルのある時点で吸血性であるが、 Antricola delacruziなどの一部のアルガス科の分類群は、幼虫期にのみ血液を摂取し、若虫期と成虫期にはグアノを摂取して生存する。^{[ 48 ] [ 49 ]}

マダニ科のダニは、完全に満腹になるまでその場にとどまります。体重は、摂食前の体重の200～600倍に増加することがあります。この膨張に対応するため、細胞分裂が起こり、クチクラの拡大が促進されます。^{[ 50 ]}アルガス科のダニでは、摂取した体液に対応するためにクチクラが伸びますが、新しい細胞は成長せず、ダニの体重は未摂食時の5～10倍に増加します。その後、ダニは宿主から離れ、通常は宿主が戻ってきて次の食事を提供するまで巣や穴にとどまります。^{[ 39 ]}

ダニの唾液には、ダニの種類によって約1,500～3,000種類のタンパク質が含まれています。抗炎症作用を持つエバシンと呼ばれるタンパク質は、ダニが宿主動物に気づかれずに8～10日間吸血することを可能にします。研究者たちは、心筋炎、心臓発作、脳卒中を引き起こすケモカインを中和する薬を開発することを目的として、これらのエバシンを研究しています。^{[ 51 ]} ダニの唾液には、吸血中に血液が凝固するのを防ぐ抗凝固タンパク質と抗血小板タンパク質（インテグリン阻害剤）も含まれています。^{[ 52 ]}

ほとんどのダニは脊椎動物の血液以外の食物源を利用しないため、タンパク質、鉄、塩分を多く摂取するが、炭水化物、脂質、ビタミンはほとんど摂取しない。^{[ 53 ]}ダニのゲノムは、この栄養上の課題に関連する遺伝子の大規模なレパートリーを進化させてきたが、ダニ自身は血液食に不足している必須ビタミンを合成することができない。これらの栄養不足を克服するために、ダニは栄養内共生体との絶対的な相互作用を進化させてきた。^{[ 53 ]}ダニの最初の出現とその後の多様化は、数百万年にわたって続くこの栄養内共生によって大きく左右された。これらの栄養内共生体の中で最も一般的なものは、コクシエラ属とフランシセラ属の細菌である。^{[ 54 ] [ 55 ]}これらの細胞内共生微生物はダニと特に関連しており、卵巣を介した伝達を利用して存続している。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]} CoxiellaとFrancisella の内部共生菌は遠縁の細菌ですが、ダニとの間で類似した B ビタミンに基づく栄養共生へと収斂しています。 ^{[ 53 ]}実験的にこれらを除去すると、通常、ダニの生存、脱皮、繁殖力、卵の生存率が低下し、身体的異常が生じますが、これらはすべて B ビタミンの経口補給で完全に回復します。^{[ 57 ] [ 59 ] [ 60 ]} CoxiellaとFrancisellaの内部共生菌のゲノム配列解析により、これらが 3 種類の B ビタミン、ビオチン (ビタミン B ₇ )、リボフラビン (B ₂ )、葉酸 (B ₉ ) を一貫して産生することが確認されました。^{[ 57 ] [ 59 ] [ 61 ]}これらの絶対内共生生物はダニの生活環に必須であるため、少なくとも発生初期段階では、感染するダニ種のすべての個体に存在し、若虫期に雄で二次的に失われる可能性がある。^{[ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]} CoxiellaとFrancisellaは内共生生物は病原体と密接に関連しており、内共生生物と病原体の誤認のリスクがかなり高く、ダニに関連する感染リスクの過大評価につながる。^{[ 62 ] [ 63 ]}

ダニは世界中に広く分布しています。^{[ 64 ]}ダニは変態するために空気中に一定量の水分を必要とするため、温暖で湿潤な気候でより繁殖する傾向があり、低温は卵から幼虫への発育を阻害します。^{[ 65 ]} 人間におけるダニとダニ媒介性疾患の発生は増加しています。^{[ 66 ]}気候変動による気温上昇も一因となり、ダニの個体群は新たな地域に広がっています。^{[ 67 ] [ 68 ]}

ダニ寄生は、有袋類や胎盤哺乳類、鳥類、爬虫類（ヘビ、イグアナ、トカゲ）、両生類など、宿主分類群に広く分布している。^{[ 69 ]}家畜のダニは、病原体の伝播によって家畜にかなりの害を及ぼし、血液の損失による貧血を引き起こし、羊毛や皮を損傷する。^{[ 70 ]}熱帯ボントダニは、アフリカ、カリブ海、その他いくつかの国で、特​​にハートウォーター病などの病気の蔓延によって家畜や野生動物に大被害を与えている。^{[ 71 ]}トゲミミダニは世界中に分布しており、幼虫は牛やさまざまな野生動物の耳の中で餌を食べる。^{[ 72 ]}

ダニが好む生息地は、芝生と森林が接する境界面^{[ 73 ]}、またはより一般的には、森林と開けた場所の間の未整備の移行境界生息地であるエコトーンです。したがって、ダニ管理戦略の1つは、森林の端の落ち葉、低木、雑草を取り除くことです^{[ 74 ]} 。ダニは、樹木や低木が上層にある日陰で湿った落ち葉を好み、春にはそのような場所に卵を産み付け、幼虫は秋に孵化して低い植生に這い込みます。芝生の端に最も近い3メートルの境界はダニの移動ゾーンであり、芝生のダニの若虫の82%がそこにいます^{[ 75 ] 。}

ダニは、さまざまな鳥類、哺乳類、クモ類、両生類、爬虫類によく食べられています。^{[ 76 ]}アライグマ、げっ歯類、オポッサムは、毛づくろいの際に見つけたダニを食べることがあります。

一般的に、ダニは宿主となる種が生息する場所ならどこにでも見られます。渡り鳥は渡りの途中でダニを運びます。エジプトを通過する渡り鳥の研究では、調査した鳥種の半数以上がダニを運んでいることが分かりました。また、ダニの種類は渡りの季節によって変化することも観察されました。この研究では春と秋の渡りが対象となっていますが、これは様々な種の季節的な周期性によるものと考えられています。^{[ 77 ]}

ダニが生息できる生態系には、2 つの条件を満たす必要があります。その地域の宿主種の個体密度が十分高く、ダニが水分を維持できるほど湿度が高いことです。^{[ 22 ]}ライム病の媒介に関与していることから、マダニ、特に北米のI.  scapularis は、理想的なダニの生息地の予測モデルを開発するために地理情報システムを使用して研究されてきました。これらの研究によると、砂質の土壌、広葉樹、川、鹿の存在など、特定の微気候の特徴が、ダニの個体群密度が高いことを予測する良い指標であることが判明しました。^{[ 47 ]}

ダニや線虫はマダニを餌とし、マダニは鳥類にとってもわずかな栄養源となる。さらに重要なことに、マダニは病原体の媒介者として働き、スピロヘータなどの多くの異なる病原体の主要な宿主となる。マダニは様々な衰弱性疾患を媒介するため、マダニは動物の個体数を制御し、過放牧を防ぐのに役立つ可能性がある。^{[ 78 ]}

ダニは、人間や他の動物に影響を与えるさまざまな感染症を媒介する可能性があります。^{[ 79 ]}人獣共通感染症病原体を保有するダニは、 宿主範囲が広い傾向があります。感染性病原体は、成虫のダニだけでなく、雌が大量に産む卵にも存在する可能性があります。多くのダニ種は、人、飼い犬、家畜の移動の結果として生息域を拡大してきました。荒野ハイキングなどのアウトドア活動への参加が増えるにつれて、より多くの人々や犬がダニにさらされる可能性があります。^{[ 80 ]}

ダニの3つの科すべてに、卵、幼虫、若虫、成虫の4つのライフサイクル段階があります。^{[ 81 ]}

ダニは、ダニの宿主に感染する細菌、ウイルス、原虫など、多くの種類の病原体を媒介することができます。 ^{[ 86 ]}ダニは複数の種類の病原体を保有することがあり、診断がより困難になります。^{[ 67 ]}リケッチア属の細菌種は、発疹チフス、リケッチア痘、ブトヌーズ熱、アフリカダニ咬傷熱、ロッキー山紅斑熱、フリンダース島紅斑熱、クイーンズランドダニチフス（オーストラリアダニチフス）の原因となります。^{[ 87 ]}その他のダニ媒介性疾患には、ライム病とQ熱、^{[ 88 ]}コロラドダニ熱、クリミア・コンゴ出血熱、野兎病、ダニ媒介性回帰熱、バベシア症、エーリキア症、ブルボンウイルス、ダニ媒介性髄膜脳炎、牛アナプラズマ症、ハートランドウイルスなどがある。^{[ 89 ]}米国では、ライム病が国内で最も多く報告されている媒介性疾患である。^{[ 90 ]}

オーストラリア麻痺ダニなど一部の種は、本来毒性があり、ダニ麻痺を引き起こす可能性があります。卵は雌ダニの卵巣内で病原体に感染することがあり、その場合、幼虫ダニは最初の宿主を吸血する前に孵化直後から感染性があります。^{[ 83 ]}熱帯ボントダニはハートウォーターを媒介し、牛に特に壊滅的な被害をもたらす可能性があります。^{[ 72 ]}渡り鳥が運ぶダニは、​​外国の感染症の宿主および媒介者として機能します。エジプトの渡り鳥の研究では、秋のダニのサンプルから20種類以上の病原性ウイルスが検出されました。^{[ 77 ]}

感染地域に生息するダニすべてが伝染性病原体に感染しているわけではなく、病気が伝染するにはダニの付着と長時間の吸血の両方が必要です。^{[ 80 ]}そのため、ダニに刺されても感染することはほとんどなく、特にダニが36時間以内に除去された場合は感染しません。^{[ 91 ]}成虫のダニは、先端の細いピンセットまたは専用のダニ除去器具で除去し、その後傷口を消毒することができます。^{[ 92 ] [ 93 ]}ダニ媒介感染症よりもダニ反応の方が一般的であるオーストラリアとニュージーランドでは、オーストラリア臨床免疫アレルギー学会は、アレルギー/アナフィラキシー反応を防ぐために、医療機関を受診するか、ダニを凍結させてその場で殺し、自然に落ちるのを待つことを推奨しています。^{[ 94 ] [ 95 ]} 2007年にダニが原因の哺乳類肉アレルギーを特定した研究を行ったシェリル・ヴァン・ヌーネン教授は、「ピンセットはダニを絞る道具だ」と有名な​​発言をした。 ^{[ 96 ] [ 97 ]}これは、ピンセットでダニを取り除こうとすると、ダニの毒素が人に押し込まれることを指している。ダニは、トイレに流したり、石鹸水やアルコールを入れた容器に入れたり、テープに貼り付けて折りたたんで捨てたりして処分することができる。^{[ 24 ] [ 92 ]}

ビフェントリンとペルメトリンはどちらもピレスロイド系殺虫剤で、ダニ駆除対策として使用されることがあるが、発がん性があり、ダニ以外の動物の神経系にも影響を与えるという欠点がある。ダニが生息する地域を歩く人は、滑らかなゴム製のブーツにズボンをたくし込むことで、ダニが体に付着しにくくすることができる。滑らかなゴム製のブーツはダニが登りにくい。^{[ 98 ] [ 99 ]}

2008年以降の研究では、米国ではローンスタースターダニの咬傷が原因で赤身肉アレルギー（哺乳類肉アレルギーおよびアルファガルアレルギー）が発生していることが記録されている。ダニの生息域の拡大に伴い、問題の範囲も拡大している。^{[ 67 ]}スウェーデン、ドイツ、オーストラリアなど他の国では、他の種類のダニが肉アレルギーの原因となっていることが知られている。^{[ 100 ]}

クリミア・コンゴ出血熱ウイルス、キャサヌール森林病ウイルス、アルクムラ出血熱ウイルス、オムスク出血熱ウイルスなど、ダニ媒介性ウイルスの多くは、実験室環境でバイオセーフティレベル4の予防措置を必要とするほど危険であると分類されています。これには、加湿デシケーター内の保管バイアル、環境チャンバー内、ダニ対策室内、BSL4実験室内の5つの封じ込めレベルが含まれます。ダニを安全に封じ込め、逃走を防ぐために、グローブボックス、粘着パッド、ワセリンバリア、安全服、手袋、粘着テープ、シリコン真空グリース、粘着トラップペースト、マイクロメッシュなどの予防措置が使用されます。^{[ 101 ]}

ソビエト連邦でのDDTの広範な使用はおそらく例外として、病原性ダニの個体数や分布を制限する試みはほとんど成功していない。^{[ 102 ]} 寄生性エンキルティドバチのIxodiphagus hookeriは、ダニの個体数を制御する可能性について調査されている。このハチはダニに卵を産み、^{[ 103 ] [ a ]}孵化したハチは宿主を殺す。^{[ 104 ]}

ダニの宿主の捕食者や競争相手は、感染した幼虫の密度を間接的に減少させ、それによって、ダニ媒介性疾患のリスクを、保有能力のある宿主の密度やダニの負担を減少させることで低下させる可能性がある。オランダで行われた研究では、アカギツネ（Vulpes vulpes）とイシテン（Martes foina）の活動が活発な場所では、ヤチネズミとアカネズミの幼虫ダニの数が少ないことがわかった。^{[ 105 ]}

これは、米国北東部で行われた研究の結果を裏付けるものであり、その研究ではライム病の発生率がアカギツネの密度と負の相関関係にあることが示されました。これはおそらく、キツネがボレリア・ブルグドルフェリの最も重要な保菌宿主であるシロアシネズミ（Peromyscus leucopus ）の密度を減少させるためと考えられます。^{[ 105 ] [ 106 ]}

ダニの自然な駆除方法としては、大量のダニを食べる鳥であるホロホロチョウが挙げられる。 ^{[ 107 ]}オポッサムは毛づくろいをする際に多くのダニを飲み込む。オポッサムはダニの駆除者であり、吸血しようとするダニの約90%を殺す。^{[ 108 ]}より一般的には、動物の多様性が高いほど、ダニ媒介性疾患に対する強い防御効果がある。^{[ 75 ]}

局所用ダニ駆除薬は動物や人間に毒性がある可能性がある。合成ピレスロイド系殺虫剤フェノトリンとホルモン類似体メトプレンの組み合わせは、猫のノミやダニの局所治療薬として人気があった。フェノトリンは成虫のダニを殺し、メトプレンは卵を殺す。副作用のため、米国では一部の猫用製品が回収され^{[ 109 ]}、他の製品も副作用を引き起こすことが知られている。