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細菌は、その単純な構造にもかかわらず、高度に発達した細胞構造を有しており、それが細菌特有の生物学的構造や病原性の一部を担っている。多くの構造的特徴は細菌に固有のものであり、古細菌や真核生物には見られない。細菌は大型生物に比べて構造が単純であり、実験的に操作しやすいため、細菌の細胞構造は詳細に研究されており、多くの生化学的原理が明らかになり、それらは後に他の生物にも応用されてきた。
細菌の最も基本的な構造特性はおそらくその形態（形状）であろう。典型的な例としては以下のようなものがある。
細胞の形状は一般的に特定の細菌種に固有の特徴であるが、生育条件によって変化することもある。一部の細菌は、柄や付属器官の形成を伴う複雑な生活環を持ち（例：Caulobacter）、また一部の細菌は、生殖胞子を持つ精巧な構造を形成する（例：Myxococcus、Streptomyces）。細菌は一般的に、光学顕微鏡で観察すると特徴的な細胞形態を示し、ペトリ皿で培養すると特徴的なコロニー形態を示す。
細菌の最も明白な構造的特徴は、（いくつかの例外を除いて）その小ささである。たとえば、 「平均的な」サイズの細菌である大腸菌細胞は、長さが約 2 μm (マイクロメートル) 、直径が 0.5 μm、細胞体積が 0.6～0.7 μm 3である。[ 1 ]細胞の大部分が水で構成されていると仮定すると、これは約 1ピコグラム(pg) の湿重量に相当する。単一細胞の乾燥重量は、湿重量の 23% と推定でき、0.2 pg に相当する。細菌細胞の乾燥重量の約半分は炭素で構成され、また約半分はタンパク質に起因すると考えられる。したがって、典型的な完全に成長した 1 リットルの大腸菌培養液 (光学密度 1.0、約 10 9細胞/mlに相当) は、約 1 g の湿重量細胞質量をもたらす。[ 2 ]小さいサイズは、表面積対体積比を大きくできるため、栄養素の迅速な取り込みと細胞内分布、および老廃物の排出を可能にするため、非常に重要です。表面積対体積比が低い場合、細菌の細胞膜を介した栄養素と老廃物の拡散が微生物の代謝速度を制限し、細胞の進化的な適応度を低下させます。大きな細胞が存在する理由は不明ですが、細胞体積の増加は主に余剰栄養素の貯蔵に使用されていると推測されています。
典型的な細菌細胞と典型的なヒト細胞の比較（両方の細胞が球形であると仮定） ：
細胞外被は細胞膜と細胞壁から構成される。他の生物と同様に、細菌の細胞壁は細胞に構造的な完全性をもたらす。原核生物において、細胞壁の主な機能は、細胞内部のタンパク質やその他の分子の濃度が外部環境に比べてはるかに高いため生じる内部膨圧から細胞を保護することである。細菌の細胞壁は、細胞膜のすぐ外側にペプチドグリカンが存在する点で、他のすべての生物の細胞壁と異なる。ペプチドグリカンは、 N-アセチルムラミン酸（NAM）とN-アセチルグルコサミン（NAG）残基が等量ずつ交互に並んだ多糖骨格から構成される。ペプチドグリカンは細菌の細胞壁の剛性と細胞の形状決定に関与している。ペプチドグリカンは比較的多孔質であり、小さな基質に対する透過性バリアとはみなされない。細菌の細胞壁はすべて（マイコプラズマなどの細胞外寄生虫などのいくつかの例外を除いて）ペプチドグリカンを含んでいますが、すべての細胞壁が同じ全体構造を持っているわけではありません。細胞壁は細菌の生存に必要ですが、一部の真核生物には存在しないため、いくつかの抗生物質（特にペニシリンとセファロスポリン）は細胞壁の合成を阻害することで細菌感染を阻止しますが、細胞壁がなく細胞膜しかないヒト細胞には影響を与えません。細菌の細胞壁には、グラム陽性細菌とグラム陰性細菌の2つの主要なタイプがあり、グラム染色特性によって区別されます。これらの両方のタイプの細菌では、約2 nmの粒子がペプチドグリカンを通過できます。[ 3 ]細菌の細胞壁が完全に除去されている場合はプロトプラストと呼ばれ、部分的に除去されている場合はスフェロプラストと呼ばれます。ペニシリンなどのβ-ラクタム系抗生物質は、細菌の細胞壁におけるペプチドグリカン架橋の形成を阻害する。ヒトの涙に含まれる酵素リゾチームもまた、細菌の細胞壁を分解し、眼感染症に対する身体の主要な防御機構となっている。
グラム陽性菌の細胞壁は厚く、ペプチドグリカン（ムレインとも呼ばれる）層は、グラム陽性菌では細胞壁のほぼ95%を占める一方、グラム陰性菌ではわずか5～10%しか占めていない。ペプチドグリカン層はクリスタルバイオレット色素を取り込み、グラム染色で紫色に染まる。デイノコッカス門に属する細菌もグラム陽性染色を示すことがあるが、グラム陰性菌に典型的な細胞壁構造も一部有している。
グラム陽性菌の中には、N-アセチルムラミン酸とN-アセチルグルコサミンの結合を攻撃するリゾチームによって細胞壁が完全に溶解されるものもある。黄色ブドウ球菌などの他のグラム陽性菌では、細胞壁はリゾチームの作用に対して耐性がある。[ 4 ]これらの菌は、一部のムラミン酸残基の炭素6にO-アセチル基を持っている。グラム陽性菌の細胞壁のマトリックス物質は、多糖類またはテイコ酸である可能性がある。後者は非常に広く分布しているが、グラム陽性菌でのみ見つかっている。テイコ酸には、リビトールテイコ酸とグリセロールテイコ酸の2つの主要なタイプがある。後者の方が広く分布している。これらの酸は、それぞれリビトールリン酸とグリセロールリン酸のポリマーであり、多くのグラム陽性菌の表面にのみ存在する。しかし、テイコ酸の正確な機能は議論の的となっており、完全には解明されていない。一部は脂質と結合してリポテイコ酸を形成します。リポテイコ酸は細胞質膜内の脂質と共有結合しているため、ペプチドグリカンを細胞質膜に結合させて固定する役割を担っています。リポテイコ酸はグラム陽性菌の細胞壁の主要成分です。その役割の一つは抗原機能を提供することです。脂質成分は膜内に存在し、その接着特性によって膜への固定が促進されます。テイコ酸モノマー間のホスホジエステル結合の存在により、テイコ酸はグラム陽性菌の細胞壁に全体的に負の電荷を与えます。
グラム陽性菌の多くは、細胞壁の外側に「タイル状」のタンパク質からなるS層を持っています。S層は付着やバイオフィルム形成を助けます。S層の外側には、多糖類からなるカプセルが存在することがよくあります。このカプセルは、細菌が宿主の貪食作用を回避するのに役立ちます。実験室培養では、S層とカプセルは、還元進化（正の選択がない状態で形質が失われること）によって失われることがよくあります。
グラム陰性菌の細胞壁はグラム陽性菌の細胞壁よりもはるかに薄く、薄いペプチドグリカン層のさらに表面に、細胞質膜に隣接する第2の細胞膜が存在する。グラム染色では、グラム陰性菌はピンク色に染まる。外膜のリポ多糖の化学構造は、特定の細菌亜種に固有のものが多く、これらの菌株の多くの抗原性に関与している。
グラム陰性菌の細胞壁は、ペプチドグリカン層に加えて、リン脂質とリポ多糖からなる外膜も有しており、この外膜は外部環境に面している。リポ多糖は高い電荷を帯びているため、グラム陰性菌の細胞壁は全体的に負電荷を帯びている。外膜リポ多糖の化学構造は、特定の細菌株に固有のものが多く、その抗原性に大きく関わっている。
リン脂質二重層である外膜の脂質部分は、ほとんどすべての荷電分子に対して不透過性です。しかし、外膜にはポリンと呼ばれるチャネルが存在し、多くのイオン、糖、アミノ酸が外膜を横切って受動的に輸送されます。そのため、これらの分子は細胞膜と外膜の間の領域であるペリプラズムに存在します。ペリプラズムにはペプチドグリカン層と、基質結合または加水分解、および細胞外シグナルの受容に関与する多くのタンパク質が含まれています。ペリプラズムは、内部に高濃度のタンパク質とペプチドグリカンが存在するため、液体ではなくゲル状の状態であると考えられています。細胞質膜と外膜の間に位置しているため、受け取ったシグナルと結合した基質は、細胞質膜に埋め込まれた輸送タンパク質とシグナル伝達タンパク質を使用して細胞質膜を横切って輸送されます。
細胞膜または細菌の細胞質膜はリン脂質二重層で構成されており、ほとんどの分子に対する透過性障壁として機能したり、分子を細胞内に輸送する場所として機能したりするなど、細胞膜の一般的な機能をすべて備えています。これらの機能に加えて、原核生物の膜は、プロトン駆動力が発生する場所としてエネルギー保存にも機能します。真核生物とは異なり、細菌の膜（マイコプラズマやメタン資化菌などの例外を除く）は一般的にステロールを含みません。しかし、多くの微生物は、おそらく同じ機能を果たすホパノイドと呼ばれる構造的に関連する化合物を含んでいます。真核生物とは異なり、細菌は膜内に多種多様な脂肪酸を持つことができます。典型的な飽和脂肪酸と不飽和脂肪酸に加えて、細菌はメチル基、ヒドロキシ基、あるいは環状基を持つ脂肪酸を含むことができます。これらの脂肪酸の相対的な割合は、細菌によって調節され、膜の最適な流動性を維持します（たとえば、温度変化後）。
グラム陰性菌とマイコバクテリアは、内膜と外膜という2つの細菌膜を持っています。リン脂質二重層である細菌の外膜の脂質部分は、荷電分子に対して不透過性です。しかし、外膜にはポリンと呼ばれるチャネルが存在し、多くのイオン、糖、アミノ酸が外膜を介して受動的に輸送されます。これらの分子は、細胞質膜と外膜の間の領域であるペリプラズムに存在します。ペリプラズムには、ペプチドグリカン層と、基質結合や加水分解、細胞外シグナルの受容に関与する多くのタンパク質が含まれています。ペリプラズムは、タンパク質とペプチドグリカンが高濃度で存在するため、液体ではなくゲル状の状態にあると考えられています。細胞質膜と外膜の間に位置しているため、受け取ったシグナルや結合した基質は、細胞質膜に埋め込まれた輸送タンパク質やシグナル伝達タンパク質を用いて細胞質膜を介して輸送されます。
線毛（「付着線毛」とも呼ばれる）は、シュードモナス門の多くの細菌の外膜から伸びるタンパク質の管です。一般的に長さは短く、細菌の細胞表面全体に多数存在します。線毛は通常、細菌が表面に付着するのを助ける機能を持ちます（例：バイオフィルムの形成）。また、他の細胞（例：病原性発現時の動物細胞）への付着も助けます。一部の生物（例：ミクソコッカス）は、子実体などの多細胞構造の形成を促進するために運動に線毛を利用します。線毛は構造的には線毛に似ていますが、はるかに長く、細菌細胞上に少数存在します。線毛は細菌の接合過程に関与しており、接合線毛または「性線毛」と呼ばれます。IV型線毛（非性線毛）も細菌が表面に付着するのを助けます。
S層（表面層）は、多くの細菌や一部の古細菌に見られる細胞表面タンパク質層であり、細胞壁として機能します。すべてのS層はタンパク質の二次元配列から構成され、結晶状の外観を持ち、その対称性は種によって異なります。S層の正確な機能は不明ですが、大きな基質に対する部分的な透過性バリアとして機能すると考えられています。例えば、S層は細胞外タンパク質が細胞から拡散するのを防ぎ、細胞膜付近に留めておくことができると考えられます。一部の病原性種では、S層は宿主の防御機構から身を守ることで、宿主内での生存を促進するのに役立つ可能性があります。
多くの細菌は、細胞壁の外側にグリコカリックスと呼ばれる細胞外ポリマーを分泌します。これらのポリマーは通常、多糖類と場合によってはタンパク質で構成されています。カプセルは、墨汁などの染料で染色できない比較的不透過性の構造です。これらは、細菌を食作用や乾燥から保護するのに役立つ構造です。粘液層は、細菌が他の細胞や無生物の表面に付着してバイオフィルムを形成する際に関与します。粘液層は、細胞の栄養貯蔵庫としても使用されます。
おそらく最もよく知られている細菌の細胞外構造は鞭毛でしょう。鞭毛は細菌の細胞壁から突き出た鞭状の構造で、細菌の運動（移動）を担っています。細菌細胞における鞭毛の配置は、観察される種によって異なります。一般的な形態としては以下のようなものがあります。
細菌の鞭毛は、鞭状のフィラメント、モーター複合体、そしてそれらを連結するフックという3つの基本構成要素から成ります。フィラメントの直径は約20nmで、それぞれ数千個のフラジェリン サブユニットからなる複数のプロトフィラメントで構成されています。この束はキャップによってまとめられており、カプセル化されている場合とされていない場合があります。モーター複合体は、鞭毛を内膜と外膜に固定する一連のリングと、それに続くプロトン駆動モーターから成り、プロトン駆動モーターがフィラメントの回転運動を駆動します。
真核生物と比較すると、細菌細胞の細胞内構造は極めて単純である。細菌は通常、真核生物に見られるような膜結合型細胞小器官を持たないが、他の複雑な細胞内構造をしばしば有する。
真核生物とは異なり、細菌のDNAは膜で囲まれた核の中に閉じ込められておらず、細胞質の中に存在している。そのため、遺伝情報の伝達に関わるプロセス（翻訳、転写、DNA複製）はすべて同じ区画内で起こり、他の細胞質構造、特にリボソームと相互作用することができる。細菌のDNAは、次の2つの場所に存在し得る。
細菌のDNAは、真核生物のようにヒストンを使ってクロマチンを形成するのではなく、非常にコンパクトな超らせん構造として存在し、その正確な性質は依然として不明である。[ 6 ]ほとんどの細菌染色体は環状であるが、線状染色体の例もいくつか存在する（例：ボレリア・ブルグドルフェリ）。通常、細菌染色体は1つしか存在しないが、複数の染色体を持つ種もいくつか報告されている。[ 5 ]
染色体DNAに加えて、ほとんどの細菌はプラスミドと呼ばれる小さな独立したDNA断片も保有している。プラスミドはしばしば細菌にとって有利な形質をコードしているが、細菌宿主にとって必須ではない。プラスミドは細菌によって容易に獲得または喪失され、水平遺伝子伝達の一形態として細菌間で伝達されることがある。
ほとんどの細菌において、最も数が多い細胞内構造はリボソームであり、これはすべての生物におけるタンパク質合成の場である。すべての原核生物は70S（Sはスヴェドベリ単位）リボソームを持ち、真核生物は細胞質に80Sリボソームというより大きなリボソームを持つ。70Sリボソームは50Sサブユニットと30Sサブユニットから構成される。50Sサブユニットには23S rRNAと5S rRNAが含まれ、30Sサブユニットには16S rRNAが含まれる。これらのrRNA分子は真核生物では大きさが異なり、多数のリボソームタンパク質と複合体を形成しているが、その数と種類は生物によってわずかに異なる場合がある。リボソームは細菌において最も一般的に観察される細胞内多タンパク質複合体であるが、他の大きな複合体も存在し、顕微鏡観察によって観察できる場合がある。
すべての細菌に共通するわけではありませんが、一部の微生物は細胞質膜に加えて（または細胞質膜の延長として）細胞内膜を持っています。初期の考えでは、細菌はメソソームと呼ばれる膜のひだを持っていると考えられていましたが、これらは後に電子顕微鏡用に細胞を準備するために使用される化学物質によって生成されたアーティファクトであることが示されました。[ 7 ]細胞内膜を持つ細菌の例としては、光合成細菌（例：チラコイド）、硝化細菌（例：アナモキソソーム）、およびメチロコッカス科などのメタン酸化細菌があります。細胞内膜は、あまり研究されていないプランクトミセトータ群に属する細菌にも見られますが、これらの膜は真核生物のオルガネラ膜により近いものであり、現在のところその機能は不明です。[ 8 ]クロマトフォアは光合成細菌に見られる細胞内膜です。主に光合成に使用され、バクテリオクロロフィル色素とカロテノイドを含んでいます。
原核生物の細胞骨格は、原核生物におけるすべての構造フィラメントの総称です。かつては原核細胞には細胞骨格がないと考えられていましたが、画像技術と構造決定の進歩により、これらの細胞にフィラメントが存在することが明らかになりました。[ 9 ]真核生物の主要な細胞骨格タンパク質の相同体は、原核生物にも見つかっています。細胞骨格要素は、さまざまな原核生物において、細胞分裂、保護、形状決定、極性決定に重要な役割を果たしています。[ 10 ]
ほとんどの細菌は、常に大量の栄養素を含む環境に生息しているわけではありません。このような栄養素の変動に対応するため、細菌は栄養素が豊富な時に、不足時に使用できるよう、さまざまな方法で栄養素を貯蔵します。たとえば、多くの細菌は余剰の炭素をポリヒドロキシアルカノエートまたはグリコーゲンの形で貯蔵します。一部の微生物は、硝酸塩などの可溶性栄養素を液胞に貯蔵します。硫黄は、多くの場合、元素状（S 0）顆粒として貯蔵され、細胞内または細胞外に沈着します。硫黄顆粒は、硫化水素を電子源として利用する細菌に特に多く見られます。上記の例のほとんどは顕微鏡で観察でき、細胞質から隔てるために薄い非単位膜で囲まれています。
封入体は、代謝活性を持たず、膜で囲まれていない細胞の非生物成分と考えられています。最も一般的な封入体は、グリコーゲン、脂質滴、結晶、色素です。ボルチン顆粒は、複合化した無機ポリリン酸からなる細胞質封入体です。これらの顆粒は、メタクロマティック効果を示すことからメタクロマティック顆粒と呼ばれ、メチレンブルーやトルイジンブルーなどの青色色素で染色すると、赤色または青色に見えます。
ガス胞は、プランクトン性細菌やシアノバクテリアに見られる膜で囲まれた紡錘形の小胞で、細胞全体の密度を低下させることでこれらの細胞に浮力を与えます。細胞が光合成を継続できるように、水柱の上層部に留まるには正の浮力が必要です。ガス胞は、非常に疎水性の内面を持つタンパク質の殻で構成されており、水は透過しません（内部で水蒸気が凝縮するのを防ぎます）が、ほとんどのガスは透過します。ガス胞は中空の円筒形であるため、周囲の圧力が上昇すると崩壊する可能性があります。自然選択は、ガス胞の構造を微調整し、座屈に対する抵抗を最大化してきました。これには、編み込みホースの緑色の糸のような、外部強化タンパク質GvpCが含まれます。ガス胞の直径と崩壊する圧力の間には単純な関係があり、ガス胞が太いほど弱くなります。しかし、幅の広いガス小胞の方が効率が良く、狭いガス小胞よりも単位タンパク質あたりの浮力が大きくなります。種によってガス小胞の直径が異なるため、水柱の異なる深さに生息することができます（成長が速く競争力の高い種は、幅の広いガス小胞を持って最上層に生息し、成長が遅く暗所に適応した種は、丈夫で狭いガス小胞を持って深層に生息します）。ガス小胞の直径は、どの種が異なる水域で生き残れるかを決定する上でも役立ちます。冬季に混合が起こる深い湖では、細胞は水柱全体によって発生する静水圧にさらされます。これにより、より狭く丈夫なガス小胞を持つ種が選択されることになります。
細胞はガス小胞を合成することで水柱内での高さを維持します。細胞が上昇するにつれて、光合成の増加によって炭水化物の蓄積量を増やすことができます。しかし、高すぎると光退色を起こし、細胞が死に至る可能性があります。一方、光合成によって生成される炭水化物は細胞の密度を高め、沈降を促します。光合成による炭水化物の蓄積と暗期の炭水化物分解という日々のサイクルは、細胞が水柱内で適切な位置を維持するのに十分です。炭水化物レベルが低く光合成が必要なときは細胞を水面近くに引き上げ、炭水化物レベルが補充されたときは有害な紫外線から遠ざかるように沈降させます。炭水化物が極端に過剰になると、細胞内部の圧力が大きく変化し、ガス小胞が崩壊して細胞が沈降します。
細菌の微小区画は、様々な酵素を包み込むタンパク質殻でできた、広く分布する細胞小器官のような構造です。さらに組織化のレベルが高く、脂質膜ではなく多面体タンパク質殻で囲まれた細菌内の区画です。これらの「多面体細胞小器官」は、細菌の代謝を局所化および区画化します。これは、真核生物の膜結合型細胞小器官が担う機能です。
カルボキシソームは、シアノバクテリア、クナルガスバクテリア、ニトロソバクテリア、ニトロバクテリアなどの多くの独立栄養細菌に見られる細菌の微小区画です。 [ 11 ]これらは、形態的にはファージの頭部に似たタンパク質構造であり、これらの生物の二酸化炭素固定酵素（特にリブロースビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ、RuBisCO、炭酸脱水酵素）を含んでいます。酵素の局所的な高濃度と炭酸脱水酵素による重炭酸塩から二酸化炭素への迅速な変換により、細胞質内よりも速く効率的な二酸化炭素固定が可能になると考えられています。[ 12 ]同様の構造は、一部の腸内細菌科（サルモネラなど）において、グリセロール発酵による1,3-プロパンジオールの主要酵素である補酵素B12含有グリセロール脱水酵素を保有していることが知られています。
マグネトソームは、磁性細菌に見られる細菌の微小区画で、磁場を感知して磁場に沿って整列することを可能にする（磁性走性）。磁性走性の生態学的役割は不明であるが、最適な酸素濃度の決定に関与していると考えられている。マグネトソームは鉱物マグネタイトまたはグレイグ石で構成され、脂質二重膜に囲まれている。マグネトソームの形態は種特異的である。[ 13 ]
ストレスに対する細菌の適応として最もよく知られているのは、内生胞子の形成である。内生胞子は、多くの異なる種類の化学的および環境的ストレスに対して非常に耐性のある細菌の生存構造であり、そのため、通常の栄養形態ではこれらの細胞にとって致命的となる環境でも細菌の生存を可能にする。内生胞子の形成により、一部の細菌が数億年にわたって生存できたと提唱されている（例えば、塩の結晶内）[ 14 ] [ 15 ]が、これらの論文には疑問が呈されている[ 16 ] [ 17 ] 。内生胞子の形成は、バチルス属やクロストリジウム属などのグラム陽性細菌のいくつかの属に限られている。内生胞子は、細胞あたり1つの胞子しか形成されないため、内生胞子の発芽によって細胞数が正味増加しないという点で、生殖胞子と異なる。細胞内の内生胞子の位置は種特異的であり、細菌の同定に利用できる。ジピコリン酸は、細菌胞子の乾燥重量の5～15％を占める化学化合物であり、内生胞子の耐熱性に関与していると考えられています。考古学者は、エジプトのミイラの腸や、数千年前のものと推定されるスウェーデン北部の湖底堆積物から採取された生存可能な内生胞子を発見しています。[ 18 ] [ 19 ]