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絶対寄生生物または全寄生生物は、適切な宿主を利用しなければそのライフサイクルを完了できない寄生 生物です。絶対寄生生物が宿主を獲得できない場合、繁殖できません。これは、寄生生物として行動することはできますが、ライフサイクルを継続するために宿主に依存しない通性寄生生物とは対照的です。絶対寄生生物は、宿主を利用するためにさまざまな寄生戦略を 進化させてきました。
寄生虫にとって、栄養や生殖の必要条件と両立する限り、宿主の健康を維持することは有利であるが、感染のために宿主の死が必要な場合を除きます。[1]
種
絶対寄生は、ウイルス、細菌、真菌、植物、動物など、さまざまな生物に見られます。[2]これらの生物は、そのライフサイクルに必要な少なくとも1つの寄生段階を経なければ、成長を完了することができません。
ウイルスを生物とみなすかどうかにかかわらず、ウイルスは生きた細胞内の資源以外によって増殖することはできない。したがって、ウイルスを絶対細胞内寄生生物とみなすのが便利で慣例となっている。
スズメバチ科では、Vespula austriaca が絶対生殖寄生虫の一例であり、その共通宿主はVespula acadicaである。[3]マルハナバチ属では、B. bohemicus がB. locurum、B. cryptarum、 B. terrestrisの絶対寄生虫である 。[4]
宿主寄生虫相互作用
ライフサイクル
寄生虫のライフサイクルには、少なくとも 1 つの宿主の利用が含まれます。単一の種に感染する寄生虫は、直接的なライフサイクルを持つと言われています。 [5]たとえば、鉤虫の一種であるNecator americanus です。複数の宿主に感染する寄生虫は、複雑または間接的なライフサイクルを持つと言われています。[5]たとえば、マラリア原虫です。
中間宿主または最終宿主
中間宿主または二次宿主は、寄生虫によって短期間のみ利用される。最終宿主または一次宿主は寄生虫によって利用され、寄生虫が成熟し、可能であれば性的に繁殖できる唯一の場所である。例えば、Ribeiroia ondatrae は、ラムズホーンを第一中間宿主として、両生類と魚類を第二中間宿主として、鳥類を終宿主として利用する。 [6]
寄生的な永続性
絶対寄生虫は、必ずしも寄生虫として行動する時間をすべて費やすわけではありません。寄生虫が永久的である場合、感染した個体の宿主の体内または体上で複数の世代が発生します。アタマジラミはその一例です。一時的寄生虫は、寄生生活様式がいくつかのまたは1つの発育段階に限定されている生物です。[2]その一例は、ツトダニの幼虫期であり、成虫期は非寄生性です。
ホスト上の場所
寄生虫は、ダニのように宿主の外部寄生虫の外側に生息することもあります。あるいは、 吸虫のように宿主の内部寄生虫の中に生息することもあります。宿主の内部または表面に直接生息せず、離れた場所で活動する絶対寄生虫（孵化して血縁関係のない人に育てられるカッコウなど）は、子育て寄生虫と呼ばれます。
侵略戦略
感受性のある宿主への寄生を確立するために、絶対寄生虫は宿主への侵入前、侵入中、侵入後に防御を回避しなければならない。[7] 絶対寄生虫の種類が多岐にわたるため、一般的な侵入戦略を特定することは不可能である。 細胞内寄生虫はさまざまな戦略を使用して細胞に侵入し、細胞シグナル伝達経路を破壊します。ほとんどの細菌とウイルスは受動的な取り込みを経て、取り込みを宿主細胞に依存します。しかし、アピコンプレックス門は能動的な侵入を行います。[8]絶対スズメバチ寄生虫の一種であるPolistes atrimandibularis は、化学的特徴を宿主のものと一致するように変更することで、宿主のコロニーに侵入します。[9] これにより、宿主のスズメバチは寄生虫が自分のものであると勘違いします。
宿主防御の回避
多くの絶対細胞内寄生虫は、宿主の細胞防御を回避するメカニズムを発達させており、その中には異なる細胞区画で生存する能力も含まれる。[10] 病原体の複製と拡散を抑えるために宿主が用いるメカニズムの1つがアポトーシス（プログラム細胞死）である。一部の絶対細胞内寄生虫は、例えばトキソプラズマ・ゴンディのようにこの現象を抑制する方法を発達させているが、そのメカニズムはまだ完全には解明されていない。[11]
宿主の行動の操作
絶対寄生虫に感染した後の宿主の行動の変化は極めて一般的である。[12]感染した個体に観察される異常な行動が注目され、その複雑さからこの行動が寄生虫の伝染に有利であることが示唆される場合、これは適応的操作の例であると言われる。[13]しかし、行動の変化が寄生虫の伝染に有利な選択的プロセスの結果であることを証明することは困難である。[14]これらの変化は単に感染の副作用である可能性が示唆されている。[15] ほとんどの行動の変化は、宿主または寄生虫のどちらかの適応度の向上につながることは実証されていない。 [16]この行動の例は、トキソプラズマ・ゴンディに感染した後のネズミが猫の尿に惹かれることである。[17]しかし、「一般メディアや科学文献」で宿主の行動の操作を説明するために時々使用される「擬人化を含む科学的メタファー」は、「キャッチーだが誤解を招く」と説明されている。[18]
拡張表現型
場合によっては、生物に見られる行動は、その遺伝子の発現によるものではなく、その生物に感染する寄生虫の遺伝子によるものである。この行動は拡張表現型である。[13]
宿主行動操作の進化
寄生虫による宿主行動操作の出現については、3 つの主な進化経路が示唆されています。1 つ目は寄生虫主導の操作シナリオであり、2 番目と 3 番目は宿主主導の操作シナリオです。
- 狭義の操作（拡張表現型 - 寄生された宿主が示す嫌悪行動は寄生虫の遺伝子発現の結果）この能力は、その特性を持つ祖先の寄生虫における自然選択の産物であった可能性がある。[19]
- マフィアのような戦略 - 不服従に対する報復（例：オオホトトギスとカササギ）カッコウの卵を巣から追い出すカササギは、カッコウの捕食率がはるかに高くなります。[19]
- 代償反応を利用すると、寄生虫の感染経路と少なくとも部分的に一致する可能性があるため、宿主の代償反応が誘発される。例えば、性的に感染する外部寄生虫であるChrysomelobia labidomeraeは、ハムシの宿主であるLabidomera clivicollisに寄生し、感染した雄は性行動が増加し、その結果、異性間および同性内の接触（交尾および競争）が増加し、寄生虫感染の機会が増える。[20]
拡張表現型行動は適応的ではなく、適応的であると示唆されている 。[21]寄生生物にとって有益である可能性はあるが、この利益を意図して生じたものではない。[20]
幼虫の寄生虫擬態
カオグロトキやカッコウは、雛が巣立つために他のスズメ目の鳥の巣と親の世話を必要とする。これらは、寄生鳥として知られている。寄生鳥種は、宿主種の卵の模様と色を模倣し、卵の拒絶を減らす。[22]一部の種の雛は、宿主の雛のうち最大4羽が出す音を真似て、素早い鳴き声を発することで、宿主の行動を操作することができる。[23]宿主種の擬態は、アシナガバチ種Polistes semenowiとPolistes sulcifer、マルハナバチ種Bombus bohemicusでも見られ、寄生鳥は、種とコロニーに固有の識別化学物質であるクチクラ炭化水素の割合を、奪った宿主種のそれに合わせて変える。[4] [24] [25]
いくつかの蝶の種も幼虫托卵行動を示す。例えば、ニファンダ・フスカはクチクラ炭化水素（CHC）を放出して宿主アリであるC. japonicusを騙し、幼虫を自分の巣に受け入れさせる。アリは蝶の幼虫を蛹になるまで口移しで直接餌を与えて育てる。[26]
この擬態は、宿主の寄生虫に対する防御に対する共進化的反応として、または既存の宿主供給戦略の修正のいずれかのプロセスを経て進化したと提案されている。[27]寄生虫と宿主の幼鳥が親の資源をめぐって競争することで、宿主の親を最も効果的に利用するシグナルの側面が誇張される可能性がある。[28]寄生虫の幼鳥は、巣内の他の雛とは血縁関係がないため、より利己的な行動をとるように選択され、宿主の幼鳥よりも誇張されたシグナルに対して強い選択を受ける可能性が高い。[29]
絶対寄生性の進化
現在の進化生物学の理論では、宿主と寄生虫の関係は重篤な疾患の平衡状態に向かって進化する可能性があることが示唆されている。 [30]これは、共生関係が宿主と寄生虫の両方にとって理想的な平衡である という従来の考えとは異なる。 [1]
参照
参考文献
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