カルシヌス・マエナス

グリーンショアクラブ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	十脚類
亜目:	胸膜腫
インフラオーダー:	短尾類
家族：	カルシニダ科
属:	カルキヌス
種：	C. マエナス
二名法名
カルシヌス・マエナス （リンネ、1758）[1]

Carcinus maenasは一般的な沿岸 ガニです。世界中でさまざまな名前で知られています。イギリス諸島では、一般的にshore clubまたはgreen shore clubと呼ばれています。北米と南アフリカでは、 European green clubという名前で呼ばれています。

C. maenasは広範囲に分布する侵略的外来種であり、世界の侵略的外来種ワースト100に挙げられている。^[2]北東大西洋とバルト海が原産だが、オーストラリア、南アフリカ、南アメリカ、北アメリカの大西洋岸と太平洋岸の同様の生息地に定着している。甲羅の幅は90 mm（3+体長は1 ⁄ 2 インチで、さまざまな軟体動物、虫、小型甲殻類を餌とし、多くの漁業に影響を与えています。その分散は、船体、水上飛行機、梱包材、養殖用に運ばれた二枚貝など、さまざまなメカニズムによって成功しています。[^要出典]

C. maenasの甲羅は長さ60 mm (2.4 in)、幅90 mm (3.5 in) に達するが^[3] 、原産地外ではさらに大きくなり、ブリティッシュコロンビア州では幅100 mm (3.9 in) に達する。^[4]甲羅には、各目の後ろの縁に沿って5本の短い歯があり、目の間には3つの波状部がある。目から突き出ている波状部は、C. maenas を近縁種のC. aestuariiと区別する最も簡単な方法である。C . aestuariiでは、甲羅に突起がなく、目から前方に伸びている。2種を区別するもう1つの特徴は、第1、第2腹肢（まとめてゴノポッド）の形状で、 C. aestuariiでは真っ直ぐで平行であるが、C. maenasでは外側に湾曲している。^[3]

C. maenasの色は、緑から茶色、灰色、赤まで、非常に多様です。この変異には遺伝的要素もありますが、主に地域の環境要因によるものです。^[5]特に、脱皮を遅らせた個体は、緑ではなく赤色になります。赤い個体はより強く、より攻撃的ですが、低塩分や低酸素症などの環境ストレスに対する耐性が低くなります。^[6]平均して、幼生のカニは成体よりも大きな模様を示します。^[7]

C. maenasは、東はバルト海までのヨーロッパおよび北アフリカの海岸、北はアイスランドおよびノルウェー中部に生息し、その生息域の大半で最も一般的なカニの一種です。地中海では、近縁種の地中海ミドリガニ種Carcinus aestuariiに取って代わられています。C . maenas は、1817年にマサチューセッツ州の北アメリカ東海岸で初めて観察され、現在はサウスカロライナ州から北で見られます。 ^[8] 2007年までに、この種は生息域を北に広げ、ニューファンドランド島のプラセンティア湾まで達しました。^[9] 1989年、この種は米国の太平洋岸にあるカリフォルニア州サンフランシスコ湾で発見されました。 1993年までは生息域を広げることはできなかったが、1997年に オレゴン州、1998年にワシントン州、1999年にブリティッシュコロンビア州に到達し^{[10] [11]}、10年間で生息域を750km（470マイル）拡大した。^[12] 2020年12月時点ではアラスカのすぐ南におり、次はアラスカに入ると予想されている。^[13] 2003年までにC. maenasは南アメリカまで生息域を広げ、パタゴニアで標本が発見された。^{[14][アップデート]}

オーストラリアでは、C. maenasは「1800年代後半」^{[15]にビクトリア州}ポートフィリップ湾で初めて報告されましたが、この種はおそらく1850年代に導入されました。^[16]それ以来、南東および南西の海岸沿いに広がり、1971年にニューサウスウェールズ州、1976年に南オーストラリア州、1993年にタスマニア州に到達しました。 1965年に西オーストラリア州で1つの標本が発見されましたが、それ以降、その地域でのさらなる発見は報告されていません。^[15]

C. maenasは1983年に初めて南アフリカのケープタウン近郊のテーブルドックス地域に到達しました。^[17]それ以来、少なくとも北はサルダニャ湾、南はキャンプス湾まで広がり、その距離は100km以上離れています。

C. maenasの出現はブラジル、パナマ、ハワイ、マダガスカル、紅海、パキスタン、スリランカ、ミャンマーで記録されているが、これらは侵入には至っておらず、孤立した発見にとどまっている。日本には、近縁種のカニであるCarcinus aestuariiまたはCarcinus aestuariiとC. maenasの雑種が侵入している。^[18]

生態学的条件に基づくと、 C. maenasは最終的にその生息範囲を拡大し、バハカリフォルニアからアラスカまでの北米太平洋岸に定着する可能性があります。^[10]同様の生態学的条件は世界の多くの海岸で見られますが、まだ侵入されていない唯一の大きな可能性のある地域はニュージーランドです。ニュージーランド政府は、 C. maenasの定着を防ぐための取り組みとして、海洋害虫ガイド^[19]を発行するなどの措置を講じています。

2019年にC. maenasは米国ワシントン州ワットコム郡ルミインディアン居留地のルミ湾で初めて発見されました。^[20]国はカニを駆除するために捕獲と除去を開始しました。^{[20]その後、2020年に数百匹が罠にかかった状態で発見され、}数を減らすためにはより集中的な捕獲が必要であることが明らかになりました。^[20]根絶は不可能でしょう。^[20]

2020年に終了した19年間の研究で、オレゴン州のクーズベイには定着した個体群が存在し、増加していることが判明しました。^{[21] [22]}

2020年には3,000頭未満が捕獲されたが、2021年には79,000頭以上が捕獲された。これを受けて、ルミ・インディアン・ビジネス評議会は2021年11月に災害を宣言し、ワシントン州魚類野生生物局は知事に緊急資金を要請した。^[23]

C. maenasは、泥、砂、岩の基質、水中の水生植物、浮上湿地など、あらゆる種類の保護されたまたは半保護された海洋および河口の生息地に生息できますが、軟らかい底が好まれます。C . maenasは広塩性であり、幅広い塩分濃度（4〜52  ‰）に耐え、0〜30 °C（32〜86 °F）の温度で生存できます。^[24]塩分濃度の範囲が広いため、C. maenasは河口の低塩分濃度でも生存でき、温度の範囲が広いため、冬に氷の下の極寒の気候でも生存できます。COI遺伝子を使用した分子生物学的研究では、北海とビスケー湾の間に遺伝的差異が見られ、アイスランドとフェロー諸島の個体群と他の地域の個体群の間にはさらに強い遺伝的差異が見られました。これはC. maenasがより深い水域を渡ることができないことを示唆している。^[25]

メスは最大185,000個の卵を産むことができ、幼生は数段階を経て沖合で成長し、最終的に潮間帯で幼生となる。^[26]幼生は成体になるまで、Posidonia oceanicaなどの海藻や海草の間で生活する。 ^[27]

C. maenasは、^バラスト水、船体、生きた海洋生物を輸送するために使用される梱包材（海藻）、養殖のために移動される二枚貝、いかだ遊び、海流によるカニの幼生の移動、沿岸域管理イニシアチブのための水中水生植物の移動など、さまざまなメカニズム によって分散する能力を持っています[26] 。C. maenasはオーストラリアで主にまれな長距離イベントによって分散しましたが、これはおそらく人間の行動によって引き起こされました。^[15]

C. maenasは捕食者で、多くの生物、特に二枚貝（ハマグリなど。1日に最大40 1⁄2インチ（ 13 mm）のハマグリ^{[28] 、}カキ^[28]、ムール貝^[28]）、多毛類、小型甲殻類^{[29] [30]}を食べ、自分と同じ大きさの他のカニも食べる。^[28]主に昼行性だが、活動は潮の満ち引き​​にも左右され、カニは一日中いつでも活動する。^[31]カリフォルニアでは、C. maenasによる在来の二枚貝 ( Nutricola spp. )の優先的な捕食により、在来の二枚貝が減少し、以前に導入された二枚貝 (アメジストジェムクラム、Gemma gemma )が増加したが、 ^[32] C. maenas はPotamocorbula amurensisなどの導入された二枚貝も貪欲に捕食する。^[33]スッポン ( Mya arenaria ) はC. maenasの好む餌種である。^[30]その結果、米国東海岸とカナダのスッポン漁業の破壊^{[28]と、商業的に重要な他の二枚貝 (}ホタテガイ、Argopecten irradians、およびノー​​ザンアイスアホッグ、Mercenaria mercenariaなど) の個体数の減少に関与していると考えられている。^[26] C. maenasの餌食には二枚貝の幼生^[34]や魚類が含まれるが、アメリカヒラメ（Pseudopleuronectes americanus）に対する捕食の影響は最小限である。^[35]しかし、C. maenasは、カキ（成体の殻はC. maenasには硬すぎて割れない）^[28]やアメリカダンジネスクラブ^[28]などの種の幼生を捕食したり、資源をめぐって競合したり^{[36] 、}アメリカダンジネスサーモンや稚魚が生息地として依存しているアマモを食べるなど、地元の商業漁業やレクリエーション漁業に大きな悪影響を及ぼす可能性がある。^[28] 水温が低いとC. maenasの全体的な摂食率は低下する。^[30]

捕食者から身を守るために、C. maenasは生息地に応じて異なるカモフラージュ戦略を使用します。干潟のカニは泥に似た色で周囲に似せようとしますが、岩のプールのカニは混乱を招く色彩を使用します。^[37]

生態系に悪影響を及ぼす可能性があるため、世界中で外来種のC. maenasの個体群を制御するためのさまざまな取り組みが行われてきました。マサチューセッツ州エドガータウンでは、地元の貝類を保護するために1995年にC. maenasの捕獲に報奨金が課され、10 トンが捕獲されました。^[38]

いくつかの証拠は、北アメリカ東部の在来のワタリガニCallinectes sapidusがC. maenasの個体群を制御できることを示している。2種の個体数は負の相関関係にあり、C. sapidusが最も頻繁に生息するチェサピーク湾ではC. maenasは見られない。^[39]北アメリカ西海岸では、在来のイワガニ（Romaleon AntennariumとCancer productus ）による捕食と、在来の海岸ガニHemigrapsus oregonensisとの隠れ場所をめぐる競争のため、 C. maenasは上流域の河口生息地に限定されているようである。^{[40]最近、} C. maenasの潜在的な生物的防除剤として、寄生フジツボSacculina carciniを用いた宿主特異性試験が行われた。^[41]実験室では、Sacculinaは、アメリカイチョウガニMetacarcinus magister（旧称Cancer magister）や、海岸ガニHemigrapsus nudus、Hemigrapsus oregonensis、Pachygrapsus crassipesなどのカリフォルニア原産のカニに定着し、感染させ、殺した。アメリカイチョウガニは、検査した在来種の中で、寄生虫の定着と感染に対して最も脆弱であった。Sacculinaは在来カニのいずれの体内でも成熟しなかったが、数匹のM. magisterとH. oregonensisのカニの体内で生殖嚢の発達が観察された。北米西海岸のC. maenasを駆除するためにSacculinaを使用することの潜在的な利点は、これらの潜在的な非標的影響と比較検討する必要があるだろう。^[41]

原産地では、ヨーロッパミドリガニは主にスープやソースの材料として使用されています。^[42]しかし、近縁種の地中海ミドリガニ（C. aestuarii）はイタリアで盛んな食用市場があり、モエカンテと呼ばれる漁師が軟殻ミドリガニ（ヴェネツィア語でmoeche、イタリア語でmoleche ）を養殖し、卵巣（ masinette ）のために硬殻ガニを販売しています。^{[ 44]}ニューイングランドのいくつかのグループは、これらの方法を適応させて、外来種から軟殻ミドリガニを生産することに成功しました。^[45]

外来種のミドリガニの個体数が多いニューイングランドでは、様々な団体がミドリガニを料理に利用する研究を行ってきた。^[45] 2019年には『The Green Crab Cookbook』が出版され、ソフトシェルミドリガニ、ミドリガニの卵、ミドリガニのスープ、ミドリガニの肉のレシピが掲載された。^[46]この本の共著者の一人は、外来種のミドリガニの料理市場の開拓を目的とした組織Greencrab.orgを設立した。Greencrab.orgは、サプライチェーンの開発や市場調査のために地元のシェフや卸売業者と提携するだけでなく、ミドリガニのレシピや加工技術の開発も続けている。^[47]

メイン大学の研究者は、ビジネスへの関心を高め、商業的なグリーンクラブ漁業を刺激し、捕食の影響を軽減することを目標に、付加価値のあるグリーンクラブ製品の開発に積極的に取り組んでいます。^[48]具体的には、ある研究では、グリーンクラブミンチ肉をさまざまな量で含むエンパナーダ（揚げた詰め物入りペストリー）の消費者受容性を評価しました。 ^{[49]消費者パネル（} n =87）による全体的な受容性について、エンパナーダは「少し好き」から「まあ好き」の間で評価されました。さらに、パネルの約3分の2は、地元で入手できる場合は「おそらく」または「間違いなく」エンパナーダを購入すると回答しました。さらに、同じ研究者は、再構築添加物（トランスグルタミナーゼ、乾燥卵白、分離大豆タンパク質）を使用して、グリーンクラブミンチ肉から作られたパティ製品を開発しました。^[50]成功したグリーンクラブパテが開発されたが、本研究で使用された完全に調理されたミンチとは対照的に、生のカニ肉システムでは再構築添加物がより大きな機能性を発揮した可能性がある。両研究の結果は、特にこれらがグリーンクラブ製品開発の初期段階であったことを考慮すると、有望であると考えられる。^{[引用が必要]}

過去には、東海岸のレストランチェーンであるリーガル・シー・フーズは、グリーンクラブの実験を行い、2015年の冬にテストキッチンでグリーンクラブのストックを作成した。^[51] 2022年6月、ニューハンプシャー州の蒸留所であるタムワース・ディスティリングは、ニューハンプシャー大学のNHグリーンクラブプロジェクトと提携して、ハウス・オブ・タムワース・クラブ・トラッパーを開発した。これは、「バーボンベースに、特製のカニ、トウモロコシ、スパイスブレンドの混合物で浸して作られた」と宣伝されている。^[52]

C. maenasは北東大西洋で小規模に漁獲されており、主にフランスとイギリスで年間約1200 トンが漁獲されている。北西大西洋では、 C. maenasは1960年代に漁獲され、1996年以降再び漁獲され、年間最大86トンが漁獲されている。^[53]

Carcinus maenasに初めて二名法のCancer maenasが与えられたのは、カール・リンネが1758年に著した『自然の体系』第10版においてである。^[54]これより前の記載は、ゲオルク・エーバーハルト・ルンフィウスが1705年に著した『アンボイの珍獣の部屋』でCancer marinus sulcatusと呼んでいたが、これは動物命名法の出発点に先立つものである。^[54]その後、いくつかの同義語も発表されている: ^[54]

• Monoculus taurus Slabber、1778
• ガン・グラナリウス ハーブスト、1783
• ガン・ビリディス ハーブスト、1783
• ガン・ピグマウス ・ファブリキウス、1787
• モンタギュー 、1804
• ガングラニュラ タス ニコルズ、1943
• メガロパ・モンタギュー・ リーチ、1817
• ポルトゥヌス・メノイデス・ ラフィネスク＝シュマルツ、1817年
• Portunus carcinoides Kinahan、1857 年

この種の模式標本はスウェーデンのマルストランドから来たが、失われたと推定されている。^[54] 1814年、エディンバラ百科事典に寄稿したウィリアム・エルフォード・リーチは、この種だけを含む新しい属Carcinusを立てた（単型により、この属のタイプ種とした）。^[54] 1847年、ナルドは地中海に生息する異なる亜種を記載したが、これは現在では異なる種Carcinus aestuariiとして認識されている。^[1]

C. maenasの特定のシグナル伝達ペプチド中の特定のアミノ酸は、現在（2020年現在）起こっている、または将来の気候変動の過程で到達する可能性のあるpH変化によってプロトン化されます。これにより、ペプチド構造とペプチド媒介行動（通常のペプチド濃度の約10倍を必要とする子育てと卵の換気）が大幅に変化します。より高い濃度が必要なのは、感覚上皮における結合親和性が低下しているためと考えられます。この効果は非常に可逆的です。^{[55][アップデート]}

細胞外重炭酸塩の増加による細胞外塩化物の減少は、 C. maenasが最初に増加した_p CO ₂に順応することで回避されます。これは、この種の細胞外塩化物濃度がすでに高いためである可能性もありますが、代わりに、中程度に高い_p CO _{2 が}何らかの無関係なメカニズムを通じてこれらのレベルを上昇させるためである可能性もあります。^[55]

ナトリウムとマグネシウムによるpHの変化は細胞外鉄濃度を変化させる可能性がある。^[55]

• 甲殻類ポータル

ウィキメディア・コモンズには、 Carcinus maenasに関連するメディアがあります。

• 種のプロフィール - ヨーロッパミドリガニ (Carcinus maenas)、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。ヨーロッパミドリガニに関する一般情報とリソースを一覧表示します。
• シーライフコレクションのCarcinus maenasの写真
• 2020年サリッシュ海グリーンクラブ最新情報—ワシントン大学 海洋研究助成金
• 2020年沿岸グリーンクラブ最新情報—ワシントン大学海洋研究助成金
• ヨーロッパミドリガニ – 侵入種 – メイン州海洋資源局
• ヨーロッパミドリガニ —ワシントン州魚類野生生物局