トリパノソーマ

トリパノソーマはキネトプラスト類（トリパノソーマ科^{[ 1 ]} ）のであり、ユーグレナゾア門に属する単細胞寄生性鞭毛虫類のグループで^{ある[ 2 ]}。その名前は、コルク栓抜きのような動きをするため、古代ギリシャ語のtrypano-（穿孔者）とsoma （体）に由来する。ほとんどのトリパノソーマは異宿主性（生活環を完了するために複数の必須宿主を必要とする）であり、ほとんどがベクターを介して伝播する。大部分の種は吸血性無脊椎動物によって伝播されるが、種によって伝播メカニズムは異なる。Trypanosoma equiperdumは、馬と他のウマ科動物の間で性交によって広がる。これらは通常、無脊椎動物宿主の腸内に見られるが、通常は脊椎動物宿主の血流または細胞内環境を占める。

トリパノソーマは様々な宿主に感染し、様々な病気を引き起こします。その中には、トリパノソーマ・ブルセイによって引き起こされる致命的なヒトの病気である睡眠病^{[ 3 ]}や、トリパノソーマ・クルージによって引き起こされるシャーガス病などがあります。

トリパノソーマや他のキネトプラスト類のミトコンドリアゲノム（キネトプラストとして知られる）は、非常に複雑な一連の連結した環状構造とミニ環状構造から構成されており、細胞分裂中の組織化にはタンパク質群が必要となる。

1841年、ガブリエル・ヴァレンティンは、現在トリパノプラズマ属に含まれる鞭毛虫をマスの血液から発見した。^{[ 4 ] [ 5 ]}

この属（T. sanguinis）は、1843年にグルービーによって、カエルの血液中の寄生虫にちなんで命名された。^{[ 6 ]}

1903年、デビッド・ブルースはアフリカトリパノソーマ症の原虫寄生虫とツェツェバエの媒介者を特定した。^{[ 7 ]}

18S（小サブユニット）リボソームRNA（SSU rRNA）配列を用いた過去の多くの系統解析では、二鞭毛虫のボドニダが内包されている非単系統のトリパノソーマ（「従来定義」による）が示唆されている。これらの方法は、すべての唾液腺トリパノソーマを含む枝と、すべての非唾液腺系統を含む枝との間の古代の分岐を示唆している。後者の枝はさらに、鳥類、爬虫類、および哺乳類に感染するステルコラリアトリパノソーマを含むクレードと、魚類トリパノソーマの枝と爬虫類または両生類の系統の枝を含むクレードに分岐する。^{[ 8 ] [ 9 ]}

しかし、グリセルアルデヒドリン酸デヒドロゲナーゼ遺伝子とSSU rRNAの組み合わせ、全ゲノム、およびキネトプラスト（ミトコンドリア）ゲノムの両方を用いた解析では、トリパノソーマ（再び「従来定義」どおり）は確かに単系統群であることが示されています。これは、T. cruzi（シャーガス病の原因）とT. brucei（アフリカ睡眠病の原因）によって形成されるクレードが明確に区別されているにもかかわらずです。 ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}これらの解析ではそれぞれがクレードに割り当てられるため、SalivariaとStercoriaへの区分は依然として有効です。^{[ 13 ]}

• サリバリア群：アフリカトリパノソーマで、ツェツェバエ（Glossina spp.）の唾液によって脊椎動物の宿主に伝染する。^{[ 14 ]}抗原変異はサリバリア群に共通する特徴であり、特にT. bruceiでよく研究されている。^{[ 15 ]}
  • トリパノゾーヌ亜属には、T. brucei、T. rhodesienseなどが含まれる。
  • ダットネラ亜属には、T. vivaxが含まれる 。
  • Nannomonas亜属にはT. congolenseが含まれる。^{[ 16 ]}
• グループ Stercoraria: 中央アメリカ/南アメリカのトリパノソーマで、亜科Triatominae (最も重要なのはTriatoma infestans ) の昆虫の糞便によって脊椎動物の宿主に伝染します。いくつかの亜属は次のとおりです: ^{[ 17 ]}
  • 亜属Schizotrypanumには、T. cruzi ^{[ 16 ]}と多数のコウモリトリパノソーマが含まれる。コウモリ種には、 T. cruzi marinkellei ( T. cruziの亜種)、T. dionisii、T. erneyi、T. livingstonei、T. wauwauが含まれる。まだ名前が付けられていない種がいくつかある。^{[ 18 ]}
  • 亜属HerpetosomaにはT. lewisiとT. rangeliが含まれる(両種を含めると亜属は側系統群になる) ^{[ 13 ]}

トリパノソーマ属には以下の種が含まれます。

• T. ambystomae .両生類において
• T. antiquus、絶滅 (中新世の琥珀の化石)
• 鳥類やブユに感染するT. avium
• 鳥類や吸血性のヌカカに感染するT. bennetti
• T. boissoni、軟骨魚類
• T. brucei は、以前のいくつかの種を包含して、次の亜種を生み出しました: ^{[ 20 ]}
  • 牛のナガナ病を引き起こすT. brucei brucei（元のT. brucei ）。
  • T. brucei equiperdumは、馬やその他のウマ科動物にドリン病または被覆病を引き起こし、交尾によって広がる可能性があります。東アフリカでT. b. evansiから別々に発生しました。 ^{[ 21 ]}
  • T. brucei evansi は、ラクダを含む特定の動物にスラ病の一形態を引き起こします^{[ 22 ]} (2005 年にインドでヒト感染の単一症例が報告されました^{[ 23 ]}は、スラミンで治療に成功しました[ ^{24 ] )}。西アフリカで 2 つの独立した機会に出現しました^{[ 21 ] 。}
  • T. brucei gambienseとT. brucei rhodesienseは、どちらもヒトに睡眠病を引き起こす。
• ヒトにシャーガス病を引き起こすT.クルージ
• 鳥類や蚊に感染するトリパノソーマ・クリカビウム
• T. congolenseは、反芻動物、馬、および広範囲の野生動物にナガナ病を引き起こす。
• T. quinum、南アメリカの馬に生息し、タバニ科を介して伝染します。
• T. everetti、鳥類
• T. hosei、両生類
• T. irwini、コアラにおいて^{[ 25 ]}
• ラットにおけるT. lewisi
• T. melophagium は、ヒツジにおいてMelophagus ovinusを介して伝染する。
• T. parroti、両生類
• T. percae 、 Perca fluviatilis種の
• T. phedinae
• T. rangeliは、ヒトに対して病原性がないと考えられている。
• T. rotatorium、両生類において
• T. rugosae、両生類において
• T. sergenti、両生類
• T. simiaeは豚のナガナ病の原因となる寄生虫である。主な宿主はイボイノシシとブッシュピッグである。
• T. sinipercae、魚類
• T. suis は、異なる形態のsurraを引き起こします
• T. theileriは、反芻動物に感染する大型トリパノソーマであり、アブや蚊など様々な媒介生物によって伝播される。
• T. thomasbancrofti は、イエカ科の蚊を媒介とする鳥類トリパノソーマである。
• T. triglae、海洋硬骨魚類
• T. tungarae、カエル^{[ 26 ]}
• T. vivaxは、主に西アフリカでナガナ病を引き起こしますが、南米にも広がっています^{[ 27 ]。}

トリパノソーマには2つの異なる種類があり、それぞれ生活環が異なり、唾液寄生型と糞便寄生型である。

糞虫類トリパノソーマは、昆虫、特にサシガメ科の昆虫に感染します。感染は、後腸で発育した後、糞便中に排出され、脊椎動物宿主の皮膚に付着することによって起こります。その後、寄生虫は体内に侵入し、全身に拡散します。昆虫は吸血時に感染します。

唾液腺トリパノソーマは昆虫の前腸、特にツェツェバエで発育し、感染性病原体は昆虫が吸血する前に刺されることで宿主に接種される。

トリパノソーマは、そのライフサイクルを進むにつれて、トリパノソーマ類に典型的な一連の形態変化を遂げる。ライフサイクルは、脊椎動物宿主内でのトリポマスティゴート型と、無脊椎動物宿主の腸管内でのトリポマスティゴート型またはプロマスティゴート型から構成されることが多い。細胞内ライフサイクル段階は通常、アマスティゴート型で観察される。トリポマスティゴート型の形態は、トリパノソーマ属の種に特有のものである。

T. cruziでは減数分裂と遺伝子交換の証拠が得られている。 ^{[ 28 ]} T. brucei は宿主であるツェツェバエの唾液腺内で減数分裂を起こすことができ、減数分裂はT. brucei の発生サイクルの本質的な部分であると考えられている。^{[ 29 ] [ 30 ]} T. cruceiとT. brucei にとって減数分裂の適応上の利点は、それぞれの宿主の敵対的な環境で獲得したDNA 損傷の組換え修復である可能性がある。^{[ 31 ]}

• トリパノソーマに関するレビューとWikivetによる公開（2011年10月8日アクセス）。

• Trykipedia、トリパノソーマ科特有のオントロジー
• 生命の樹：トリパノソーマ