ウォルバキア

ボルバキアは、多くの節足動物やフィラリア線虫に感染するグラム陰性細菌の属です。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}ボルバキアと宿主の関係は、寄生から良性の共生、絶対的相利共生まで多岐にわたります。節足動物に最もよく見られる寄生微生物の一つであり、生物圏で最も広く分布する生殖寄生細菌。 ^{[ 3 ]}宿主との相互作用は複雑で、ボルバキアが見られる様々な種間で非常に多様です。宿主種の中には、内部にボルバキアのコロニーがないと繁殖できないものや、生存できないものもあります。ある研究では、新熱帯区の昆虫種の16%以上がこの属の細菌を保有していると結論付けており^{、 [ 4 ]}すべての昆虫種の25～70%が潜在的な宿主であると推定されています。 ^{[ 5 ]}

ウォルバキアとして分類された最初の生物は、1924年にマーシャル・ハーティグとシメオン・バート・ウォルバックによって一般的なイエカで発見されました。彼らはそれを「やや多形性で、桿状で、グラム陰性の細胞内生物であり、明らかに卵巣と精巣のみに感染する」と記述しました。^{[ 6 ]}ハーティグは1936年に正式にこの種を記載し、属名と種名の両方としてウォルバキア・ピピエンティスを提案しました。^{[ 7 ]}

1971年以降、UCLAのジャニス・イェンとA・ラルフ・バーが、ボルバキアに感染した雄の精子が感染していない卵を受精させると、イエカの卵が細胞質不和合性によって死滅することを発見したことで、ボルバキアの研究は活発化した。^{[ 8 ] [ 9 ]}

それ以来、最初に検出されたW. pipientis と系統発生的に近縁な多数の細菌が、節足動物門と線形動物門にまたがるさまざまな宿主で発見されている。発見されたさまざまなグループの分類学的分類は依然として議論の対象であり、これらのWolbachia pipientisに似た生物のグループを同じ種として分類すべきか、異なる種として分類すべきかについて合意が得られていない。そのため、これらの株はまとめてWolbachiaと呼ばれ、系統発生的に近縁なさまざまな株のグループは、個別の種ではなくスーパーグループとして指定されている。一般的に、各スーパーグループは特定の宿主または宿主のグループに対応する。^{[ 10 ]} Wolbachia属は、その遍在する分布、そのさまざまな進化的相互作用、および生物防除剤としての潜在的な使用により、今日では大きな関心を集めている。

系統発生学的研究により、 Wolbachiaに最も近縁なのはFrancisella属^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}およびBartonella 属^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}であることが示されている。増殖に宿主細胞を必要とするWolbachiaとは異なり、これらの属に属する近縁種は寒天培地で培養することができる。^{[ 18 ] [ 17 ]}

ボルバキア菌は様々な臓器に感染する可能性がありますが、特に注目すべきは宿主の精巣と卵巣への感染であり、これらの生殖能力を変化させます。ボルバキア菌は成熟卵には広く存在しますが、成熟精子には存在しません。したがって、感染した雌のみが子孫に感染を伝染させます。ボルバキア菌は、感染した雌に有利になるように宿主の生殖能力を変化させることで、その拡散を最大化します。このような有利化の例はいくつか観察されており、以下のようなものがあります。

• オス殺しは、感染したオスが幼虫の発育中に死亡することで起こり、感染したメスの出生率を上昇させる。^{[ 19 ]}
• 雌化とは、感染した雄が雌に発達したり、不妊の偽雌になったりする現象である。これは、アズキゾウムシ（Ostrinia scapulalis）などの鱗翅目昆虫で特に多く見られる。 ^{[ 20 ]}
• 単為生殖とは、その種の該当する雄による受精なしに繁殖が成功することである。一部の科学者は、単為生殖は常にボルバキアの影響による可能性があると示唆しているが^{[ 21 ]} 、マーブルザリガニの場合はそうではない^{[ 22 ]}。ボルバキアの存在によって誘発される単為生殖の例としては、トリコグラムマ寄生バチ属のいくつかの種があり^{[ 23 ]} 、ボルバキアの存在により雄なしで繁殖するように進化している。この属のハチでは雄はまれであり、おそらく多くの雄が同じボルバキア株によって殺されたためであろう^{[ 24 ]}。
• 細胞質不適合とは、ボルバキアに感染した雄が、感染していない雌または別のボルバキア株に感染した雌と正常に繁殖できない状態を指します。これにより、感染していない雌の繁殖成功率が低下し、感染株の増殖が促進されます。細胞質不適合のメカニズムでは、ボルバキアは最初の有糸分裂中に親の染色体に干渉し、同期して分裂できなくなるほどになります。^{[ 25 ]}

トリコグラムマ属などの宿主種の中には、ボルバキアの性的分化に非常に依存しているものがあり、体内に細菌がいないと効果的に繁殖できず、感染していないと生存できないものもある。^{[ 26 ]}

感染したワラジムシに関するある研究では、感染した個体の幼虫は、感染していない個体の幼虫よりも雌の割合が高いことが示された。^{[ 27 ]}

ボルバキア、特にボルバキアによって引き起こされる細胞質不和合性は、種分化を促進する上で重要である可能性がある。^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}性比を歪めるボルバキア株は、自然界における宿主の性的選択のパターンを変化させる可能性があり、^{[ 31 ] [ 32 ]}また、その作用を阻止するための強い選択を生み出し、自然集団における自然選択の最も速い例のいくつかにつながる可能性がある。^{[ 33 ]}

ウォルバキア感染による雄殺しと雌化効果は、宿主の種分化にもつながる可能性がある。例えば、ウォルバキアの雌化効果にさらされたダンゴムシ（Armadillidium v​​ulgare）の個体群は、雌決定染色体​​を失うことが知られている。^{[ 34 ]}これらの場合、ウォルバキアの存在のみが個体を雌に発達させる原因となる。^{[ 34 ]}隠蔽種のグラウンドウェタ（Hemiandrus maculifrons complex）は、生態学的または地理的な分離なしに種分化を説明できる可能性のある、異なる系統のウォルバキアを宿主としている。 ^{[ 35 ] [ 36 ]}

ボルバキア感染は、キイロショウジョウバエ、ショウジョウバエ、および蚊の種におけるウイルス耐性と関連付けられています。蚊を含むハエ^{[ 62 ]}は、この細菌に感染すると、ショウジョウバエCウイルス、ノロウイルス、フロックハウスウイルス、コオロギ麻痺ウイルス、チクングニアウイルス、ウエストナイルウイルスなどのRNAウイルスに対する耐性が高まります。^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]}

一般的なイエカでは、ボルバキアのレベルが高いほど殺虫剤耐性が高いことが相関していた。^{[ 66 ]}

Phyllonorycter blancardella種のハモグリバエでは、ボルバキア菌が宿主が黄変した木の葉に緑の島、つまり新鮮なままの小さな葉の領域を作るのを助け、幼虫が成虫に成長する間も摂食を続けることができる。ボルバキア菌を殺すテトラサイクリンで処理された幼虫はこの能力を失い、その後、成虫の蛾として正常に羽化するのはわずか 13% である。^{[ 67 ]}

寄生バチの一種であるMuscidifurax uniraptorも、ボルバキア菌を宿主とすることで利益を得ている。 ^{[ 68 ]}

象皮病の原因となる寄生性フィラリア線虫種、例えばブルギア・マライやウケレリア・バンクロフトでは、ボルバキアは絶対的内部共生体となり、宿主にその繁殖と生存に必要な化学物質を提供している。^{[ 69 ]}したがって、抗生物質治療によってボルバキア共生体を除去すると、線虫の繁殖が阻止され、最終的には早期死亡につながる。

節足動物に感染するボルバキア属菌の中には、宿主に代謝的な供給を行うものもある。ショウジョウバエでは、ボルバキアは栄養ストレス下での鉄代謝を媒介することが分かっている^{[ 70 ]} 。また、トコジラミでは、ボルバキアのcCle株が宿主のビタミンB群の合成を助ける^{[ 71 ]}。

ボルバキア菌株の中には、宿主の繁殖力を高めることでその蔓延率を高めたものもある。1988年に南カリフォルニアで採取されたボルバキア菌株は依然として繁殖力低下を引き起こすが、現在では野生では繁殖力低下が繁殖力向上という利点に置き換わり、感染したショウジョウバエは非感染のショウジョウバエよりも多くの子孫を産むようになっている。^{[ 72 ]}

ボルバキアは、宿主の生殖と生活史を、自身の増殖に有利なように操作することが多い。ファラオアリでは、ボルバキア感染はコロニーレベルでの生殖個体の生産増加（すなわち、生殖への投資の増加）および生殖生産の早期開始（すなわち、生活環の短縮）と相関している。感染したコロニーは成長も速いようだ。^{[ 73 ]}単為生殖を誘発するボルバキアの存在が、種に主に、あるいは完全にこの方法で繁殖するよう圧力をかけてきたという確かな証拠がある。 ^{[ 74 ]}

さらに、ボルバキアは蚊媒介性疾患の媒介者であるネッタイシマカの寿命を縮め、高齢の蚊はこれらの疾患のいずれかの媒介者になる可能性が高いため、病原体の伝播効率を低下させることがわかっています。 ^{[ 75 ]}これは害虫駆除の方法として利用されています。

最初に決定されたボルバキアゲノムは、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster ）に感染するwMel株のものでした。^{[ 76 ]}このゲノムは、ゲノム研究所でジョナサン・アイゼンとスコット・オニールの共同研究により配列決定されました。 2番目に決定されたボルバキアゲノムは、ブルギア・マライ線虫に感染するwBm株のものでした。^{[ 69 ]} 2000年代半ばにハイスループットシーケンス技術が開発され、公開されて以来、シーケンスコストの低下とこの細菌の研究への関心の高まりにより、発表されたボルバキアゲノム の数は大幅に増加しました。

生殖寄生の遺伝的背景は、さまざまな宿主システムで広く研究されてきた。宿主の生殖の変化の重要な要因は、CI誘導遺伝子cifAとcifBを保有するバクテリオファージWOの存在であり、感染した宿主で観察される生殖成功の変化の表現型発現に寄与している。^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

ボルバキアの小型非コードRNAであるWsnRNA-46とWsnRNA-59は、ネッタイシマカとショウジョウバエで検出された。小型RNA（sRNA）は、細菌と宿主の遺伝子を調節する可能性がある。^{[ 86 ]}高度に保存された遺伝子内領域のsRNAであるncrwmel02も、ボルバキア・ピピエンティスで同定された。これは、宿主の性別と組織の局在に応じて異なる調節パターンで4つの異なる株で発現している。このことから、sRNAはボルバキアの生物学において重要な役割を果たしている可能性があると示唆された。^{[ 87 ]}

• ゲノム内衝突
• クォーラムセンシング
• デルフティア・ツルハテンシスは、マラリアを自然に予防する細菌である。
• セラチア属は、マラリアを予防するために遺伝子操作が可能な細菌の一種である。