半栄養生物

半栄養性細菌は、細菌、卵菌、植物病​​原菌のグループを含む植物病原体のスペクトルであり、 短い栄養性段階を経て栄養を吸収し、宿主組織内に定着しながら宿主を生かし続けます。^{[1] [2]}その後、感染の後の段階では、壊死栄養性の生活様式に切り替わり、宿主細胞を猛烈に殺し、死んだ組織から栄養を摂取します。^[3]

最初は生物栄養性で、その後に死栄養性に切り替わるこの相互作用のモードは、真菌モデルMagnaporthe oryzae（イネいもち病菌）や、多くのColletotrichum spp.（しばしば炭疽病とも呼ばれ、例えばColletotrichum lindemuthianum）、トウモロコシ南部葉枯れ病（Bipolaris maydis）、Zymoseptoria tritici（別名Mycosphaerella graminicola、小麦葉枯れ病）などの他の病原体で観察されています。^{[4] [5] [6]}これらは総合的に見て最も破壊的な植物寄生虫の一部であり、莫大な経済的損失を引き起こし、世界の食糧安全保障を脅かしています。^[7]

細菌のPseudomonas syringaeや卵菌の Phytophthora infestans (ジャガイモ疫病)を含む一連の半生物栄養性植物病原体も、生物栄養性と壊死栄養性の両方の特徴を示すため、ライフサイクルの段階に応じて半生物栄養性と呼ばれます。^{[出典が必要]}

半栄養菌は、生物栄養菌とは対照的に、二重の生活様式を持っています。半栄養菌の初期の生物栄養生活様式は、植物組織へのダメージを最小限に抑え、菌類は生きた植物組織から栄養分を得ます^[8]半栄養菌は、そのライフサイクルを完了するために生きた植物組織を必要とします。

ほとんどの真菌の半栄養性は吸器を発達させるが、一部は細胞内菌糸を生成して宿主の細胞質から栄養分を獲得する。^{[9] [10]}しかし、半栄養性の生活様式では、病原体は後に加水分解酵素を分泌して宿主細胞壁を破壊し、放出された栄養素を食べる。^{[8] [11]}これらの加水分解酵素と毒素は、後期の壊死栄養期に合成される。それらはまた、宿主細胞の間に細胞外菌糸を生成し、栄養素の同化を促進する。^{[8] [9]}植物病原性真菌は、宿主と相互作用し、毒性において重要な役割を果たす、いわゆるエフェクタータンパク質を多数生成・分泌する。

イネいもち病菌Magnaporthe oryzae ^[12]とColletotrichum属は、一般に半栄養性菌と考えられている。^{[8] [1] [13]} 3種の半栄養性菌Colletotrichum pisicola、C. vignae、C. destructivumはColletotrichum destructivum複合体に属する。Fusarium oxysporumはフザリウム萎凋病  の原因菌であり、Moniliophthora roreriはカカオの霜鞘腐敗病の原因菌であり、世界中の多くの農作物や花卉作物に影響を及ぼす半栄養性菌である^{[14] [15] [16]}

感染初期には、病原体はプログラム細胞死（PCD）を抑制したり、宿主防御反応を阻害したりすることで無症候性に宿主内で増殖するが、感染後期には無症候性の生物栄養成長から非常に破壊的な壊死栄養段階へと生理学的移行を起こす。半生物栄養細菌は、転写因子や酵素活性を持つその他の因子を含む、いわゆるエフェクタータンパク質の範囲をIII型分泌システム（T3SS）^[17]を介して宿主細胞に分泌することが知られており、これによりPCDやその他の宿主防御が抑制される。^{[18] [19]}

研究によると、半栄養性の真菌 C. lindemuthianum 種は、宿主侵入中に 2 つの異なる段階を経ます。最初の栄養段階では、無傷の植物細胞内で細胞内菌糸が生成されます。その後、壊死栄養段階では、細胞外菌糸が細胞境界を貫通し、原形質連絡を通過して宿主細胞間を広がります。

これらの菌類が、生体栄養性から壊死栄養性の成長へと明確な代謝の切り替えを経るという説は、生体栄養性段階と壊死栄養性段階の間で機能する遺伝子の発見によって後押しされた。遺伝子 CLTA1 は、GAL4 のような転写活性化因子をコードしており、これは代謝の再プログラミングの役割と一致する。すべての病原体は、増殖に備えるために侵入時にさまざまな方法で代謝フラックスを変更しなければならないことは明らかである。これは、半生体栄養性の重要な仮定された属性であり、優先研究対象であると思われる。^[4]

半栄養性ライフサイクルには、初期の栄養期とその後の壊死栄養期が含まれます。^{[8] [9]} Colletotrichum lindemuthianumは、豆類に生息する半栄養性の菌類です（インゲンマメ炭疽病）。^{[4] [20] [21]次に、宿主表面で} 分生子が発芽、分化して、表皮細胞への機械的侵入専用のメラニン化した感染構造を形成します。^{[12] [21]}侵入段階の後、感染サイクルは 2 つの連続した段階を特徴とします。3 ～ 4 日間続く最初の段階では、菌類は感染した表皮細胞内で栄養的に成長します。この段階は栄養期と呼ばれ、付着器は陥入した植物の細胞膜に囲まれた一次侵入菌糸に発達します。この段階では、侵入した宿主細胞は最小限の損傷で生き続けます。第二段階は、症状の出現に相当し、接種後6～8日で完了します。この段階は壊死栄養段階であり、菌類は細胞内と細胞間で成長する二次菌糸を発達させ、典型的な壊死栄養病原体として機能します。壊死栄養段階では、菌類は細胞壁を分解する酵素を分泌し、宿主細胞壁を分解します。数日後、植物細胞膜が崩壊し、最終的に宿主細胞は死にます。^{[12] [17]}その後、菌類は壊死栄養体として成長します。

もう一つの半栄養菌はモニリオフトラ・ロレリで、カカオの霜腐病を引き起こす。^[21]この菌は、変形した担子器から減数分裂によって減数胞子を生成する。^{[21] [22]これらの胞子は、感染と生存のための散布剤として重要である。 [22]}減数胞子は発芽し、栄養期を通じて半数体細胞からなる菌糸を生成する。壊死栄養期は二核菌糸の形成から始まり、鞘の表面で胞子形成するまで続くと考えられている。^{[13] [22] [23]}