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シラミ（複数形：シラミ）は、翅のない寄生性昆虫約5,000種を含む下目Phthirapteraに属する昆虫の総称です。Phthirapteraは以前は目として認識されていましたが、2021年の遺伝子研究により、チャタテムシ、樹皮シラミ、樹皮バエなどとして知られるPsocodea目の高度に変化した系統であることが判明しました。
シラミは絶対寄生虫で、温血動物の宿主の体外に生息し、宿主にはほとんどの鳥類と哺乳類が含まれますが、特に単孔類、センザンコウ、コウモリ、ジュゴン類、バク、サイ、およびウィッポモルファ亜目（クジラ類とカバ類）のメンバーは除外されます。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]咀嚼シラミは宿主の毛や羽毛の間に生息し、皮膚や老廃物を餌としますが、吸血シラミは宿主の皮膚を突き刺し、血液やその他の分泌物を餌とします。通常、シラミは一生を単一の宿主で過ごし、卵（卵と呼ばれる）を毛や羽毛に付着させます。卵は孵化して幼虫になり、完全に成長するまでに3回脱皮し、その過程は約4週間かかります。
人間には2種類のシラミが寄生する。アタマジラミとコマジラミはヒトジラミ（Pediculus humanus）の亜種であり、ケジラミ（Pthirus pubis）も寄生する。シラミはチフスなどの病気を媒介する。シラミは少なくとも中世までは人間の社会に広く存在していた。民話や「キルケニーのシラミの家」のような歌、ジェイムズ・ジョイスの「フィネガンズ・ウェイク」のような小説にも登場する。
体シラミは、既知の昆虫の中で最もゲノムが小さい。モデル生物として用いられ、多くの研究の対象となってきた。妄想性寄生虫症という精神疾患によく見られる。シラミは顕微鏡研究の初期の対象の一つであり、ロバート・フックの1667年の著書『ミクログラフィア』にも登場する。
シラミは、 1896年にエルンスト・ヘッケルによって命名されたPhthirapteraという下目に分類されます。Phthirapteraは以前は目として認識されており、チャタテムシ、樹皮シラミ、樹皮バエを含むPsocoptera目の姉妹分類群と考えられていました。これらはすべてPsocodeaと呼ばれるより大きなグループに属しています。しかし、2021年の遺伝子研究により、PhthirapteraのシラミはPsocopteraグループ内で高度に変化した系統であることが判明し、Psocopteraは側系統群となり、分類の変更が必要となりました。Phthirapteraは現在、亜目Troctomorphaに含まれ、現在はランク付けされたPsocodea目に属しています。[ 6 ] [ 7 ] Psocodeaの中では、PhthirapteraのシラミはLiposcelididae科に最も近縁です。[ 8 ]
以下に、 Psocodeaにおける Phthiraptera の位置を示す系統樹を示します。[ 6 ]
シラミ目は単系統群であり、温血脊椎動物への寄生や、後胸神経節と腹部神経節が結合して単一の腹側神経接合部を形成するなど、多くの派生形質によって結びついている。 [ 9 ]
この目は従来、吸血シラミ（Anoplura）と咀嚼シラミ（Mallophaga）の2つの亜目に分けられてきた。しかし、その後の分類ではMallophagaが側系統群であることが示され、4つの亜目が認識されるようになった。[ 10 ]
2021年にPhthirapteraがPsocopteraの中に含まれていることがわかったため、de MoyaらはPhthirapteraのランクをinfraorderに下げ、亜目をparvorderに下げた。[ 6 ] [ 7 ]また、parvorderの1つであるIschnoceraの 側系統性に基づいて、 2年前にIschnoceraから分離された5番目のparvorderであるTrichodecteraを認識した。Phthiraptera内の提案された5つのparvorderは次のとおりです。[ 6 ]
確認されている最古の化石シラミは、ミャンマーの白亜紀の琥珀から発見されたアンブリケラ類のArchimenopon myanmarensisである。[ 5 ]このグループのもう 1 つの初期の代表例は、ドイツのエックフェルダー・マールから発見された鳥類シラミMegamenopon rasnitsyniで、約 4400 万年前の始新世に遡る。 [ 11 ]ロシアのブリヤート共和国の白亜紀前期 (アプチアン期)ザザ層から発見されたSaurodectes vrsanskyiもシラミであると示唆されているが、これは暫定的なものである。[ 12 ]
胎盤哺乳類のシラミは、アフリカ獣類に生息していた単一の共通祖先を持ち、これは古代の鳥類宿主からの宿主転換によって生じた。[ 13 ]
シラミは約5,000種が確認されており、そのうち約4,000種が鳥類に寄生し、800種が哺乳類に寄生している。シラミは、宿主動物が生息するすべての大陸のすべての生息地に存在する。[ 10 ]南極にも生息しており、ペンギンは15種のシラミ（ Austrogonoides属とNesiotinus属）を保有している。[ 14 ]
シラミは、宿主の皮脂分泌物や体液を吸って栄養を得る吸血シラミと、宿主の皮膚、羽毛や毛の断片、体表にあるゴミなどを食べて生きる咀嚼シラミの2つのグループに分けられます。多くのシラミは特定の宿主種に特化しており、その宿主と共進化してきました。場合によっては、体の特定の部分にのみ生息しています。哺乳類では1～3種、鳥類では2～6種が一般的ですが、動物によっては最大15種もの異なるシラミを宿主とすることが知られています。シラミは宿主から取り除かれると、一般的に長くは生きられません。[ 15 ]宿主が死んだ場合、シラミは便乗してハエに乗り移り、新しい宿主を探そうとします。[ 16 ]
吸血シラミの体長は0.5～5mm （1 / 64～13 / 64インチ）です。頭部は細長く、体は楕円形で扁平です。単眼はなく、複眼は小さくなっているか、あるいは存在しません。触角は短く、3～5節からなり、口器は頭部に引き込むことができ、刺して吸うのに適しています。[ 17 ]消化管の始点には咽頭ポンプがあり、頭部のクチクラの内側に付着した筋肉によって駆動されます。口器は、歯のある吻と、吻内部の円筒状に配置された一組の口針からなり、吻内部には唾液管（腹側）と食物管（背側）があります。[ 18 ]胸部は融合しており、腹部は分離しており、6本の脚の先端にはそれぞれ1本の大きな爪がある。[ 17 ]
咀嚼シラミも扁平で、吸血シラミよりやや大きく、体長は0.5～6mm （1 / 64～15 / 64インチ）です。形態は吸血シラミに似ていますが、頭部が胸部より幅広く、すべての種が複眼を持っています。単眼はなく、口器は咀嚼に適応しています。触角は3～5節からなり、イシュノセラ亜目では細長いですが、アンブリセラ亜目では棍棒状です。脚は短く頑丈で、先端に1～2本の爪があります。咀嚼シラミの中には、体内の細菌細胞に共生細菌を宿している種もいます。これらの細菌は消化を助けていると考えられ、細菌がなくなると昆虫は死んでしまいます。シラミは通常、宿主の毛皮や羽毛に溶け込むように隠蔽色をしています。 [ 17 ] [ 19 ]シラミの色は薄いベージュから濃い灰色まで様々ですが、血を吸うとかなり濃くなることがあります。
雌のシラミは雄よりも一般的で、一部の種は単為生殖で、受精していない卵から幼虫が発達します。シラミの卵は一般的に卵と呼ばれます。多くのシラミは特殊な唾液で宿主の毛に卵を付着させます。唾液と毛の結合は、特殊な製品なしでは切断するのが非常に困難です。しかし、鳥に寄生するシラミは、羽軸の内部など、羽繕いができない体の部分に卵をそのままにしておくことがあります。生きているシラミの卵は淡い白色ですが、死んだシラミの卵は黄色です。[ 15 ]シラミは外翅類で、成虫のミニチュア版である幼虫として生まれます。幼虫は、通常孵化後1か月以内に、最終的な成虫の形になるまでに3回脱皮します。[ 15 ]
人間には、頭シラミ、体シラミ、陰毛シラミの 3 種類のシラミが寄生します。頭シラミと体シラミはPediculus humanusの亜種であり、陰毛シラミはPthirus pubisという別の種です。シラミの寄生は、シラミ取り櫛や薬用シャンプーまたは洗浄剤で駆除できます。 [ 20 ]
宿主あたりのシラミの平均数は、小型の鳥類よりも大型の鳥類の方が高い傾向があります。[ 21 ]シラミは鳥の個体間で集積分布しており、つまり、ほとんどのシラミは少数の鳥に生息し、ほとんどの鳥は比較的シラミがいません。このパターンは、コロニーを形成するより社会的な鳥類よりも、縄張りを持つ鳥類でより顕著です。[ 22 ]水中に潜って水生の獲物を捕食する宿主生物は、シラミの分類群が少ないです。[ 23 ] [ 24 ]より強力な抗寄生虫防御（より強力なT細胞免疫応答やより大きな尾脂腺など）を発揮できる鳥類の分類群は、他の分類群よりも多くのアンブリセラ類シラミを宿しています。[ 25 ] [ 26 ]宿主個体群の規模の減少は、シラミの分類学的多様性の長期的な減少を引き起こす可能性がある。[ 27 ]例えば、ニュージーランドに導入された鳥は、ヨーロッパよりもシラミの種が少ない。[ 28 ] [ 29 ]種の絶滅は、その宿主特異的なシラミの絶滅につながる。宿主転換は、成功する可能性が非常に低いと思われるランダムな事象であるが、進化の時間スケールで種分化が起こっているため、時には成功裏に達成されるに違いない。 [ 27 ]
シラミは寄生がひどい場合、宿主の寿命を縮める可能性があるが、[ 30 ]ほとんどは宿主にほとんど影響を与えないようだ。家禽の砂浴びの習慣は、おそらく鳥がシラミを駆除しようとする試みである。[ 17 ]シラミは微生物疾患や蠕虫寄生虫を媒介する可能性があるが、[ 31 ]ほとんどの個体は一生を単一の宿主上で過ごし、機会的にのみ新しい宿主に移行することができる。[ 17 ]イシュノケラ類のシラミは羽毛の体温調節効果を低下させる可能性があり、そのため寄生がひどい鳥は他の鳥よりも多くの熱を失う。[ 32 ]シラミの寄生は、性的競争の文脈では不利である。[ 33 ] [ 34 ]
ほとんどのシラミ種は有性生殖を行い、単為生殖種はごく少数しか知られていない。シラミは卵（卵巣とも呼ばれる）を産む。孵化後、幼虫（若虫）の3段階を経て成虫（成虫）になる。性比は、より社会的な宿主ではよりバランスが取れており、社会性の低い宿主では雌に偏っている。これはおそらく、後者の場合、シラミの亜集団（別々の鳥に生息）間の隔離がより強いためと考えられる。[ 35 ]シラミの性決定システムは父系ゲノム除去であり、つまり雄は機能的に半数体である。シラミは、ハミルトンの局所的配偶者競争仮説によって予測されるように、子孫の性比を操作しているように見える。[ 36 ]
シラミは歴史を通じて人間社会と密接な関係にあった。中世には、シラミはほぼどこにでもいた。1170年にカンタベリー大司教トーマス・ベケットが亡くなった際、「害虫は煮えたぎる大釜の水のように沸騰し、見物人は泣き叫んだり笑ったりを繰り返した」と記録されている。[ 37 ]聖職者は、シラミやその他の寄生虫を人間の弱さと脆さを常に思い起こさせるものと捉えることが多かった。修道士や修道女は、宗教的献身を表すために、わざと身だしなみを怠り、寄生虫に苦しむこともあった。[ 38 ]中世のシラミの治療法は、豚脂、香、鉛、アロエから作られた軟膏であった。[ 39 ]
ロバート・フックの1667年の著書『ミクログラフィア：拡大鏡で作成した微小体の生理学的記述、観察と調査』には、初期の顕微鏡で見た人間のシラミが描かれている。[ 40 ]
マーガレット・キャベンディッシュの風刺小説『燃える世界と呼ばれる新世界の記述』 （1668年）では、「数学者」として「シラミ男」が登場し、本物の科学者ロバート・ボイルのように空気を量って自然を調査しようとします。[ 41 ] [ 42 ]
1935年、ハーバード大学の医学研究者ハンス・ジンサーは『ネズミ、シラミ、そして歴史』という本を著し、体シラミと頭シラミの両方が人間の間でチフスを媒介すると主張した。[ 43 ]しかし、現代の見解では、体シラミだけが病気を媒介できるとされている。[ 44 ]
第一次世界大戦の塹壕の兵士たちは、シラミと、シラミが媒介するチフスにひどく苦しんだ。ドイツ軍はシラミを効果的に駆除したと自慢していたが、第二次世界大戦の東部戦線、特にスターリングラードの戦いでは、ドイツ軍自身もシラミにひどく苦しんだ。「シラミ駆除」は、ナチス政権下のアウシュヴィッツなどの強制収容所におけるユダヤ人の絶滅の婉曲表現となった。 [ 45 ]
妄想性寄生虫症という精神疾患では、患者はシラミやダニなどの動物に対する持続的な非合理的な恐怖を表明し、常に寄生されていると想像し、かゆみを訴え、「皮膚に生きた生物が存在するという揺るぎない誤った信念」を抱いている。[ 46 ]
ジェイムズ・ジョイスの1939年の著書『フィネガンズ・ウェイク』では、ペンマンのシェムという登場人物が「フォックストロットをするノミ、嘘つきのシラミ、 …鐘楼にいるコウモリ」に取り憑かれている。[ 49 ]
クリフォード・E・トラフザーの『チェメフエビの歌：南部パイユート族の不屈の精神』は、シナワヴィ（コヨーテ）とプーワヴィ（シラミ）の愛の物語を語り直している。プーワヴィの卵は母親が編んだ籠に封じ込められ、母親はそれをコヨーテに渡し、家に帰るまでは開けないようにと指示する。しかし、籠の中から声が聞こえたので、コヨーテは籠を開けると、世界初の人間である人々が四方八方に溢れ出す。[ 50 ]
アイルランドのソングライター、ジョン・ライオンズ（1934年生まれ）は、人気曲「キルケニーのシラミの家」を作詞作曲した。 [ 51 ]この曲には、「階段を上って明かりを消したら、5分も経たないうちに、私は戦わなければならなかった。ノミや虫が集まって行進し、私の腹の上に大きなアーチを作った」という歌詞がある。クリスティ・パーセル（1952年）、メアリー・デラニーのアルバム『From Puck to Appleby』（2003年）、ダブリナーズのアルバム『Double Dubliners 』（1972年）などで録音されている。[ 51 ] [ 52 ]
ロバート・バーンズは、教会で女性のボンネットにシラミがいるのを見て、シラミに捧げる詩を書いた。「醜く、這いずり回る、忌まわしい虫め、聖人にも罪人にも嫌われ、避けられる虫め、よくもあんなに立派な女性に群がったな！どこか別の所へ行って、貧しい人の体で夕食を探せ。」ジョン・ミルトンは『失楽園』で、ファラオを襲った聖書のシラミの災いについて触れている。「カエル、シラミ、ハエが彼の宮殿を忌まわしい侵入で満たし、国中を覆い尽くした。」ジョン・レイはスコットランドのことわざを記録している。「乞食に寝床を与えれば、シラミで返してくれる。」シェイクスピアの『トロイラスとクレシダ』の中で、テルシテスはアガメムノンの兄弟であるメネラオスをシラミに例え、「私がテルシテスでなかったら何者になるかなどと問うな。私はらい病患者のシラミになりたくないのだから、メネラオスにもなりたくなかったのだ」と述べている。[ 53 ]
ヒトジラミPediculus humanus humanus は、既知の昆虫ゲノムの中で最小のゲノムを持ち、[ 54 ]このシラミは、近縁のヒトアタマジラミ( P. h. capitis ) では媒介できない特定の病気を媒介することができます。単純な生活史と小さなゲノムを持つこの2種は、病原体の伝播とベクター能力の背後にある分子メカニズムを研究するための理想的なモデル生物です。[ 55 ]
シラミは2000年代に重要なDNA研究の対象となり、人類の進化に関する発見につながった。ヒトに寄生する吸血シラミの3種は、 Pediculus属とPthirus属の2属に属し、頭シラミ（Pediculus humanus capitis）、体シラミ（Pediculus humanus humanus）、陰毛シラミ（Pthirus pubis）である。ヒトの頭シラミと体シラミ（Pediculus属）はチンパンジーシラミと共通の祖先を持ち、陰毛シラミ（Pthirus属）はゴリラシラミと共通の祖先を持つ。系統発生学的および共系統発生学的分析を用いて、ReedらはPediculus属とPthirus属が姉妹分類群であり単系統群であると仮説を立てた。[ 56 ]つまり、2つの属は同じ共通祖先から派生したということである。シラミと共通祖先の分岐年代は600万～700万年前と推定されており、これはチンパンジーとヒト科動物の分岐年代と一致している。[ 56 ]寄生虫は宿主に依存しているため、宿主と寄生虫の共進化イベントは起こりやすい。
遺伝学的証拠は、人類の祖先が約300万～400万年前にゴリラから陰毛ジラミを獲得したことを示唆している。 [ 56 ] Pediculus属とは異なり、 Pthirus属の分岐は、おそらく700万年前に起こった宿主の分岐の年代とは一致しない。Reedらは、約300万～400万年前にPthirus属の宿主転換があったと提唱している。進化の歴史において寄生虫と宿主の転換が起こったかどうかを判断することは難しいが、この説明は最も簡潔である（進化上の変化が最も少ない）。[ 56 ]
さらに、頭シラミと体シラミのDNAの違いは、人類がアフリカを出る前の8万年から17万年前に衣服を使用していたことを裏付ける証拠となる。[ 57 ]人間の頭シラミと体シラミは異なる生態的ゾーンを占めている。頭シラミは頭皮に生息して餌を食べ、体シラミは衣服に生息して体から餌を食べる。体シラミは生存するために衣服を必要とするため、頭シラミと体シラミが共通の祖先から分岐したことは、人類の進化史における衣服の導入時期の推定値となる。[ 57 ] [ 58 ]
ヒトの体ジラミ（Pediculus humanus humanus）、頭ジラミ（Pediculus humanus capitis）、陰毛ジラミ（Pthirus pubis ）のミトコンドリアゲノムは、少なくとも700万年前に多数のミニ染色体に断片化した。 [ 59 ]ヒトの体ジラミと毛ジラミのミトコンドリアDNAの分析により、アフリカのジラミは非アフリカのジラミよりも遺伝的多様性が高いことが明らかになった。[ 58 ] [ 60 ]ヒトジラミは、先史時代の人類の移動パターンを解明する手がかりにもなる。人類の移動に関する人類学者の有力な理論は、アフリカ単一起源説である。遺伝的多様性は時間とともに蓄積され、突然変異は比較的一定の速度で起こる。アフリカのジラミには遺伝的多様性が高いため、ジラミとその宿主であるヒトは、他のどの地域よりも先にアフリカに存在していたに違いない。[ 60 ]
ダンゴムシまたはウッドラウスという名称は、等脚目オニスクス亜目に属する甲殻類に与えられ、シラミとは関係ありません。オックスフォード英語辞典におけるこの用法の最も古い引用は1611年のものです。[ 61 ]
ほぼすべての鳥類にシラミがいるが、哺乳類の中にはシラミがいないグループもあり、これには単孔類、コウモリ、クジラ類（鯨類）が含まれる。...海洋哺乳類（鯨類とジュゴン類）は頻繁に海水に浸かるため、シラミから安全だと考えられるかもしれない。
鳥人は彼女の天文学者、ハエ・ミミズ・魚人は彼女の自然哲学者、猿人は彼女の化学者、サテュロスは彼女のガレノス医師、狐人は彼女の政治家、蜘蛛とシラミ人は彼女の数学者、カラス・カササギ・オウム人は彼女の弁論家と論理学者、巨人は彼女の建築家などとなるはずだった。