
生物学では、近縁の2つの種または個体群が同じ地理的領域に存在し、頻繁に遭遇する場合、それらは同所的であると見なされます。 [ 1 ]当初は交配していた個体群が、共通の分布域を共有する2つ以上の異なる種に分かれるのは、同所的種分化の例です。このような種分化は、生殖隔離 (雑種の子孫が生存したり繁殖したりできないようにし、それによって遺伝子の流れを 減少させる)の結果、遺伝的分岐が生じる可能性があります。[ 2 ]同所的種分化は、二次接触によって生じる場合もありますが、必ずしもそうである必要はありません。二次接触とは、異所的領域での種分化または分岐に続いて分布域が拡大し、同所的領域に至ることを指します。二次接触にある同所的種または分類群は、交配する場合もあれば、しない場合もあります。
自然界には主に4種類の個体群ペアが存在する。同所的個体群(または種)は、隣接しているが共有していない生息域で接触し、交配しない傍所的個体群、どちらの生物も生息していない地域によってのみ隔てられている周縁的種、隣接も重複もしていない完全に異なる生息域に生息する異所的種と対照的である。 [ 3 ]地理的要因(例えば、山脈や水域)によって互いに隔離された異所的個体群は、環境の変化に応じて遺伝的変化、そして最終的には表現型の変化を経験する可能性がある。これらは異所的種分化を促進する可能性があり、これはおそらく種分化の主要な様式である。
同所的種間の決定的な障壁としての地理的隔離の欠如は、生態学者、生物学者、植物学者、動物学者の間で、この用語の妥当性に関して論争を引き起こしてきた。そのため、研究者たちは、特に寄生に関して、同所性が真に適用される条件について長年議論してきた。寄生生物はしばしば生活環中に複数の宿主に生息するため、進化生物学者のエルンスト・マイヤーは、異なる宿主内に存在する内部寄生生物は同所性ではなく異所性を示すと述べた。しかし今日では、多くの生物学者は寄生生物とその宿主を同所的であると考えている(以下の例を参照)。逆に、動物学者のマイケル・J・D・ホワイトは、生息地の重複内で遺伝的交配が可能であれば、2つの集団は同所的であると考えていた。これはさらに、1つのデーム内で発生する同所性として特定することができる。つまり、同所的であるためには、繁殖可能な個体が同じ集団内で互いを見つけることができなければならない。
同所的分布が完全な種分化をもたらす能力に疑問を呈する者もいる。最近まで、多くの研究者は同所的分布は存在しないと考えており、選択だけで地理的に隔離されていない異質な種が生まれるとは考えていなかった。2003年、生物学者のカレン・マッコイは、同所的分布が種分化の様式として機能しうるのは、「2個体間の交配の確率が(もっぱら)遺伝子型に依存し、(遺伝子が)繁殖期間中に集団の分布域全体に分散している場合のみ」であると示唆した。[ 4 ]本質的に、同所的種分化には、遺伝形質に作用する非常に強い自然選択の力が必要であり、分裂過程を助ける地理的隔離は存在しない。しかし、最近の研究では、同所的種分化はかつて考えられていたほど珍しいものではないことが示され始めている。
同所性(syntopy)は、同所的(sympatry)の特殊なケースです。これは、2つの種が同じ生息地に同時に生息することを意味します。より広義の同所的(sympatry)と同様に、「同所性」は特に、交雑する可能性のある近縁種、あるいは姉妹種である可能性のある種に対して用いられます。同所的(sympatric)種は同じ地域に生息しますが、同所的(syntopic )種のように必ずしも同じ場所に生息するとは限りません。同所的(syntopy)地域は、類似した種が互いに競争することなく共存する方法を研究できるため、興味深い対象となります。
例えば、コウモリの2種、Myotis auriculusとM. evotisは北アメリカで同所的に生息していることがわかっています。[ 5 ]対照的に、マダラサンショウウオとキタサンショウウオはフランス西部で広い同所的分布域を持っていますが、生息地の好みが異なり、同じ繁殖池で同所的に見られることはまれです。[ 6 ]

同所的に生息する個体群を隔離する上で地理的な制約がないということは、新たに発生する種が他のメカニズムによって交雑を回避していることを意味する。種分化が完了する前は、2つの分岐した個体群が生存可能な子孫を生み出す可能性がある。種分化が進むにつれて、卵子の受精を不可能にする配偶子不適合性などの隔離メカニズムが選択され、2つの個体群間の生殖格差が拡大していく。
同所的集団は、異所的集団よりも、同種と近縁種を区別する能力が高い場合が多い。これは、交雑帯の研究で明らかになっている。また、同所的集団と異所的集団の両方において、接合前隔離(生存可能な接合子の形成を妨げる要因による隔離)のレベルに違いがあることからも明らかである。このプロセスについては、主に2つの理論がある。1) 差異融合:種を区別する能力が鋭い集団だけが同所的に存続するという理論。2)形質置換:種が共存する地域では、識別を容易にするために、特徴が強調されるという理論。
強化とは、自然選択が生殖隔離を強化する過程のことである。同所的分布においては、強化によって種の識別能力と性的適応能力が高まり、不適応な交雑を回避し、種分化が促進される。交雑した子孫が不妊であったり、非交雑の子孫よりも適応度が低い場合、異なる2種の個体間の交配は自然選択によって排除される。自然選択は、同種の個体と他種の個体を識別する能力を選択することによって、このような交雑の確率を低下させる。
生殖形質置換は、生殖に不可欠な形質の分化を促進することにより、同所的種間の生殖隔離を強化します。分化は、 2 種の個体間の同類交配によって区別されることがよくあります。 [ 7 ]例えば、2 種の交配シグナルの分化は、2 番目の種の個体を潜在的な交配相手として識別する能力を低下させることにより、交雑を制限します。生殖形質置換仮説の支持は、自然界で重複する生息地に生息する同所的種の観察から得られています。生殖形質置換に関連する接合前隔離の増加は、Magicicada属のセミ、トゲウオ、およびPhlox属の顕花植物で観察されています。
同所性における種分化の別の説明として、分化融合説がある。この仮説によれば、歴史的に互いに接触してきた多くの種のうち、同所的に存続し(したがって今日見られる)のは、強い交配分化を持つ種だけである。一方、強い交配分化を持たない種は、接触中に融合し、一つの明確な種を形成したと考えられる。
差異融合は形質置換ほど広く認識されておらず、そのいくつかの示唆は実験的証拠によって否定されている。例えば、差異融合は同所的種間の接合後隔離の増大を意味する。これは、種間の融合を防ぐ働きをするからである。しかし、CoyneとOrrは、近縁のショウジョウバエにおいて、同所的種と異所的種のペア間で接合後隔離のレベルが同程度であることを発見した。[ 8 ]それにもかかわらず、差異融合は、完全ではないものの、種分化に寄与する可能性のある要因として残っている。[ 9 ]
同所的分布は近年の研究でますます多く確認されている。そのため、かつて研究者の間で激しく議論されていた同所的種分化は、種分化の有効な形態として次第に信頼性を高めている。
形態的および行動的な違いによって特徴づけられるいくつかの異なるタイプのシャチ(Orcinus orca)が、北大西洋、北太平洋、南極海全域で同所的に生息している。北太平洋では、「回遊型」、「定住型」、「沖合型」と呼ばれる3つのシャチの個体群が、比較的頻繁に交差する部分的な同所性を示している。最近のミトコンドリアDNAを用いた遺伝子解析の結果は、これが二次接触によるものであることを示唆している。二次接触では、「沖合型」と「定住型」のシャチが北大西洋と北太平洋の間を双方向に移動した後に、3つのタイプが互いに遭遇した。したがって、これらのシャチの部分的な同所性は、種分化の結果ではない。さらに、3つのタイプすべてからなるシャチの個体群が大西洋で記録されており、それらの間で交配が行われていることが証明されている。したがって、二次接触は、しばしば予測されてきたように、必ずしも完全な生殖隔離をもたらすわけではない。 [ 10 ]

寄生性のオオカッコウ(Clamator glandarius)とその宿主であるカササギは、どちらも南ヨーロッパ原産で、完全に同所的に生息している。しかし、同所的生息の期間は場所によって異なる。例えば、スペイン南部のホヤ・デ・ガウディクスでは、オオカッコウとその宿主であるカササギは1960年代初頭から同所的に生息しているが、他の地域では最近になって同所的生息するようになった。南アフリカでは、オオカッコウは少なくとも8種のムクドリと2種のカラス(シロクロガラスとケープガラス)と同所的に生息している。[ 11 ]
オオカッコウは、カササギの巣にカササギの卵を模倣した卵を産み、托卵行動をとる。カッコウの卵はカササギの卵より先に孵化するため、カササギの雛はカササギの母親から与えられる資源をめぐってカッコウの雛と競争しなければならない。様々な場所におけるカッコウとカササギのこの関係は、最近同所的になったか、古くから同所的になったかのどちらかに分類できる。ソラーとモラー(1990)の実験結果によると、古くから同所的になった地域(何世代にもわたって同居している種)では、カササギはカッコウの卵のほとんどを拒否する傾向が強かった。これは、カササギが卵の種類を識別するのに役立つ対抗適応を発達させていたためである。最近同所的になった地域では、カササギが拒否するカッコウの卵は比較的少なかった。このように、同所性は共進化を引き起こす可能性があり、その場合、一方の種が他方の種に及ぼす選択圧により、両方の種が遺伝的変化を起こすことになる。[ 12 ]
ハキリアリは、アリと菌類の共生関係として知られるシステムにおいて、様々な種類の菌類を食料源として保護し、養育します。アクロミルメックス属のハキリアリは、担子菌類との共生関係で知られています。アリのコロニーは菌類のコロニーと密接に関連しており、個々のコロニー内で菌類の一貫した垂直系統と共進化してきた可能性があります。アリの個体群は、外来菌類が菌類のコロニーに水平伝播するのを防ぎます。これは、この伝播が局所的な菌類園に競争上のストレスをもたらす可能性があるためです。侵入者はアリのコロニーによって識別され、除去されるため、競争と菌類の交配が抑制されます。このように個々の個体群を積極的に隔離することで、菌類のコロニーの遺伝的純度を維持することができ、このメカニズムは共有された生息地内での同所的種分化につながる可能性があります。 [ 13 ]