キャタピラー

毛虫（/ ˈ k æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər-pil-ər）は、チョウ目（蝶とガを含む昆虫目）の昆虫の幼虫です。

ほとんどの一般名と同様に、この言葉の適用は恣意的であり、ハバチ亜目（Symphyta）の幼虫も一般的に芋虫と呼ばれている。^{[1] [2]}鱗翅目とSymphytanの幼虫は両方とも、エルーシ形の体型をしている。

ほとんどの種の幼虫は植物質（多くの場合は葉）を食べますが、すべてではありません。一部（約 1%）は昆虫を食べ、中には共食いをする種もいます。他の動物性製品を食べる種もいます。たとえば、衣類の蛾は羊毛を食べ、ツノガは死んだ有蹄動物の蹄と角を食べます。

毛虫は一般的に貪欲に餌を食べ、その多くは最も深刻な農業 害虫の 1 つです。実際、蛾の多くの種は、果物やその他の農産物に与える被害のため、毛虫の段階で最もよく知られていますが、蛾は目立たず、直接的な害はありません。逆に、さまざまな毛虫の種は、絹の原料、人間や動物の食料、または害虫植物の生物学的防除として重宝されています。

「芋虫」という言葉の起源は16世紀初頭に遡る。中期英語の catirpel、catirpellerに由来し、おそらく古期北フランス語の catepeloseが変化したものと思われる：cate（猫、ラテン語cattusから）+ pelose（毛深い、ラテン語pilōsusから）^[3]

シャコガ科のシャコガ科の幼虫は、まるで地球を測っているかのように動くことからその名が付けられました（「シャコガ」という言葉はギリシャ語で「地球を測る者」を意味します）。^[4]この珍しい運動の主な理由は、末端節の掴み肢を除いて 前脚のほとんどが消失していることです。

幼虫は柔らかい体を持ち、脱皮の合間に急速に成長します。その大きさは種や齢（脱皮）によって異なりますが、1ミリメートル（0.039インチ）ほど小さいものから14センチメートル（5.5インチ）まであります。^[5]膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）の幼虫の中には、チョウ目の幼虫に似たものもいます。このような幼虫は主にハバチ亜目に見られます。しかし、これらの幼虫は表面的には幼虫に似ていますが、腹部の各節に前脚があること、前脚に鉤爪やフックがないこと（チョウ目の幼虫にはこれらがあります）、頭蓋骨に1対の目立つ単眼があること、頭の前部に逆Y字型の縫合線がないことなどで区別できます。 ^[6]

チョウ目幼虫は、以下の点でハバチの幼虫と区別できます。

• 前脚の対の数。ハバチの幼虫は 6 対以上、毛虫は最大 5 対です。
• 単眼の数。ハバチの幼虫は単眼を2つしか持たないが、^[7]幼虫は通常12個（頭の両側に6つずつ）持つ。
• 前脚にかぎ針編みがあるが、ハバチ類にはこれが見られない。
• ハバチの幼虫の頭部カプセルは必ず裂開線のない滑らかな形状をしていますが、チョウ目の幼虫の頭部カプセルには逆さまの「Y」字型または「V」字型（前頭縫合線）があります。

2019年、始新世（約4400万年前）に遡るシャクガの幼虫がバルト海の琥珀の中で保存されていたのが発見された。これはEogeometer vadensとして記載された。^{[8] [9] [10]以前には、約1億2500万年前の別の化石が}レバノンの琥珀で発見されている。^{[11] [12]}

タンパク質が豊富なため、多くの動物が毛虫を食べます。その結果、毛虫はさまざまな防御手段を発達させました。

毛虫は、寒さ、暑さ、乾燥などの物理的条件に対する防御を進化させてきました。Gynaephora groenlandicaのような北極の種の中には、休眠状態を維持するための生理学的適応とは別に、特別な日光浴や集合行動^{[13]を示す種もあります。 [14]}

毛虫の外見は、しばしば捕食者を撃退することができます。毛虫の模様や体の特定の部分は、毛虫を有毒に見せたり、大きくて脅威に見せたり、食べられないように見せたりすることができます。毛虫の中には実際に有毒または不快なものもあり、その鮮やかな色は捕食者にこれを警告します。他の毛虫は、それ自体は危険ではありませんが、危険な毛虫や他の動物を模倣することがあります。多くの毛虫は隠された色をしており、餌とする植物に似ています。防御のためにカモフラージュを使用する毛虫の例は、Nemoria arizonaria種です。毛虫が春に孵化し、オークの花穂を食べると、緑色に見えます。夏に孵化すると、オークの小枝のように暗い色になります。この異なる発達は、食事に含まれるタンニン含有量に関連しています。^[15]毛虫には、トゲなどの植物の一部に似た棘や突起物がある場合もあります。鳥の糞など、環境内の物体のように見えるものもあります。一部のシャクガ科の動物は植物の部分で体を覆うが、ミノムシ科の動物は砂、小石、植物質で覆われた袋を作り、その中で生活する。

一部の毛虫はより積極的な自己防衛手段を発達させている。これらの手段には、皮膚や粘膜に留まって刺激を与える、先端が取り外し可能な、とげのある剛毛や長く細い毛のような剛毛が含まれる。[ ^{6]しかし、}カッコウなどの鳥は最も毛深い毛虫でも飲み込む。他の毛虫は宿主植物から毒素を獲得し、ほとんどの捕食者にとって不快なものにする。例えば、装飾的な蛾の毛虫は、食用植物から得たピロリジジンアルカロイドを利用して捕食者を撃退する。 ^[16]最も積極的な毛虫の防御は、毒腺に関連する剛毛である。これらの剛毛は蝸牛毛と呼ばれる。あらゆる動物の中で最も強力な防御化学物質の1つである毒は、南米のカイコガ属Lonomiaによって生成される。その毒は抗凝固作用があり、人間を失血死させるほど強力である（ロノミア症を参照）。^{[17]この化学物質は医療用途の可能性について研究されている。刺咬性毛のほとんどは、軽度の刺激から}皮膚炎まで影響が及ぶ。例：チャバネゴキブリ。

植物には草食動物から身を守るための毒素が含まれているが、一部の毛虫はそのような有毒植物の葉を食べることができる対抗手段を発達させている。毛虫は毒の影響を受けないだけでなく、体内に毒を閉じ込めるため、捕食動物に対して非常に有毒となる。化学物質は成虫になっても持ち越される。シナバルガ（ Tyria jacobaeae）やオオカバマダラ（Danaus plexippus ）の毛虫などの有毒な種は、通常、赤、黄、黒の危険色で、明るい縞模様で自分自身を宣伝する（警告色を参照）。攻撃的な防御機構を持つ毛虫を食べようとする捕食者は、それを学習して次回の試みを避ける。

毛虫の中には、敵を攻撃する際に酸性の消化液を吐き出すものもいます。多くのアゲハチョウ科の幼虫は、オスメテリアと呼ばれる分泌腺から悪臭を放ちます。

多くの幼虫は、捕食者から身を隠せるような摂食行動を示します。多くの幼虫は、絹糸の通路や巻かれた葉に囲まれたり、葉の表面の間を 掘ったりするなど、保護された環境で摂食します。

トマトスズメバチやタバコスズメバチの初期幼虫のような一部の幼虫は、体の端に長い「鞭のような」器官が付いています。幼虫はこれらの器官を揺らしてハエや捕食性のスズメバチを追い払います。^[18]幼虫の中には、絹糸を使って枝から落ちて捕食者から逃れるものもあります。多くの種は、邪魔されると激しく暴れて捕食者を追い払います。ある種 ( Amorpha juglandis ) は、鳥を追い払うことができるほどの高音の笛を鳴らします。^[19]

毛虫の中にはアリと共存することで保護を得るものもいる。シジミチョウ科の蝶は特にこのことでよく知られている。毛虫は振動や化学的な手段でアリの保護者とコミュニケーションを取り、通常は餌という報酬を与える。^[20]

幼虫の中には群がるものもおり、大きな集団は寄生や捕食のレベルを下げるのに役立つと考えられている。^[21]群れは警告色の信号を増幅し、個体は集団で吐き戻しやディスプレイに参加することがある。マツの行列型幼虫（Thaumetopoea pityocampa）は、木々の間や地面の上を移動するために長い列を形成することが多い。先頭の幼虫の頭は見えるが、他の頭は隠れているように見えることがある。^[22] 森林のテントウムシは寒い時期に群れをなす。

毛虫は多くの動物に食べられます。ヨーロッパヒタキは毛虫を捕食する種の一つです。ヒタキは一般的にオークの葉の間で毛虫を見つけます。Polistes属やPolybia 属などのアシナガバチは、幼虫や自分自身の餌として毛虫を捕まえます。

芋虫は「食べる機械」と呼ばれ、貪欲に葉を食べる。ほとんどの種は体が成長するにつれて4、5回脱皮し、成虫になる前に最終的に蛹の段階に入る。 [ 23 ^]芋虫は非常に速く成長する。例えば、タバコスズメガは20日も経たないうちに体重が1万倍になる。芋虫がこれほど大量に食べることができるのは、特殊な中腸のメカニズムによるもので、イオンを内腔（中腸腔）に素早く輸送し、中腸腔内のカリウム濃度を血リンパよりも高く保つ。^[24]

ほとんどの毛虫は完全に草食性である。多くは1種の植物のみを食べるが、多食性の毛虫もいる。衣類の蛾など、一部の毛虫は残骸を食べる。一部は捕食性で、他の毛虫の種を捕食することがある（例：ハワイアン・エピテシア）。他の昆虫、アブラムシ、カイガラムシ、アリの幼虫の卵を食べるものもある。セミやヨコバイ（エピピロピダエ）に寄生するものも少数いる。^{[25]ハワイアン・イモムシ（} Hyposmocoma molluscivora ）の中には、絹の罠を使ってカタツムリを捕獲するものもいる。^[26]

多くの毛虫は夜行性です。例えば、「ヨトウムシ」（ヤガ科）は日中は植物の根元に隠れ、夜間のみ餌を食べます。^[27]他には、海綿状蛾（Lymantria dispar）の幼虫は密度や幼虫の段階に応じて活動パターンを変え、幼虫の早い段階や高密度の段階では昼行性の餌を食べます。^[28]

毛虫は主に葉を食べることで大きな被害をもたらす。被害の傾向は単一栽培の農法、特に毛虫が栽培中の宿主植物に適応している場合に強まる。綿花オオタバコガは莫大な損失をもたらす。他の種は食用作物を食べる。毛虫は殺虫剤、生物的防除、農法の使用による害虫駆除の対象となっている。多くの種が殺虫剤に耐性を持つようになった。バチルス・チューリンゲンシスなどの細菌毒素は鱗翅目の腸に影響を及ぼすように進化しており、細菌胞子、毒素抽出物の散布や、宿主植物内で毒素を生成する遺伝子の組み込みに使用されている。これらの方法は、昆虫の耐性機構の進化により、時間の経過とともに打ち負かされる。^[29]

植物は、化学毒素や毛などの物理的障壁の進化など、毛虫に食べられないようにするための抵抗機構を進化させています。植物育種を通じて宿主植物抵抗性（HPR）を取り入れることは、作物に対する毛虫の影響を軽減するために使用されるもう1つのアプローチです。^[30]

いくつかの幼虫は産業に利用されています。絹産業はカイコの幼虫に基づいています。

毛虫の毛は人間の健康に害を及ぼす可能性がある。毛虫の毛には毒が含まれていることがあり、世界中の約12科の蛾や蝶の種が、じんましん性皮膚炎やアトピー性 喘息から骨軟骨炎、消費性凝固障害、腎不全、脳出血 に至るまで、人間に深刻な傷害を与える可能性がある。^{[31]皮膚の}発疹が最も一般的だが、死亡例もある。^[32]ロノミアはブラジルで頻繁に毒刺される原因であり、1989年から2005年の間に354件の症例が報告されている。致死率は最大20％で、死因のほとんどは頭蓋内出血である。^[33]

毛虫の毛は角結膜炎を引き起こすことも知られています。毛虫の毛の先端の鋭い棘は、目などの軟組織や粘膜に引っかかることがあります。毛虫がそのような組織に入ると、取り除くのが難しく、粘膜を越えて移動すると症状が悪化することがよくあります。^[34]

これは特に屋内で問題になります。髪の毛は換気システムから建物内に簡単に侵入し、そのサイズが小さいため換気が困難なため屋内環境に蓄積します。この蓄積により屋内環境での人との接触リスクが高まります。^[35]

毛虫は一部の文化では食料源です。たとえば、南アフリカではモパネワームがブッシュマンによって食べられ、中国ではカイコが珍味とされています。

旧約聖書では、芋虫は作物を食い荒らす害虫として恐れられている。芋虫はイナゴと関連しているため、「疫病、枯れ病、白かび、イナゴ」 ^[37]の一部であり、エジプトの災害の1つである。エレミヤは、芋虫をバビロンの住人の1人として挙げている。英語の「caterpillar」は、古いフランス語の「catepelose」（毛深い猫）に由来しているが、「piller」（略奪者）と融合した。芋虫は社会的に扶養されている人々の象徴となった。シェイクスピアのボリングブルックは、リチャード王の友人たちを「私が雑草を抜き、むしり取ると誓った、国家の芋虫たち」と表現した。 1790年、ウィリアム・ブレイクは『天国と地獄の結婚』の中で司祭たちを攻撃した際、この有名なイメージに言及した。「青虫が卵を産むために最も美しい葉を選ぶように、司祭は最も美しい喜びに呪いをかける」^[38]

蝶の生涯におけるイモムシの役割はよくわかっていなかった。1679年、マリア・シビラ・メリアンは『イモムシの驚くべき変化と奇妙な花の食物』第1巻を出版した。これには50点の図解と昆虫、蛾、蝶とその幼虫の説明が含まれていた。^[39]ヤン・ゴーダートによる蛾と蝶、およびそのイモムシに関するそれ以前の人気出版物では、ヨーロッパの蛾と蝶の生涯に卵は含まれていなかった。なぜなら、彼はイモムシは水から発生すると信じていたからである。メリアンがイモムシの研究を発表した当時、昆虫は自然発生するとまだ広く信じられていた。メリアンの図解は、フランチェスコ・レディ、マルチェロ・マルピーギ、ヤン・スワンメルダムの発見を裏付けるものだった。^[40]

蝶は古代から人間の魂の象徴とみなされ、キリスト教の伝統でもそうであった。^[41]ゲーダートは、イモムシが蝶に変身する経験的観察をキリスト教の伝統に位置づけた。そのため、イモムシから蝶への変態はキリストの復活の象徴であり、証拠でさえあると彼は主張した。彼は「死んだイモムシから生きた動物が生まれるのだから、死んで腐った死体が墓から蘇るのも同様に真実であり、奇跡的である」と主張した。^[42] 1669年にイモムシの体内に将来の蝶の四肢と羽の原始的構造が識別できることを実証したスワンメルダムは、イモムシが死んで蝶がその後復活するという神秘的で宗教的な考えを攻撃した。^{[43]戦闘的な}デカルト主義者であるスワンメルダムはゲーダートを馬鹿げていると非難し、その研究結果を発表する際には「ここで我々は、明らかに自然で理解可能な生物自身の変化から死者の復活を証明しようとした人々の逸脱を目撃している」と宣言した。^[44]

それ以来、西洋社会では、芋虫が蝶に変身する物語は、民話や文学の中で、数え切れないほどの人間の変身と結び付けられてきました。人間の肉体的な生活の中で、この変身に似たプロセスはなく、芋虫のシンボルは、人間の精神的な変身を描写する傾向があります。そのため、芋虫はキリスト教の伝統において、「生まれ変わる」ことの比喩となっています。^[45]

ルイス・キャロルの『不思議の国のアリス』では、イモムシがアリスに「あなたは誰？」と尋ねるという有名な話がある。アリスがイモムシが蝶に変身するのは避けられないとコメントすると、イモムシは、変化があっても何かを知ることは可能であり、アリスはかなりの期間の始まりと終わりで同じアリスであるという立場を主張する。^[46]イモムシがアリスにある点を明確にするよう求めると、子供は「もっと明確には言えないと思うのですが... そもそも自分でも理解できないし、一日のうちにこんなにもさまざまなサイズになるのはとても混乱するからです」と答える。ここでキャロルは、デカルト哲学の創始者であるルネ・デカルトと彼の生得観念に関する理論を風刺している。デカルトは、私たちは子供のころに人間の心を圧倒する差し迫った身体的刺激に気を取られていると主張した。デカルトはまた、受け継がれた先入観が人間の真実の認識を妨げるという理論を立てた。^[47]

人気メディアにおける最近の象徴的な毛虫の言及としては、『マッドメン』シーズン3のエピソード「霧」がある。このエピソードでは、ベティ・ドレイパーが出産中に薬物の影響で毛虫を捕まえてしっかりと手に持つ夢を見る。^[48] 『ザ・ソプラノズ』シーズン5のエピソード「夢の試練」では、トニー・ソプラノがラルフ・シファレットの禿げた頭に毛虫がいて、それが蝶に変わる 夢を見る。

スライドショーを表示するには左または右をクリックします。

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  スイス、ヴァレー州ビン付近の標高約 2 km のトウダイグサ科のスズメガの幼虫。
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  ブドウの木に餌をやるPhalaenoides glycinae (オーストラリアブドウガ)。
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  スフィンクス・リグストリ、イボタノスズメガの幼虫
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  皇帝ゴム蛾の幼虫。
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  ポプラのスズメガの幼虫（英国で一般的な幼虫の一種）。
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  ふわふわのオレンジ色の毛虫
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  シジミチョウの幼虫を世話するアリ。
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  葉を食べる幼虫
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  アカコブトイモムシ（Schizura concinna ）のライフサイクル。
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  森のテントウムシ（Malacosoma disstria）
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  カモフラージュ：8 つの目があるように見えますが、本物の目はそのうち 2 つだけです。写真はブラジル、サンパウロのユーカリの木にあります。
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  ポリフェムス蛾の幼虫（Antheraea polyphemus）、バージニア州、アメリカ合衆国
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  カナダ、ブリティッシュコロンビア州ビクトリアのリンゴの木の毛虫
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  葉の上の毛虫
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  ベリーズのイモムシ
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  ドリアス・ユリア
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  一般的な緑の蔓蛇 ( Ahaetulla nasuta )に似た、先端がオレンジ色の大きな幼虫
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  繭の中のモンシロチョウの前蛹
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  小さなシャクガの幼虫の移動。

• 食用芋虫
• チョウ目の幼虫の食用植物
• 鱗翅目病- 毛虫皮膚炎
• 養蚕

ウィキメディア・コモンズには、毛虫に関連するメディアがあります。

• Insecta.proの毛虫の写真
• Chronologischer Raupenkalender、oder、Naturgeschichte der europäischen Raupen (1837) からの画像
• 幼虫の歩行：詳しく見る — オオカバマダラの幼虫がどのように歩くかを示すビデオクリップ
• 自然からのビデオクリップをもっと見る
• 3D アニメーション アゲハの幼虫が歩く
• 英国の蛾。ライフサイクル画像