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住血吸虫は吸虫類の一種で、一般的には血液吸虫として知られています。住血吸虫は寄生性の扁形動物で、住血吸虫症と呼ばれるヒトの非常に深刻な感染症群の原因となります。住血吸虫症は、世界保健機関によってマラリアに次いで2番目に社会経済的に壊滅的な寄生虫疾患とみなされており、世界中で何百万人もの人々が感染しています。 [ 1 ] [ 2 ]
成虫の扁形動物は、感染する種によって、腸間膜または膀胱の血管叢の毛細血管に寄生します。吸虫類や他の扁形動物とは異なり、雌雄異体で、雄と雌の間に明確な性的二形性があります。数千個の卵が放出され、膀胱または腸（感染する種による）に到達し、尿または糞便とともに淡水に排出されます。幼虫は、次の幼虫段階が出現する前に中間宿主であるカタツムリを経由する必要があり、この幼虫は皮膚を貫通して新たな哺乳類宿主に感染することができます。
この属の起源は依然として不明である。長年、この属はアフリカ起源であると考えられていたが、DNA配列解析によると、カバ（Hippopotamus amphibius ）に寄生する種（S. edwardienseとS. hippopotami ）が基底的な種である可能性が示唆されている。新生代にはアフリカとアジアの両方にカバが生息していたため、この属はカバの寄生虫として起源した可能性がある。 [ 3 ]東南アジア種の本来の宿主はおそらく齧歯類であった。[ 4 ]
宿主カタツムリの系統発生に基づくと、この属は7000万年前から1億2000万年前の間にゴンドワナ大陸で進化した可能性が高いと思われる。[ 5 ]
住血吸虫の姉妹群は、ゾウに感染する住血吸虫の属であるビビテロビルハルジア属である。
牛、羊、ヤギ、カシミヤヤギの寄生虫であるOrientobilharzia turkestanicum は、アフリカの住血吸虫と関連があるようです。[ 6 ] [ 7 ]この後者の種はその後、 Schistosoma属に移されました。[ 8 ]
ヘマトビウム属の中では、 S. bovisとS. curassoniはS. leiperiとS. mattheeiと同様に近縁であるように思われる。
マンソン住血吸虫は、 43万年前から30万年前に東アフリカで進化を遂げたと考えられている。
S. mansoniとS. rodhainiは 107.5 千年前から 147.6 千年前に共通の祖先を持っていたようです。[ 9 ]この時期は、アフリカでの漁業に関する最古の考古学的証拠と重なります。S . mansoni は東アフリカで発生し、完新世に大陸全体に拡散する前に 20 千年前から 90 千年前に有効個体数が減少したようです。この種は後に奴隷貿易によってアメリカ大陸に伝わりました。
S. incognitumとS. nasaleは、ジャポニクム群よりもアフリカ種に近縁である。
S. sinensiumは鮮新世に放散したようである。[ 10 ] [ 11 ]
S. mekongiは中期更新世に東南アジアに侵入したと考えられている。 [ 4 ]
日本住血吸虫群の推定種分化年代： S. japonicum / 東南アジア住血吸虫は約 380 万年前、 S. malayensis / S. mekongiは約 250 万年前。[ 4 ]
ハンガリーではアカシカに寄生するSchistosoma turkestanicumが発見されている。これらの株は中国やイランで発見されたものとは分岐したようである。[ 12 ]分岐の時期は現在から27万年前と思われる。
現在定義されている住血吸虫属は側系統群であるため、[ 13 ]改訂される可能性が高い。この属には20種以上が認められている。
この属は、インディクム属、ジャポニクム属、ヘマトビウム属、マンソニ属の4つのグループに分けられている。残りの種の類縁関係については、現在も解明が進められている。
アフリカには13種が生息している。そのうち12種は、卵の側面に棘を持つもの（マンソニ群）と、末端に棘を持つもの（ヘマトビウム群）の2つのグループに分けられる。
マンソニ群の4種は、S. edwardiense、S. hippotami、S. mansoni、S. rodhainiである。
ヘマトビウムグループの9種は、 S. bovis、S. curassoni、 S. guineensis、S. haematobium、S. intercalatum、S. kisumuensis、S. leiperi、S. margrebowieiおよびS. mattheeiです。
S. leiperiとS. matthei は関連しているようです。[ 14 ] S. margrebowieiはこのグループの基底に位置します。[ 15 ] S. guineensisはS. bovisとS. curassoni のグループの姉妹種です。S . intercalatum は実際には少なくとも 2 種の種複合体である可能性があります。[ 16 ] [ 17 ]
インディクム群には、 S. indicum、S. nasale、S. spindale の3種が含まれます。この群は更新世に進化してきたようです。すべて肺呼吸カタツムリを宿主として利用します。[ 18 ] S. spindaleはアジア、アフリカ、インドに広く分布しています。[ 19 ]
S. indicumはインドとタイに分布している。
インディクム群はアフリカ種の姉妹群であると思われる。[ 20 ]
japonicumグループには、 S. japonicum、S. malayensis、S. mekongi、S. ovuncatum、S. sinensiumの5 つの種があり、これらの種は中国と東南アジアに分布しています。 [ 21 ]
S. ovuncatum はS. sinensiumとクレードを形成し、タイ北部で発見されています。終宿主は不明で、中間宿主は巻貝Tricula bollingiです。この種はPomatiopsidae科の巻貝を宿主として利用することが知られています。 [ 21 ]
S. incognitum はこの属の基底に位置するようです。東南アジアのグループよりもアフリカ・インドの種に近縁である可能性があります。この種は肺呼吸カタツムリを宿主として利用します。ミトコンドリアの検査から、 Schistosoma incognitumは種複合体である可能性が示唆されています。 [ 22 ]
2012年現在、さらに4種がこの属に移されました。[ 8 ]以前はOrientobilharzia属の種として分類されていました。Orientobilharziaは形態学的にSchistosomaと精巣の数のみで異なります。形態学的および分子データのレビューにより、これらの属間の違いは分離を正当化するには小さすぎることが示されています。4種は
ハイブリッド種であるS. haematobium-S.guineensisは1996年にカメルーンで観察された。S . haematobiumは、固有種のS. guineensisの隣のルムの熱帯雨林の森林伐採後にのみ定着することができ、交雑によりS. guineensisは競争的に排除された。[ 23 ]
2003年に西ケニアのカタツムリからS. mansoni-S. rodhainiのハイブリッドが発見されたが、[ 24 ] 2009年の時点ではヒトからは発見されていなかった。[ 25 ]
2009年、セネガル北部の子供たちからS. haematobium–S. bovisのハイブリッドが発見された。セネガル川流域は、1980年代にセネガルのディアマダムとマリのマナンタリダムが建設されて以来、大きく変化した。ディアマダムは海水の流入を防ぎ、新たな形態の農業を可能にした。人間の移住、家畜の増加、そして人間と牛の両方が水を汚染する場所によって、例えばN'Derでは異なる住血吸虫の混合が促進された。 [ 25 ]同じハイブリッドは、2015年にコルシカ島で発生した住血吸虫症のアウトブレイクの調査中に確認され、カヴ川に由来することが判明した。[ 26 ]
2019年には、コートジボワール出身の血尿のある14歳の患者からS. haematobium–S. mansoniのハイブリッドが報告された。[ 27 ]
18SリボソームRNA、28SリボソームRNA、および部分的なシトクロムcオキシダーゼサブユニットI （COI）遺伝子に基づく系統樹は、住血吸虫属の種の系統関係を示している：[ 28 ]
2017年1月現在、世界保健機関が住血吸虫症に関連する地域として挙げているのは、アルファベット順にアフリカ、ブラジル、カンボジア、カリブ海、中国、コルシカ島、インドネシア、ラオス、中東、フィリピン、スリナム、ベネズエラである。[ 29 ] 1965年以降、ヨーロッパでは症例はなかったが、コルシカ島でアウトブレイクが発生した。[ 26 ]
住血吸虫の寄生性扁形動物は、住血吸虫症（ビルハルツ住血吸虫症とも呼ばれる）と呼ばれる慢性感染症群を引き起こします。 [ 30 ] 抗住血吸虫薬は、住血吸虫駆除薬です。
住血吸虫によるヒトへの寄生は、アジアとアフリカの両方で少なくとも3回独立して進化してきたと考えられている。
住血吸虫（Schistosoma indicum）、住血吸虫（Schistosoma nasale）、住血吸虫（Schistosoma spindale）、住血吸虫（Schistosoma leiperi）はすべて反芻動物の寄生虫です。
エドワーディエンセ住血吸虫とヒッポポタミ住血吸虫はカバの寄生虫である。
住血吸虫（Schistosoma ovuncatum）と肝住血吸虫（Schistosoma sinensium）は、げっ歯類に寄生する寄生虫である。
成虫の住血吸虫は、二生吸虫類の基本的な特徴をすべて備えている。左右対称の構造、口吸盤と腹吸盤、合胞体状の体表、口、食道、二股に分かれた盲腸からなる盲端の消化器系、体表と消化管の間の領域に中胚葉細胞の緩いネットワーク、そして炎細胞に基づく排泄系または浸透圧調節系を持つ。成虫は体長10～20mm（0.39～0.79インチ）程度で、宿主のヘモグロビンから得たグロビンを自身の循環系に利用する。
他の吸虫類や基本的に他のすべての扁形動物とは異なり、住血吸虫は雌雄異体、つまり雌雄が別々である。両性は強い性的二形性を示し、雄は雌よりもかなり大きい。雄は雌を取り囲み、成虫の全生涯にわたって雌を雌嘴管内に閉じ込める。雄は宿主の血液を吸う際に、その一部を雌に渡す。雄はまた、雌の発育を完了させる化学物質も渡し、その後、両者は有性生殖を行う。まれではあるが、交尾した住血吸虫が「離婚」することがあり、雌は雄を離れて別の雄と交尾する。正確な理由は不明であるが、雌は遺伝的に遠い雄と交尾するためにパートナーを離れると考えられている。このような生物学的メカニズムは近親交配を減らすのに役立ち、住血吸虫の異常に高い遺伝的多様性の要因となっている可能性がある。[ 32 ]
住血吸虫（Schistosoma haematobium）、日本住血吸虫（S. japonicum）、マンソン住血吸虫（S. mansoni）のゲノムが報告されている。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
これらの寄生虫の卵は、 1851年にエジプトで働いていたドイツの病理学者テオドール・マクシミリアン・ビルハルツによって初めて発見されました。彼は死後解剖中に住血吸虫（Schistosoma haematobium）の卵を発見しました。彼は1851年の5月と8月に、かつての恩師フォン・ジーボルトに2通の手紙を書き、発見内容を説明しました。フォン・ジーボルトは1852年にビルハルツの発見をまとめた論文を発表し、これらの虫をDistoma haematobiumと命名しました。[ 37 ]ビルハルツは1856年にこれらの虫をより詳細に記述した論文を発表しました。 [ 38 ]これらの虫の特異な形態のため、 Distoma属に適切に含めることはできませんでした。そこで1856年にメッケル・フォン・ヘルムスバック（de）はこれらの虫のためにBilharzia属を創設しました。[ 39 ] 1858年、デイヴィッド・フリードリヒ・ワインランドは、この虫が雌雄同体ではなく、性別が分かれていることから、Schistosoma （ギリシャ語で「分裂した体」）という名前を提案した。 [ 40 ]ビルハルツ住血吸虫症が先行していたにもかかわらず、属名Schistosomaは国際動物命名委員会によって正式に採用された。これらの寄生虫による感染症を表すビルハルツ住血吸虫症という用語は、医学界では現在も使用されている。
ビルハルツは住血吸虫マンソンについても記述したが、この種は1907年にロンドン熱帯医学学校のルイ・ウェステンラ・サンボンによって再記述され、彼の教師パトリック・マンソンにちなんで命名された。[ 41 ]
1898年、当時知られていたすべての種は、StilesとHasselによって亜科に分類されました。これは1899年にLoossによって科の地位に昇格されました。 1907年にPocheは科名の文法的な誤りを訂正しました。Schistosoma mansoniの 生活環は、1908年にブラジルの寄生虫学者Pirajá da Silva（1873-1961）によって解明されました。[ 42 ]
2009年にマンソン住血吸虫と日本住血吸虫のゲノムが解読され[ 33 ] [ 34 ]、新たな標的治療への道が開かれた。特に、この研究では、マンソン住血吸虫のゲノムには11,809個の遺伝子が含まれており、その中にはタンパク質を分解する酵素を生成するものが多く含まれており、寄生虫が組織を貫通することを可能にしていることが明らかになった。また、マンソン住血吸虫は特定の脂肪を生成する酵素を持たないため、宿主がこれらの脂肪を生成することに頼らなければならない。[ 43 ]
プラジカンテルは、現在、住血吸虫症に対する第一選択薬です。ヒトに感染するすべての住血吸虫種に有効です。[ 44 ] [ 45 ]オキサムニキンはマンソン住血吸虫感染症に有効ですが、ビルハルツ住血吸虫と日本住血吸虫には比較的効果がありません。[ 44 ]
{{cite book}}: ISBN / 日付の非互換性 (ヘルプ) p.30 より114: 「Bilharz beschrieb zuerst in v. Siebold u. Kölliker's Zeitschr. f. Zoologie 1852. einen neuen Eingeweidewurm des Menschen, sehr den Distomen ähnlich und deshalb von ihm Distomum haematobium genannt. Der Art-Name ist sehr bezeichnend, der Gattungs-Name darf nicht füglich Distoma bleiben, ist durch Bilharzia zu ersetzen." （ビルハルツは1852年のフォン・ジーボルトとケリカーの『科学動物学ジャーナル』で、ヒトの腸内寄生虫の新種を初めて記載した。この寄生虫はジストマ属に非常によく似ており、ビルハルツはこれをジストマ・ヘマトビウムと命名した。種名は非常に特徴的であるが、属名をジストマのままにしておくのは適切ではないかもしれない。ビルハルツはビルハルツ属に置き換えられるべきである。）