アノフェレス

アノフェレス属の化石は稀で、2015年までに2つしか発見されていませんでした。^{[ 2 ]}それらは、後期始新世（4040万年前から3390万年前）のドミニカ共和国の琥珀から発見されたAnopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinarと、後期漸新世（2840万年前から2300万年前）のドイツの琥珀から発見されたAnopheles rottensis Statzです。^{[ 3 ] [ 2 ]}    

蚊を含むすべてのハエの祖先は2億6000 万年前に出現した。^{[ 4 ]}蚊のイエカ属とハマダラカ属は1億2000 万年前から1億5000 万年前の間に分岐した。^{[ 4 ] [ 5 ]}旧世界と新世界のハマダラカ種はその後8000 万年前から9500 万年前の間に分岐した。^{[ 4 ] [ 5 ]}アノフェレス・ダーリンギはアフリカとアジアのマラリア媒介蚊から約1 億年前に分岐した。^{[ 6 ]}この系統樹は、2015年にヒーフシーらが蚊のゲノム を分析した研究に基づいている。 ^{[ 6 ]}

アノフェレス属の名称は、 1818年にドイツの昆虫学者ヨハン・ヴィルヘルム・マイゲンによって提唱されました。彼は、 A. birfurcatusと模式種であるAnopheles maculipennis の2種を記載しました。彼は、この名前はbeschwerlich 、「負担の大きい」という意味だと述べました。^{[ 7 ]}この名前は、古代ギリシャ語のἀνωφελής anōphelḗs 「役に立たない」に由来し、 ἀν- an-「～でない」、「～でない」とὄφελος óphelos「利益」から派生しています。 ^{[ 8 ]}

この属の分類学は、1901年にイギリスの昆虫学者フレデリック・ヴィンセント・セオバルドが、カ科に関する5巻のモノグラフの中で39種のアノフェレス属を記載したことで大きく進歩した。 ^{[ 9 ]}彼は、1898年に植民地大臣ジョセフ・チェンバレンの指示により、世界中から大英博物館（自然史）に送られた蚊の標本を提供された。^{[ 10 ]}

アノフェレス属（ほぼ世界中に分布）は、他の2属、Bironella属（オーストラリアに限定）とChagasia属（新熱帯区に限定）とともに、アノフェリナ亜科に属します。分類はまだ完全には確定していません。^{[ 11 ] [ 12 ]}種の分類は、形態学的特徴（翅の斑点、頭部の構造、幼虫と蛹の構造、染色体構造）と、最近ではDNA配列に基づいています。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} 2016年にHarbachとKitchingによって発表された分類では、 Bironella属の3種（B. confusa、B. gracilis、 B . hollandi ）は、他のBironella属の種よりもA. kyondawensisに系統的に類似していることが示されました。その系統発生は、遺伝的類似性に基づいて、A. implexusはAnophelesの共通祖先から分岐していると主張している。^{[ 10 ]}

成体の雌は1回の産卵で50～200個の卵を産む。卵は非常に小さい（約0.5ミリメートル× 0.2ミリメートル）。卵は1個ずつ水面に直接産み付けられる。卵の両側に浮きがあるのが特徴である。卵は乾燥に弱く、2～3日以内に孵化するが、寒冷地では孵化に2～3週間かかる場合もある。^{[ 16 ]}  

蚊の幼虫は、摂食に用いる口ブラシを備えた発達した頭部、大きな胸部、9節からなる腹部を持つ。脚はない。他の蚊とは異なり、アノフェレス属の幼虫は呼吸管を持たないため、体が水面と平行になるように位置する。一方、イエカ属の幼虫は、後部の呼吸管で水面に付着し、体を下向きにする。幼虫は腹部の第8節にある気門で呼吸するため、頻繁に水面に上がらなければならない。幼虫はほとんどの時間を薄い表層で藻類、細菌、その他の微生物を摂食して過ごす。幼虫は、刺激を受けたときのみ水面下に潜る。幼虫は、全身のぎこちない動き、または口ブラシによる推進力によって泳ぐ。 ^{[ 16 ]}

幼虫は4つの段階、つまり齢期を経て成長し、その後蛹に変態します。各齢期の終わりに、幼虫は脱皮して外骨格、つまり皮膚を脱ぎ捨て、さらに成長します。幼虫はさまざまな生息地に生息していますが、ほとんどの種はきれいで汚染されていない水を好みます。アノフェレス属の幼虫は、淡水または塩水の湿地、マングローブの沼地、水田、草の生えた溝、小川や川の縁、小さな一時的な雨水溜まりなどで見つかっています。多くの種は植生のある生息地を好みます。植生のない生息地を好む種もあります。日当たりの良い開けた水たまりで繁殖するものもあれば、森林の日陰の繁殖場所にのみ生息するものもあります。樹洞や植物の葉腋で繁殖する種も少数います。 ^{[ 16 ]}

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  アノフェレス幼虫
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  アノフェレス幼虫の摂食姿勢（A）、吸管を持つカ亜科幼虫（B）

蛹（タンブラーとも呼ばれる）は、横から見るとコンマ形をしている。頭部と胸部は融合して頭胸部となり、腹部はその下を回り込んでいる。幼虫と同様に、蛹も呼吸のために頻繁に水面に上がらなければならず、頭胸部にある一対の呼吸ラッパを通して呼吸する。蛹として数日過ごした後、頭胸部の背面が裂けて成虫の蚊が出てくる。^{[ 16 ]}

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  蛹
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  A. maculipennisの蛹、水面で呼吸中

すべての蚊と同様に、成虫のアノフェレス属は、頭部、胸部、腹部の 3 つの部分からなる細長い体を持っています。頭部は感覚情報の取得と摂食に特化しています。頭部には目と一対の長く多数の節からなる触角があります。触角は宿主の匂いや雌が産卵する繁殖場所を感知するのに重要です。^{[ 16 ]}マラリアの原因となるプラスモジウム寄生虫を保有する雌の蚊は、感染していない蚊よりも人間の息や匂いに著しく強く引き寄せられます。 ^{[ 17 ]} 頭部には、摂食に使用される長く前方に突き出た口吻と 2 本の小顎触肢があります。これらの触肢には、蚊が宿主を見つけることができる主要な誘引物質である二酸化炭素の受容体があります。胸部は移動に特化しています。 3対の脚と1対の翼が胸部に付いている。腹部は食物の消化と卵の発育に特化している。この体節のある部分は、雌が吸血すると大きく膨張する。血液は時間をかけて消化され、卵の生成のためのタンパク質源となり、徐々に腹部を満たしていく。^{[ 16 ]}

アノフェレスは、口吻と同じ長さの触肢と、翅にある黒と白の鱗片の明確なブロックの存在によって、他の蚊と区別できます。成虫はさらに、典型的な休息姿勢によって識別できます。雌雄ともに腹部を上に向けて休息しますが、これはイエカ属の蚊とは異なります。成虫の蚊は通常、蛹から羽化してから数日以内に交尾します。ほとんどの種では、雄は通常夕暮れ時に大きな群れを形成し、雌は群れに飛び込んで交尾します。卵から成虫になるまでの期間は種によって大きく異なり、周囲の温度に大きく影響されます。蚊は最短で5日で卵から成虫に成長しますが、熱帯地域では10～14日かかることがあります。^{[ 16 ]}

オスは蜜やその他の糖源を食べて約1週間生きます。オスは血液を摂取することはできません。血液は毒性作用を引き起こし、数日で死んでしまうため、水だけを摂取した場合とほぼ同じ寿命になります。^{[ 18 ]}メスはエネルギー源として糖分を摂取しますが、通常は卵の発育のために血液を摂取する必要があります。血液を十分に摂取した後、メスは血液が消化され卵が発育するまで数日間休息します。このプロセスは温度に依存しますが、熱帯環境では通常2～3日かかります。卵が完全に発育すると、メスは卵を産み、宿主探しを再開します。このサイクルはメスが死ぬまで繰り返されます。メスは飼育下では1か月以上生きることができますが、自然界ではほとんどが1～2週間以上生きません。寿命は温度、湿度、宿主の防御を避けながら血液をうまく摂取できるかどうかに依存します。^{[ 16 ]}

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  雌アノフェレスの形態

アノフェレス属は、サハラ以南のアフリカなどマラリアで知られる熱帯地域と、より寒冷な緯度地域の両方に生息しています。マラリアの発生は、過去に寒冷な気候でも発生しており、例えば1820年代のカナダのリドー運河の建設中に発生しました。 ^{[ 19 ]}マラリアを媒介するアノフェレス属はマラリア流行地域に限定されていないため、駆除された地域でも常に病気の再導入のリスクがあります。^{[ 20 ]}

アノフェレスは、水生幼虫や蛹のために、おそらく小さく季節的な水域を必要とします。適切な生息地は、池から貯水槽、沼地、溝、水たまりまで多岐にわたります。^{[ 21 ]}しかし、成虫はアフリカのサバンナやサヘルなどの乾燥地帯にも生息できます。水から遠く離れることができ、適切な風によって数百キロメートルも運ばれることもあります。成虫は一度に数ヶ月間夏眠することができ、暑く乾燥した天候では休眠状態になり、アフリカの乾季を生き延びることができます。^{[ 22 ]}さらに、アノフェレスは航空機などの荷物の中に紛れて移動することが記録されています。^{[ 23 ]}

アノフェレスの寄生虫には、 Amblyospora、Crepidulospora、Senoma、Parathelohania属の微胞子虫が含まれる。^{[ 24 ]}微胞子虫には2つの異なる生活環がある。最初のタイプでは、寄生虫は経口経路で伝播し、比較的種特異性がない。2番目のタイプでは、やはり経口経路が通常の感染経路であるが、寄生虫はすでに感染した中間宿主内で摂取される。昆虫の幼虫形態の感染は組織特異的であることが多く、一般的に脂肪体が関与する。垂直（経卵）伝播も起こる。^{[ 25 ]}

寄生性細菌であるボルバキア菌は、防除剤としての利用について研究されてきた。^{[ 26 ]}

ハエトリグモEvarcha culicivora は、メスのAnophelesを捕食することで、間接的に脊椎動物の血液を摂取します。^{[ 27 ]}幼体のクモは、実際に血液を運んでいるかどうかに関係なく、他のすべての獲物よりもAnophelesを選びます。 ^{[ 28 ]}幼体のクモは、 Anophelesの姿勢を主な識別の手がかりとして、 Anopheles特有の獲物捕獲行動を採用しています。 ^{[ 27 ]} Anopheles は、腹部を上向きに傾けた独特の休息姿勢をとります。この場合、クモは蚊の後ろから腹部の下から近づき、下から攻撃します。^{[ 29 ]}

アノフェレス属はマラリアの唯一の媒介蚊であるため、効果的な制御方法の探索において集中的に研究されてきた。重要な行動因子の1つは、アノフェレス属が人間（人好性）または牛や鳥などの動物（動物好性）のどちらを好んで吸血するかである。人好性のアノフェレスは、マラリア原虫を人から人へ伝播する可能性が高い。ほとんどのアノフェレスは、人間好性または動物好性のみではない。米国西部の主要なマラリア媒介蚊であるA. freeborniもその一つである。^{[ 30 ] [ 31 ]}しかし、アフリカの主要なマラリア媒介蚊であるA. gambiaeとA. funestusは、強い人好性を示し、結果としてヒトマラリアの主要な媒介蚊となっている。^{[ 16 ]}

蚊に摂取されたマラリア原虫は、ヒトに感染する前に蚊の体内で発育する必要があります。原虫が蚊の体内で発育するのに必要な時間（外部潜伏期間）は、原虫の種類と温度によって10日から21日です。原虫が発育するのに十分な期間蚊が生存しない場合、原虫は媒介されません。^{[ 16 ]}

自然界で蚊の寿命を直接測定することは不可能ですが、いくつかのアノフェレス属の種について、日生存率の間接的な推定が行われています。危険な熱帯熱マラリア原虫の媒介者であるA. gambiaeのタンザニアにおける日生存率の推定値は0.77から0.84の範囲であり、これは1日後に77%から84%が生存していることを意味します。^{[ 32 ]}この生存率が蚊の成虫の生涯を通じて一定であると仮定すると、メスのA. gambiaeの10%未満が14日間の外的潜伏期間よりも長く生存することになります。日生存率が0.9に増加した場合、20%以上の蚊が同じ期間よりも長く生存することになります。殺虫剤に依存する制御対策（屋内残留噴霧など）は、成虫蚊の個体数への影響よりも、成虫の寿命への影響を通してマラリアの伝播に実際に影響を与える可能性がある。 ^{[ 16 ]}

ほとんどのアノフェレスは薄明薄暮性（夕暮れ時または夜明けに活動）または夜行性（夜間に活動）です。屋内で吸血するもの（屋内吸血性）もあれば、屋外で吸血するもの（屋外吸血性）もあります。吸血後、一部の吸血蚊は屋内で休息することを好む（屋内性）のに対し、他の吸血蚊は屋外で休息することを好む（屋外性）です。夜行性で屋内吸血性のアノフェレスによる刺咬は、殺虫剤処理された蚊帳の使用や、蚊の侵入を防ぐための住宅構造の改善（例：網戸）によって大幅に減少させることができます。屋内性蚊は、残留性殺虫剤の屋内散布によって容易に駆除できます。対照的に、屋外吸血性/屋外性媒介蚊は、池を埋め立てるなどの繁殖場所を破壊することによって最も効果的に駆除できます。^{[ 16 ]}

蚊による病気の伝染には血液の摂取が必要なため、腸内細菌叢は蚊の宿主への感染の成否に影響を与える可能性がある。幼虫と蛹の腸は主に光合成シアノバクテリアによってコロニー化されているが、成虫では、Pseudomonadota門とBacteroidota門のグラム陰性細菌が優勢である。血液摂取は腸内の微生物の多様性を劇的に減少させ、細菌を優勢にする。^{[ 33 ]}

殺虫剤は、マラリア蚊を駆除する第一の手段として用いられてきた。しかし、蚊は世代交代が短いため、1950年代の世界マラリア撲滅キャンペーンで経験したように、急速に耐性を獲得する可能性がある。^{[ 34 ]}農業における殺虫剤の使用は、蚊の個体群に耐性をもたらしており、効果的な防除プログラムでは耐性を監視し、耐性が検出された場合は他の手段に切り替える必要がある。^{[ 35 ]}

2016年に、CRISPR-Cas9遺伝子ドライブシステムが、 dsx遺伝子を削除して雌の不妊症を引き起こすことで、Anopheles gambiaeを根絶するために提案されました[36]。このような遺伝子ドライブシステムは、通常1年未満、7～11世代以内に、ケージ内のA. gambiaeの個体群全体を抑制することが示されています[ 37 ^]。これは、遺伝子ドライブシステムの効率と、このような根絶プログラムの倫理的および生態学的影響の両方について懸念を引き起こしました[38]。そのため^{、 Anopheles gambiaeのFREP1遺伝子}を標的としてノックアウトするなど、マラリア原虫耐性遺伝子をこの種に効率的に導入するために遺伝子ドライブシステムを使用する努力がなされてきました^{[ 39 ]}。ブルキナファソの研究者は、オーストラリアのジョウゴグモの毒を生成するように遺伝子操作された真菌Metarhizium pinghaenseの株を作成しました。真菌への曝露により、管理された実験ではアノフェレスの個体数が99%減少した。 ^{[ 40 ]}