マルハナバチ

マルハナバチ
女性
男
保全状況
データ不足  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	バンブス
種：	B.ボヘミカス
二名法名
マルハナバチ ザイドル、1838
同義語
Psithyrus bohemicus (ザイドル、1837)

ジプシーカッコウマルハナバチとしても知られるBombus bohemicusは、イベリア半島南部とアイスランドを除くヨーロッパのほとんどの地域で見られる社会的に寄生するカッコウマルハナバチの一種です。 ^[2] B. bohemicus は、他のマルハナバチの種に寄生するインキリニズム、つまり幼虫托卵を行います。 B. bohemicusは汎用的な寄生虫で、 Bombus属のいくつかの種に侵入することに成功しています。侵入した女王蜂は宿主の巣の化学信号を模倣し、生殖的に優位な役割を担うとともに、宿主の働き蜂の繁殖力と行動を操作します。

B. bohemicusは、アリ、ハチ、スズメバチ、ハバチを含む膜翅目、ハチ特有のミツバチ科、およびすべてのマルハナバチを含むBombus属に属します。 B. bohemicusはPsithyrus亜属、すなわちカッコウバチに属し、ヨーロッパと新世界に生息する 29 種が含まれます。この亜属の種は他のマルハナバチに絶対寄生します。メスは花粉を集めるシジミ^{[3] [4]}と、自分で子供を育てる能力を失っています。カッコウバチは働きバチを完全に排除し、生殖可能なオスとメスのみを産んでいます^{[3] 。この形態の寄生は}インキリニズムとして知られています。

Psithyrus は歴史的に、寄生性のライフサイクルに関連する生物学的および形態学的に重要な違いのため、Bombus^{とは別の属であると考えられていました。 [5]}しかし、ここ数十年の系統発生研究の大部分は、PsithyrusがBombus内の単系統グループであるという最近の結論を支持しています。^[5]形態学および系統発生分析は、北米のBombus ashtoni^{との密接な関係を支持しており、最近の種分化イベントを示唆しており、これらのハチの種は実際には同じ種の地理的に分離された個体群を表している可能性があります。 [6]}ヨーロッパでは、どちらも寄生性で同じ地域に生息するため、これらはBombus vestalisと混同されることがよくあります。したがって、 B. bohemicus は、より鮮やかな色と、宿主を選択する際に汎用性があるという事実によって識別できます。^[7]

女王蜂は体長約15～20 mmで、顔は丸く、口吻は短い。顔と頭の毛は黒く、淡黄色の首輪があり、通常は黒い毛が混じることはない。^{[8]腹部は大部分が黒で、第1}背板（腹部の節）には黄色の毛が生えていることが多く、第3背板の側面は淡黄色、尾の先は白または淡黄色である。^[6]スコットランド北部の雄は、尾が白ではなく黄色い場合がある。^[8]カッコウ以外のマルハナバチと比較した際の特徴的な身体的特徴は、B. bohemicusには後脛骨にシジミ、つまり花粉袋がなく、代わりにその部分が密集した毛で覆われていることである。^[8]宿主種と比較して、雌は非常に厚いクチクラ、より長く強力な針、より大きな毒嚢とデュフォー腺を持つ。^{[4] [9]}オスはより小さく、体長は約11～17 mmで、メスと似た色をしている。^[6]オスには針がない。^[10] B. bohemicusは働きアリを産まないが、宿主の働きアリを奴隷化する。

B. bohemicus は巣作り行動を示さず、新しくできた宿主の巣に移動し、宿主の女王を奪い取る。B . bohemicus はB. locurum、B. cryptarum、B. terrestris の3種に寄生する。^[3]

B. bohemicusはヨーロッパで最も一般的なカッコウ蜂の一種です。このマルハナバチは、北極圏内からスペイン北部、ギリシャ [11] 、西はイギリスとアイルランドからロシア東部まで、ヨーロッパのほとんどの地域に分布しています。 [ 2 ]^また、トルコにも生息して^います。 [2] イギリスでは、南西部の半島、イングランド北部、スコットランドでよく見^られます。しかし、南東部ではまれです (イースト アングリアのブレックを除く)。^[8] B. bohemicus は温帯気候に生息し、宿主の蜂種と同じ温帯の生息地で見られるため、宿主の巣に簡単にアクセスできます。ただし、採餌の花の好みは宿主とは異なります。^[12]これは、蜜のみを採餌するため、ライフサイクル中の採餌行動のタイミングが異なるためと考えられます。低木タイプの顕花植物を採餌することを好むのです。^[12]

宿主蜂とB. bohemicusの個体群密度の分析では、寄生虫が存在を維持できる宿主個体群密度の閾値があるように思われる。^[13]この閾値は正確に定量化されていないが、宿主個体群密度が低い地域ではカッコウ蜂の寄生虫がいないことが観察されている。^[13]

受精したB. bohemicus の女王蜂は、宿主種の女王蜂より数週間遅れて4 月に冬眠から目覚めます^{[8] 。そのため、宿主種はすでに新しい巣を作り、働き蜂の最初の子孫を産んでいます[4]} 。女王蜂は、宿主の巣を見つける前に、卵巣が発達する間、短期間花をあさります^[14] 。女王蜂は 5 月末までに宿主の巣を選び、侵入します^[8] 。巣探し飛行は、宿主の巣の可能性のある場所を見つけるために使用され、巣は、宿主蜂が発する種固有の化学信号^[15]またはさまざまな長さの揮発性炭化水素からなる「トレイルフェロモン」^[15]によって、適切な宿主の巣として識別されます。証拠によると、カッコウ蜂は、さまざまなコロニー特性に関する情報を提供するこれらの匂いマーカーの量的および質的差異を検出できることが示唆されており^[15] 、コロニーのサイズと全体的な健康状態に基づいて宿主の巣を区別できる可能性があります。巣探しをする女王蜂は、侵入する巣を選ぶ前に、いくつかの異なる潜在的な宿主の巣を訪問することが観察されており、^[15]女王蜂が潜在的な生存可能性に基づいて巣を区別できるという仮説をさらに裏付けています。^[15]

B. bohemicusは汎食性の寄生虫で、B. locurum、B. cryptarum、B. terrestris^{の巣に侵入し[3]}、これらの潜在的な宿主種の化学信号に引き寄せられます。^[15]この汎食性のアプローチにより、B. bohemicus はより多くの選択肢を得ることができ、非常に広い地理的領域を占有できるようになりましたが、Psithyrusの他のメンバーよりも成功率が低くなっています。^[15]

人工的に導入されたB. bohemicusの女王蜂は、一貫して攻撃的な宿主防御反応に遭遇しなかったが、他の寄生種は同様に導入されたときに一貫して攻撃された。^[16]導入後1時間以内に、宿主の女王蜂は目立った反応を示さなかったが、宿主の働き蜂は見知らぬ蜂に近づいたが、決して攻撃しなかった。^[16]

B. bohemicus の雌をB. lucorumの自由採餌初期コロニーに人工的に導入したところ、導入された雌は宿主バチの反応がないにもかかわらず、宿主の巣に留まることを拒否しました。^{[8] [16]}これは、ランダム選択や単に最初に遭遇した選択ではなく、特定の選択メカニズムがあることを示唆していますが、その選択メカニズムは完全には解明されていません。宿主の巣を選択する際、B. bohemicus の女王はより大きな宿主の巣を優先的に攻撃しますが、^[14]侵入された巣のサイズ（宿主バチの数で測定）は侵入した女王の死亡率と相関しています。^{[15]働きバチが少ない小さな巣からは、繁殖力のある}B. bohemicus の数も少なく小さくなります。^[14]この巣の好みは、より小さな巣への侵入の相対的な容易さと、より大きな巣の資源増加から得られる利益との間のトレードオフを表しています。

1匹の女王蜂が宿主の巣に入り込み、宿主の女王蜂を奪い、時には殺してしまう。数日後、侵入した女王蜂は宿主の幼虫をその育児室から追い出し、宿主の卵を食べ始める^[8]。そしてさらに数日後には宿主が作った蝋の部屋に自分の卵を産み始める。^[8] B. bohemicusや他のPsithyrus 属の女王蜂は、より強力な針と大顎を持ち、一般的に外骨格が宿主よりも厚いため、衝突で有利になる。^[4]こうした侵入は、2番目の働き蜂の群れが生まれる前に起これば、通常は成功する。^[14]侵入した女王蜂は宿主の女王蜂の卵や幼虫を食べるが、より成長した幼虫や既存の働き蜂を生き残らせ、十分な労働力を確保することも多い。^[13]侵入した女王蜂は、機能的な巣に必要な作業を行うのに十分な数の宿主の働き蜂、通常は1～2匹の育児蜂の成長を許す。^[13]しばらく待つと、新しい女王蜂は自分で卵を産み始めます。

B. bohemicus は、侵入した巣に元の宿主女王が残ることを許すことがある。^[16]女王は巣の中で疎外され、寄生蜂の支配行動の大部分を受けるが^[16]、身づくろいや子育て行動は続け、自分の卵を産み続けることさえある。卵は寄生蜂の女王にすぐに食べられ^[16] 、繁殖優位性は維持される。宿主女王が殺されるかどうかに影響する理由は不明だが、侵入した女王は宿主女王が生きていて巣にいる場合、働き蜂に対する優位性を維持できるという証拠がある。^[16]観察中に、働き蜂に対する宿主女王の繁殖優位性が失われると (働き蜂の性成熟とそれに伴う行動の変化によって特徴付けられる)、B. bohemicus の女王も優位性を失い、女王とその子孫は働き蜂の攻撃対象になる。^[16]

侵入した女王蜂は、卵を産み始める前の占領後数日間、宿主の女王蜂と働き蜂に対して攻撃的な行動をとることで優位性を確立しようとします。^[16]この行動には、他の蜂を物理的に押しのけることや、刺すかのように獲物をつかみ、実際に刺すことなく放す「噛みつき」行動を示すことが含まれます。^[16]この行動は宿主の女王蜂と働き蜂の両方に対して行われますが、約 62% の確率で女王蜂に向けられます (すべての働き蜂を合わせた値と比較)。^[16]

侵入した女王蜂は、物理的な優位性に加え、宿主の卵を食べ、幼虫を排出することで生殖上の優位性を確立しようとします。^[16]宿主の幼虫を排出するために、女王蜂は幼虫の覆いを剥がして幼虫の塊から取り除き、幼虫を幼虫育成エリアの外に落とします。その後、幼虫は宿主の働き蜂によって巣から運び出されます。^[16]覆いを剥がして取り除くプロセスが宿主の働き蜂の接近によって中断された場合、女王蜂は停止してセルから離れますが、そのセルは働き蜂によって修復される可能性があります。働き蜂が移動した後、女王蜂は排出行動を再開します。^[16]

B. bohemicusは、餌探し、子育て、防御などの作業を行う働きアリを産まないため、宿主の巣内での分業を維持している。 ^[3]

宿主の巣にいる間、B. bohemicusの女王蜂は、給餌や幼虫の抱卵に参加し、幼虫の世話をする。^[16]蝋の細胞に閉じ込められた幼虫に餌を与えるために、B. bohemicusの女王蜂か宿主の働き蜂が細胞壁に穴を開け、中から花粉を吐き出す。 [16]この花粉は、巣箱の近くにある花粉貯蔵容器から来たもので、もともとは採餌中の宿主の働き蜂が集めたものである。 [ ^{16 ]}

宿主女王を支配することに加え、B. bohemicus は物理的および化学的手段によって宿主働き蜂の繁殖力、特に雄の産卵を抑制する。^[3]しかし、この抑制は共生する宿主女王がいる場合の方が効果的である。^[16] B. bohemicus は優位な生殖雌としての存在を安定させなければならないため、働き蜂は授乳行動を継続し、自分の卵を産み始めない。侵入した女王は卵食いを示し、特に雄の卵を食い、^[3]一部の雌が生き残って追加の働き蜂になることができる。女王は宿主女王の繁殖力を模倣する化学物質の組み合わせ、具体的にはワックス型エステル、テトラコシルオレイン酸、ヘキサコシルオレイン酸を生成する。 [3]これらの化学信号は、非攻撃的な体のこすりつけという形での物理的接触を介して近くの働き蜂に伝わる。 [ ^{3 ]}これらの信号は生殖活動が活発な宿主女王の信号を模倣し、宿主働き蜂の卵巣の発達を抑制する。在来女王蜂と侵入女王蜂による働き蜂の生殖抑制には有意差は見られず^[17]、化学的擬態の有効性を示している。

B. bohemicus は宿主であるマルハナバチの表皮炭化水素を模倣し、巣への侵入を容易にする。しかし、この宿主の模倣はPsithyrus属の他のメンバーと比較すると不完全であり、これはおそらく宿主の多様性による。^{[3]このことが、} Psithyrus属の他のメンバーと比較してB. bohemicusの侵入成功率が比較的低い一因であると考えられる。^[15] B. bohemicus はまた、巣への安全な侵入を助けるために、働きバチを忌避することで知られるドデシル酢酸を生成する。 ^[9]侵入後最初の 24 時間以内に、宿主の働きバチは化学物質の組み合わせに大きな変化を起こし、最終的に侵入した女王バチと質的に類似した化学物質の混合物になる。^[3]この結果については 2 つの仮説がある。1 つ目は、在来の女王バチの死に対応して、働きバチが軍拡競争のパターンで独自の化学物質を生成し、生殖の役割を引き受けるというものである。これは、女王バチが死ぬと通常起こる。^{[3] [18]} 2つ目の仮説は、これらの化学物質は実際には侵入した女王蜂が繁殖優位の個体として地位を確立するために働き蜂の体に塗布されるというものである。^[3]

小さくて針のないオスは、メスのような物理的な防御能力を持たず、また、擬態する化学信号を発するデュフォー腺も持っていない。^[10]さらに、オスは、種特有の頭部分泌物が性的マーキングフェロモンとして機能するため、異なる種として認識されやすい。^[10]これに対応して、B. bohemicusや他のPsithyrusマルハナバチは、働きバチを忌避する化学物質を頭部分泌物に組み込み、オスの幼虫に対する宿主の働きバチの攻撃性を軽減している。^[10]生殖中に、オスはこれらの化学物質の一部をメスに移し、それが次の周期に宿主の巣に侵入するのに役立つと仮定されている。^[10]

交尾は夏の半ばから終わりにかけて行われます。^[14] B. bohemicusは1:1の子孫性比を示し、^[17]生殖的に活発な子孫のみが生産されることと一致しています。^[4]

侵入または幼虫育成過程のどの時点でも、B. bohemicus は優勢性を失う可能性がある。これが起こると、宿主の働き蜂は寄生幼虫を食べたり、追い出したりし始める。^[16]寄生女王は、激しくブンブンと鳴きながら宿主の働き蜂を押しのけ、頻繁に巣室を調べることで幼虫を守ろうとする。しかし、彼女は圧倒され、幼虫は食べられたり追い出されたりする可能性が高い。^[16]この優勢性の喪失は、侵入を生き延びて巣に残った場合の宿主女王の優勢性の喪失と関連している可能性が高いが^[16]、この関連性の性質はわかっていない。この優勢性の喪失は、働き蜂の卵巣が成熟して生殖活動が活発になることによって特徴付けられる。^[3]侵入女王は優勢性が失われた後も必ずしも殺されるわけではなく、巣に残り、宿主の繭を温めたり、巣の横で活動せずに座ったりすることがある。^[16]

新たな生殖可能な雄と雌は6月下旬以降に巣から出てきて交尾する^[8]。女王は受精すると冬の間冬眠する^{[4] 。雄は繁殖が終了する9月下旬まで見られるが[} 4] 、最終的には冬の到来前に全て死んでしまう。

B. bohemicusは宿主であるB. terrestris種と外見が似ている。ミツバチは巣のメンバーを外見ではなく匂いやその他の化学信号で識別するため、この類似性はミュラー型擬態であると考えられている。^[14]寄生虫として成功するためにより重要なのは、最初の侵入時に発見され撃退されるのを避けるために、宿主の巣内で化学的にカモフラージュする能力である。^[3]

Bombus bohemicusは絶対寄生虫であるため^[14]、ほとんどの場合、宿主の巣と一緒になって発見されます。Bombus locurum、Bombus cryptarum、およびBombus terrestrisに寄生します。^[3] B. bohemicusが単独で採餌する短い時間には、顕花植物の蜜を吸います。広い地理的分布域にわたって、さまざまな低木型の食用植物を好みます。^[12]たとえば、雄はタイム、スカビオサ、ヤグルマギク、リンゴンベリー、ラベンダー、マスターワート、マーシュ、アザミなど、雌はサロー、タンポポ、クローバー、ビルベリー、プラタナス、ヤグルマギク、ビストルト、ラッパ、タイム、コトネアスター、ヒース、ラズベリーなどです。^[8]宿主の巣に侵入した後は、採餌中の働きアリがそれぞれの採餌習慣に応じて餌を与えます。

B. bohemicusは花粉を集めるシジミを失っており^[3]、働きバチを産まないため、花粉媒介者としては機能しません。^[4] B. bohemicusの個体が巣の外にいることはめったになく、邪魔されない限り人間に対して攻撃的な行動を示さない ため、人間との関わりは最小限です。