シメックス

Cimexはトコジラミ科の昆虫の属です。 ^{[ 1 ]} Cimex属は、通常、鳥類や哺乳類の血液を吸う外部寄生虫です。Cimex lectulariusとCimex hemipterusはトコジラミとして知られ、頻繁に人間を吸血しますが、他の種は機会的に人間に寄生することがあります。 ^{[ 2 ]}主にコウモリに寄生する種はコウモリ虫として知られています。

この昆虫は体長3～9ミリメートル（0.12～0.35インチ）で、平たい赤褐色の体と、小さくて機能しない翅を持っている。 

成虫のトコジラミは淡褐色から赤褐色で、平たく楕円形です。口器はくちばし状で、刺して吸うのに適しています。吸血後は腹部がふっくらとして色が濃くなります。前翅は痕跡的で、パッド状の構造に退化しています。トコジラミには後翅がありません。腹部は節に分かれており、微細な毛が生えているため縞模様に見えます。成虫は体長3～9mm （0.12～0.35インチ）に成長します。異なる種は形態が非常によく似ており、顕微鏡検査によってのみ区別できます。^{[ 1 ] [ 3 ]} C. lectulariusでは性的二形が見られ、メスは平均してオスよりも大きくなります。両性の腹部は異なり、オスは「尖った」腹部（実際には交尾器）を持ち、メスはより丸みを帯びた腹部を持っています。^{[ 4 ]}   

孵化したばかりの幼虫は半透明で、最初は色が薄く、脱皮して成熟に近づくにつれて茶色っぽくなります。吸血したばかりのトコジラミの幼虫は、どの年齢でも腹部が鮮やかな赤色で半透明ですが、数時間かけて茶色に変わり、2日以内に消化されて不透明な黒色になります。 ^{[ 3 ]}トコジラミは、チャタテムシ、小型ゴキブリ、カーペットビートルなどの他の昆虫と間違われることがありますが、暖かく活発なときはアリのような動きをし、他のほとんどのカメムシと同様に、潰すと特徴的な不快な臭いを発します。

トキ科の鳥は、フェロモンとカイロモンを使って、営巣場所、餌やり、繁殖などについてコミュニケーションをとる。

トコジラミの寿命は種によって異なり、餌の与え方にも左右される。

• コウモリカメムシ（Cimex adjunctus）は、アメリカ合衆国東部で発見された。
• Cimex antennatus、太平洋岸北アメリカ原産のコウモリカメムシ^{[ 5 ]}
• シメックス・ブレビス
• トコジラミ（Cimex columbarius）はハトの巣に寄生する^{[ 6 ]}
• Cimex emarginatus 、バルカン半島のコウモリカメムシ^{[ 7 ]}
• Cimex hemipterus、熱帯性トコジラミ^{[ 8 ]}
• トウヒ（Cimex incrassatus）
• 日本で発見されたコウモリトコジラミ（ Cimex japonicus ）
• Cimex latipennis、太平洋岸北アメリカ原産のコウモリカメムシ^{[ 5 ]}
• トコジラミ（Cimex lectularius）は、世界中に分布する一般的なトコジラミである。
• Cimex pilosellus、コウモリカメムシは、米国北部とカナダで発見されています^{[ 9 ]}
• Cimex pipistrelli、ヨーロッパコウモリカメムシ^{[ 10 ]}

C.  lectulariusの研究によると、この虫は幅広い温度と大気組成に耐えることができる。^{[ 11 ]} 16 °C (61 °F)を下回ると、成虫は半冬眠状態に入り、より長く生き延びることができる。 -10 °C (14 °F)では少なくとも 5 日間生き延びることができるが、 -32 °C (-26 °F)に 15 分さらされると死ぬ。^{[ 12 ]}一般的な業務用および家庭用冷凍庫は、トコジラミのほとんどのライフステージを死滅させるのに十分な低温に達し、-12 °C (10 °F)で 3 日後には 95% が死亡する。^{[ 13 ]}乾燥耐性が高く、低湿度と35～40 °C (95～104 °F)の範囲で体重の 3 分の 1 を失った後でも生き延びる。初期のライフステージは後のライフステージよりも乾燥に弱い。^{[ 14 ]}          

トコジラミ の熱死点は45 ℃（113 °F）で、 46 ℃（115 °F）に7分間さらされると、すべてのライフステージが死滅する。^{[ 12 ]}トコジラミは高濃度の二酸化炭素に長時間耐えることはできないようだが、ほぼ純粋な窒素雰囲気にさらされても、72時間後でも比較的影響は少ないようだ。^{[ 15 ]}    

家庭用殺虫剤は、害虫の個体数に対して長期的な効果を発揮しないことが多い。専門の害虫駆除業者は、クロルピリホスなどの潜在的に有害な物質を使用する場合がある。

トコジラミは、吸血性昆虫です。ほとんどの種は、他の獲物がいない場合にのみ人間を餌とします。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}周囲の空気中の水蒸気から必要な水分をすべて得ます。^{[ 19 ]}トコジラミは、主に二酸化炭素、次に暖かさ、そして特定の化学物質によって宿主に引き寄せられます。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}トコジラミは、露出した皮膚、特に寝ている人の顔、首、腕を好みます。

トコジラミは皮膚を切断する口器を持ち、抗凝固剤や鎮痛剤を含む唾液を注入します。人間の感受性は、極度のアレルギー反応から全く反応しないまで様々です（約20%）。刺されると通常は赤みのない腫れが生じますが、小さな範囲に多数の虫が吸血すると、腫れが引いた後に赤みがかった斑点が現れることがあります。^{[ 12 ]}刺し傷は直線状に現れることがあります。^{[ 23 ]}

特定の低温条件下では成虫のトコジラミは1年以上餌を食べずに生きられるが^{[ 24 ]}、通常温暖な条件下では5～10日間隔で餌を食べようとし、成虫は約5ヶ月間餌を食べずに生きられる^{[ 25 ]} 。幼虫はそれほど長くは生きられないが、孵化したばかりの脆弱な1齢幼虫でさえ、吸血せずに数週間生きられる。

2009年に開催されたアメリカ昆虫学会の第57回年次総会では、バージニア州で新たに発生した殺虫剤耐性を持つトビ イロカメムシは、餌を与えなければ2ヶ月しか生きられないと報告された。^{[ 26 ]}

人間の血液から採取したDNAは、 Cimexから最大90日間回収できるため、トコジラミが誰の血液を吸血したかを特定する法医学目的で使用できます。 ^{[ 27 ] [ 28 ]}

摂食生理学

トコジラミは、口吻、または「くちばし」と呼ばれる口針束で宿主の皮膚を突き刺します。口吻は、基本的な祖先的な口吻から細長い形に変化した上顎と下顎で構成されています。左右の上顎口針は正中線で接続されており、正中線上の部分は大きな食物管と小さな唾液管を形成しています。上顎と下顎の束全体が皮膚を貫通します。^{[ 29 ]}

左右の上顎口針の先端は同じではなく、右側は鉤状で湾曲しており、左側はまっすぐである。左右の下顎口針はそれぞれの上顎口針の外側に沿って伸びており、融合した上顎口針の先端には届かない。口針は下唇の溝に保持されており、摂食時には、関節のある下唇が曲がったり折り畳まれたりして邪魔にならないようにすると、口針は溝から解放される。口針の先端が傷口に入ることはない。^{[ 29 ]}

下顎口針の先端には小さな歯があり、この口針を交互に前後に動かすことで、昆虫は組織に道を切り開き、上顎口針束が適切なサイズの血管に到達します。血管自体の圧力により、昆虫は3～5分で血液で満たされます。その後、昆虫は口針束を摂食位置から引き抜き、唇溝に引き戻し、ユニット全体を頭の下に折り畳み、隠れ場所に戻ります。^{[ 29 ]}トコジラミが完全に血液で満腹になるまでには5～10分かかります。 ^{[ 30 ]}全体として、昆虫は宿主と物理的に接触している時間が20分未満であり、脱皮を完了するか、成虫の場合は食事を完全に消化するまで、再び摂食しようとはしません。

オスは体の大きさに惹かれるため、最近吸血したトコジラミはどれも交尾相手として見なされる。しかし、オスは時折、吸血していない平らなメスに乗りかかる。メスは交尾を望まない場合、腹部を前方に丸めて頭の方に引き寄せることでオスを遠ざけることができる。オスは一般的に、乗りかかるまでは雌雄を区別できないが、受精前には区別することができる。^{[ 4 ]}ノースカロライナ州立大学は、トコジラミは他のほとんどの昆虫とは対照的に近親交配を許容し、遺伝的に近親交配の影響にかなりよく耐えることができることを発見した。[ 31 ]^{オスのトコジラミ}は、他のオスと交尾しようとして腹部を突き刺すことがある。^{[ 32 ]}この行動は、トコジラミの性的魅力は主に大きさに基づいており、オスは性別に関係なく吸血したばかりの相手に乗りかかるためである。^{[ 33 ]}

トコジラミ 属（Cimex）はすべて外傷性受精によって交尾する。^{[ 4 ] [ 34 ]}雌のトコジラミは産卵時に機能する生殖器を持っているが、雄はこの器を精子の受精には使用しない。^{[ 4 ]}代わりに、雄は皮下陰茎で雌の腹部を突き刺し、体腔内に射精する。Primicimex cavernisを除くすべてのトコジラミ種では、精子は中精子嚢（mesospermalege）に注入される。 ^{[ 4 ]}中精子嚢は精子嚢（ spermalege ）の構成要素であり、^{[ 4 ]}外傷性受精の傷や免疫学的コストを軽減する二次生殖器構造である。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}注入された精子は血リンパ（血液）を介して精子貯蔵構造である精子概念嚢（seminal conceptacles）まで移動し、最終的に卵巣で受精が行われる。^{[ 36 ]}

「トコジラミ警報フェロモン」は、( E )-2-オクテナールと( E )-2-ヘキセナールから構成されています。これは、捕食者による攻撃など、昆虫が刺激を受けたときに放出されます。2009年の研究では、この警報フェロモンは、交尾を試みる他のオスを撃退するためにオスのトコジラミによっても放出されることが示されました。 ^{[ 37 ] [ 38 ]}

C.  lectulariusとC.  hemipterus は機会があれば交尾しますが、産み落とされる卵は通常不妊です。1988 年の研究では、479 個の卵のうち 1 個が受精し、雑種Cimex hemipterus × lectulariusが生まれました。^{[ 39 ] [ 40 ]}

トコジラミには、5 つの幼虫期と、性的に成熟した成虫期があります。^{[ 45 ]}トコジラミは各段階で脱皮によって皮を脱ぎ捨て、虫自身のやや透明で空の外骨格を捨てます。トコジラミは繁殖可能な成虫になるまでに 6 回脱皮する必要があり、各脱皮を完了するには少なくとも 1 回の吸血が必要です。^{[ 46 ]}

未成熟段階は温度と餌の入手可能性によって約1週間続き、完全なライフサイクルは最短で2か月で完了します（他の外部寄生虫と比較するとかなり長い）。受精した雌は十分な餌があれば、寿命が尽きるまで（温暖な条件下では約9か月）毎日3～4個の卵を産み続け、この間に最大500個の卵を生成する可能性があります。^{[ 46 ]}遺伝子解析により、おそらく駆除を生き延びた1匹の妊娠したトコジラミが、数週間で全体の蔓延を引き起こし、急速に世代交代を繰り返す可能性があることが示されています。 ^{[ 47 ]}

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  トコジラミ（C. lectularius）のスライド 
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  右側は、幼虫期に脱皮したばかりの皮膚です。
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  幼虫が宿主の血を吸っている。
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  吸血期（血液の消化状況に応じて色に違いが見られることに注目）

トコジラミは5〜7日に一度しか餌を食べないため、一生の大半を宿主探しに費やしているわけではない。トコジラミは飢えると巣穴を出て宿主を探す。餌を見つけることができれば巣穴に戻るが、そうでなければ探し続ける。餌を探した後、食べたかどうかに関わらず、トコジラミは光周期（昼夜サイクルの明るい時間帯）が始まる前に巣穴に戻って集まる。Reisは、トコジラミが餌を食べた後巣穴に戻って集まる理由として2つの理由を挙げている。1つ は交尾相手を見つけるため、もう1つは餌を食べた後、押しつぶされるのを避けるために巣穴を見つけるためである。^{[ 48 ]}

トコジラミは、あらゆる生活段階と交尾条件下で集合する。トコジラミは、捕食、乾燥への耐性、そして交尾相手を見つける機会が増えることから集合を選択する可能性がある。集合は、空気中のフェロモンによって引き起こされる。集合のもう一つの原因は、触角にある機械受容器を介して他のトコジラミを認識することである。集合 は、関連するコストと利益に基づいて形成され、解散される。メスはオスよりも集合から離れて見つかることが多い。メスは、個体群の範囲を拡大し、新しい場所を見つける可能性が高い。メスの活発な分散は、駆除の失敗の原因となる可能性がある。オスは、メスが少ない地域で見つかった場合、新しい交尾相手を見つけるために集合を放棄する。オスは、未交尾のメスを引き付け、他のオスを拘束する集合フェロモンを空気中に排泄する。^{[ 49 ]}

• リンネ、C. (1758)。自然の体系、二次クラス、序列、属、種、特徴、差異、遺伝子座。トーマス I. エディティオ デシマ、レフォルマータ。ストックホルム：L.サルヴィウス。824ページ（Cimex、新属、441ページ）。（ラテン語）。