行動を変える寄生虫

寄生虫による操作は、直接的または間接的のいずれかである。間接的操作は、行動を変化させる寄生虫が用いる最も一般的な方法であるが、^{[ 7 ]}直接的アプローチははるかに少ない。直接的操作とは、寄生虫自身が宿主に影響を与え、行動反応を誘発する場合であり、例えば、宿主の中枢神経系（CNS）で反応を刺激する神経活性化合物を生成することによって行われる。この方法は、主にCNS内に生息する寄生虫によって行われる。^{[ 8 ]}宿主の神経系に影響を与えることは複雑であり、操作には宿主における免疫カスケードの開始が含まれる。^{[ 9 ]}しかし、原因因子の特定は困難であり、特に、行動の変化が寄生虫による直接的操作の結果なのか、宿主の免疫系の間接的反応の結果なのかを判断することは難しい。^{[ 8 ]}行動操作への直接的アプローチは、寄生虫にとって非常にコストがかかることが多く、^{[ 8 ]}その結果、操作の利点（例えば、適応度の向上）とコストとなるエネルギーとの間にトレードオフが生じる。寄生虫のより一般的なアプローチは、宿主の免疫系と相互作用して必要な神経活性化合物を生成し、望ましい行動反応を誘発することによって、間接的に行動反応を誘発することです^{[ 7 ] [ 8 ]} 。寄生虫は、宿主の代謝、発達、または免疫を阻害することによって、間接的に宿主の行動に影響を与えることもできます^{[ 8 ]} 。寄生性去勢虫は、時には去勢ホルモンを分泌することによって、宿主の代謝と生殖を劇的に変化させ、宿主の行動と生理機能を寄生虫に有利になるように変化させます^{[ 10 ] 。}

寄生虫が宿主に行動変化を引き起こす方法は、神経生物学者が実験室で同様の変化を引き起こす方法と比較されてきた。^{[ 11 ]}科学者は、食欲増進や不安軽減などの特定の行動を引き起こすために特定の経路を刺激することがある。寄生虫も宿主に特定の行動変化を引き起こすが、特定の神経経路を刺激するのではなく、中枢神経系のより広い領域を標的にしているようだ。この広い標的化の根底にある直接的なメカニズムは完全には解明されていないが、寄生虫が脊椎動物の宿主の行動を変化させるために使用する2つのメカニズムが特定されている。それは、中枢神経系の感染と神経化学的コミュニケーションの変化である。^{[ 12 ]}

寄生虫の中には、宿主の中枢神経系のニューロンに感染することで宿主の行動を変化させるものがある。宿主の中枢神経系は、他の感染症と同様に寄生虫に反応する。このような反応の特徴としては、局所的な炎症やサイトカインなどの化学物質の放出が挙げられる。免疫反応自体が、多くの寄生虫感染症において誘発される行動変化の原因となっている。宿主の中枢神経系の炎症を介して行動変化を誘発することが知られている寄生虫には、ラットのトキソプラズマ・ゴンディ、マウスのトリパノソーマ・クルージ、メキシコトカゲのプラスモディウム・メキシカナムなどがある。^{[ 12 ]}

寄生虫の中には宿主の典型的な免疫反応を利用するものもあれば、免疫反応そのものを変化させるものもある。例えば、げっ歯類の典型的な免疫反応は、不安の増大を特徴とする。^{[ 13 ]}トキソプラズマ・ゴンディの感染はこの反応を阻害し、トキソプラズマ・ゴンディの次の宿主による捕食のリスクを高める。この不安反応の阻害は、辺縁系への免疫学的損傷の結果である可能性がある。^{[ 11 ]}

宿主の行動変化を引き起こす寄生虫は、脳内の社会的行動の調節を利用することが多い。^{[ 12 ]}社会的行動は、脳の情動中枢（主に扁桃体と視床下部）にあるドーパミンやセロトニンなどの神経伝達物質によって調節されている。寄生虫は特定の神経化学経路を刺激して行動変化を引き起こすことができるかもしれないが、寄生虫は特定の標的ではなく広範囲に神経化学的なコミュニケーションを変化させることを示唆する証拠がある。^{[ 11 ]}例えば、トキソプラズマ・ゴンディは特定の細胞経路を標的とするのではなく、視床下部に付着する。この広範囲な標的化により、宿主のドーパミンレベルが広範囲に上昇し、これが猫の臭いに対する嫌悪感の消失につながる可能性がある。^{[ 14 ]}場合によっては、トキソプラズマ・ゴンディは別の化合物であるL-ドーパを分泌することでドーパミンレベルの上昇を引き起こすと考えられているが、このメカニズムの具体的な証拠はまだ示されていない。^{[ 14 ]}ドーパミンレベルの上昇はラットのネコの臭いに対する嫌悪感を消失させ、トキソプラズマ原虫の終宿主であるネコによる捕食のリスクを高める。^{[ 14 ]}ドーパミンレベルの上昇のメカニズムと、それがラットの行動をどのように変化させるかは不明である。^{[ 11 ]}

エメラルドゴキブリバチは、宿主の脳に直接毒を注入することで行動を変化させ、運動低下を引き起こします。^{[ 15 ] [ 12 ]}これは、逃避反応に関与する介在ニューロンの伝達に影響を与えるドーパミンとオクトパミンの活動の低下によって達成されます。^{[ 16 ]}宿主の運動制御を担う脳回路は依然として機能しており、実際、ハチに引っ張られてもなんとか動きますが、神経系は抑制された状態にあります。言い換えれば、ハチの毒素は宿主の運動能力ではなく、運動しようとする意欲に影響を与えます。

このような分泌物の本来の機能は、上述のように宿主の免疫系を抑制することであった可能性がある。吸虫であるマンソン住血吸虫は、宿主の血流中にオピオイドペプチドを分泌し、宿主の免疫応答と神経機能の両方に影響を与える。^{[ 17 ]}他の情報源は、分子模倣に起源がある可能性を示唆している。^{[ 18 ]}

メルミティス線虫は節足動物に感染し、その血体腔（循環腔）に生息し、血リンパの浸透圧を操作して水分を求める行動を引き起こします。その方法は不明です。^{[ 19 ]}

寄生虫に複雑な生活環が出現するためには、中間宿主種の追加が有益である必要があり、つまり適応度が高くなる必要がある。^{[ 20 ] [ 21 ]}複雑な生活環を持つ寄生虫のほとんどは、単純な生活環から進化したと考えられる。^{[ 22 ]}単純な生活環から複雑な生活環への進化は理論的に分析されており、栄養的に伝播する寄生虫（捕食中に被食宿主から捕食者宿主に伝播する寄生虫）は、中間宿主の個体群密度が終宿主の個体群密度よりも高い場合、中間被食宿主の追加によって有利になることが示されている。^{[ 22 ]}この伝播を促進する追加要因は、高い捕食率と中間宿主の低い自然死亡率である。^{[ 22 ]}

単一の宿主種を持つ寄生虫は、より高い栄養段階では生存できず、したがって捕食された宿主とともに死んでしまうという問題に直面します。複雑な生活環の発達は、おそらく寄生虫が捕食者の中で生き残るための適応です。^{[ 4 ]}寄生虫の栄養段階伝播の増加は、複雑な生活環に関連したさらなる適応であり、寄生虫は中間宿主を操作することによって最終宿主への伝播を増加させます。^{[ 20 ]}

適応操作仮説は、宿主に誘発された特定の行動変化が寄生虫によって自身の適応度を高めるために利用され得ると提唱している。この仮説によれば、誘発された行動は、寄生虫の拡張表現型（この場合は宿主の行動）に作用する自然選択の結果である。絶対寄生虫がライフサイクルを完了するために誘発する多くの行動は、寄生虫の適応度との明確な関係性から、適応操作の例である。例えば、寄生虫Pomphorhynchus laevisによる感染は、中間宿主であるヨコエビGammarus pulexの漂流行動の変化を引き起こすことが示されている。この変化した行動は、 P. laevisの終宿主である魚類による宿主の捕食リスクを高める。このように、宿主における誘発された行動変化は、寄生虫がライフサイクルを完了する成功率を高めることにつながる。^{[ 23 ]}一般的に、特定の行動変化が寄生虫、宿主、またはその両方にとって適応目的を果たすかどうかは、「宿主-寄生虫システム」全体に依存します: ^{[ 12 ]}病原体の生活環、その毒性、および宿主の免疫応答。^{[ 12 ]}

逆に、宿主の進化した行動は寄生への適応の結果である可能性がある。^{[ 24 ]}

複数の寄生虫は、中間宿主から終宿主への移行を容易にするために、宿主の捕食リスクを高めます。これには、Euhaplorchis californiensis ^{[ 36 ]} 、Dicrocoelium dendriticum ^{[ 36 ]} 、Diplostomum pseudospathaceum ^{[ 37 ]}、およびMyrmeconema neotropicum ^{[ 38 ]}が含まれます。

ディクロコエリウム・デンドリティクム

ランセット肝吸虫（Dicrocoelium dendriticum）は、複雑な生活環を持つ寄生性吸虫です。成虫は終宿主（反芻動物）の肝臓に生息し、そこで繁殖します。寄生虫の卵は宿主の糞とともに排出され、それを陸生カタツムリ（第一中間宿主）が食べます。吸虫はカタツムリの中で幼虫に成長し、カタツムリは身を守るために寄生虫を「粘液球」として排出します。「粘液球」はアリ（第二中間宿主）に食べられます。吸虫はアリを操って草のてっぺんに移動させ、そこで草を食べている反芻動物に食べられる可能性を高めます。^{[ 36 ]}

ネマトモルファ

ハリガネムシ（Nematomorpha）に感染したコオロギは、光を求める行動を示し、歩行速度が速くなるため、開けた場所や池（水面が月光を反射する）へと向かいます。コオロギは最終的に水域を見つけて入り、そこでハリガネムシは腹部から這い出て泳ぎ去ります。この過程でコオロギは溺死することが多いものの、生き残った個体は部分的に回復し、わずか20時間で通常の活動に戻ります。^{[ 42 ]}