寄生

寄生とは、種間の密接な関係であり、一方の生物（寄生虫）がもう一方の生物（宿主）の表面または内部に住み、宿主に何らかの害を与え、この生活様式に構造的に適応している。 ^[1]昆虫学者のEOウィルソンは、寄生虫を「1匹未満の単位で獲物を食べる捕食者」と特徴づけた。^{[2]寄生虫には、}マラリア、睡眠病、アメーバ赤痢の原因となる単細胞原生動物、鉤虫、シラミ、蚊、吸血コウモリなどの動物、ミツバチや白癬の原因となる菌類、ヤドリギ、ネンブトガニ、ホウキソウなどの植物が含まれる。

動物宿主を利用する主な寄生戦略は 6 つあり、寄生去勢、直接伝播寄生（接触による）、栄養伝播寄生（食べられることによる）、媒介伝播寄生、寄生性寄生、微小捕食です。分類の 1 つの主要な軸は侵略性に関するもので、内部寄生虫は宿主の体内に生息し、外部寄生虫は宿主の体外で生息します。

捕食と同様に、寄生は消費者と資源の相互作用の一種ですが、^[3]捕食者とは異なり、寄生虫は寄生バチを除いて宿主よりもはるかに小さく、宿主を殺さず、多くの場合、長期間宿主の体内または表面で生息します。動物の寄生虫は高度に特殊化しており、各寄生種は特定の動物種に生息し、宿主よりも速い速度で繁殖します。典型的な例としては、脊椎動物の宿主と条虫や吸虫との相互作用、マラリアを引き起こすマラリア原虫種とノミとの相互作用などがあります。

寄生虫は、寄生性去勢から宿主行動の修正まで、一般的または特殊な病理によって宿主の適応度を低下させます。寄生虫は、特に宿主を餌としたり、中間（二次）宿主を利用して最終（一次）宿主から他の宿主への伝播を助けたりすることで、生存に必要な資源を宿主から利用することで、自身の適応度を高めます。寄生は多くの場合曖昧さがありませんが、種間の相互作用のスペクトルの一部であり、寄生性から捕食性へ、進化を通じて相利共生へ、そして一部の菌類では腐生性へと段階的に変化します。

回虫や条虫などの寄生虫に関する人類の知識は、古代エジプト、ギリシャ、ローマにまで遡る。近世初期には、アントニー・ファン・レーウェンフックが1681年に顕微鏡でランブル鞭毛虫を観察し、フランチェスコ・レディはヒツジ肝吸虫やダニなどの内部寄生虫と外部寄生虫について記述した。現代の寄生虫学は19世紀に発展した。人間の文化では、寄生は否定的な意味合いを持つ。これは、ジョナサン・スウィフトの1733年の詩「詩について：狂詩曲」で風刺的に利用され、詩人を過寄生性の「害虫」に例えた。フィクションでは、ブラム・ストーカーの1897年のゴシックホラー小説「魔人ドラキュラ」と、その後の多くの翻案作品に血を飲む寄生虫が登場した。リドリー・スコットの1979年の映画「エイリアン」は、寄生性のエイリアン種を登場させた多くのSF作品の1つである。 ^[4]

英語で初めて使われたのは1539年で、この単語は中世フランス語の parasiteに由来し、ラテン語化されたparasitusから来ており、古代ギリシャ語 のπαράσιτος ^[5] (parasitos)  「他人の食卓で食事をする人」はπαρά ^[6] (para)  「そばに、そばに」、σῖτος (sitos)  「小麦、食物」 から来ている。 ^[7]関連用語のparasitism は1611年から英語に登場している。^[8]

寄生は共生の一種で、寄生虫とその宿主の間の密接で持続的な長期的生物学的相互作用である。腐生生物とは異なり、寄生虫は生きた宿主を餌とするが、例えば寄生菌の中には殺した宿主を餌として食べ続けるものもある。片利共生や相利共生とは異なり、寄生関係は宿主を餌とするか、腸内寄生虫の場合のように宿主の食物の一部を消費するかのいずれかで宿主に害を与える。寄生虫は他の種と相互作用するため、容易に病原体の媒介者として作用し、病気を引き起こす可能性がある。^{[9] [10] [11]} 捕食は相互作用が短いため定義上共生ではないが、昆虫学者のEOウィルソンは寄生虫を「1匹未満の単位で獲物を食べる捕食者」と特徴付けている。^[2]

その範囲内で多くの戦略が考えられます。分類学者は、寄生虫を宿主との相互作用と複雑になることもあるライフサイクルに基づいて、さまざまな重複する体系に分類します。絶対寄生虫は、そのライフサイクルを完了するために完全に宿主に依存しますが、通性寄生虫はそうではありません。寄生虫のライフサイクルが 1 つの宿主のみに関係するものは「直接」と呼ばれ、終宿主 (寄生虫が有性生殖する場所) と少なくとも 1 つの中間宿主を伴うものは「間接」と呼ばれます。^{[12] [13]}内部寄生虫は宿主の体内に生息し、外部寄生虫は宿主の外部、つまり表面上に生息します。^[14]中型寄生虫 (たとえば、一部のコペポーダ類) は、宿主の体の開口部に入り込み、部分的にそこに埋め込まれたままになります。^[15]寄生虫の中には、幅広い宿主を餌とする汎用的な寄生虫もいるが、多くの寄生虫、特に動物に寄生する原生動物や蠕虫の大部分は、特定の宿主に特化しており、非常に特定の宿主を餌としている。^[14]寄生虫の初期の基本的機能分類では、微小寄生虫と大寄生虫が区別されていた。これらにはそれぞれ、宿主-寄生虫集団の個体群移動を分析するための数学モデルが割り当てられていた。 ^[16]宿主内で繁殖し、ライフサイクルを完了できる微生物やウイルスは、微小寄生虫として知られている。大寄生虫は、宿主の体外または宿主の体内で繁殖し、ライフサイクルを完了する多細胞生物である。^{[16] [17]}

寄生の種類に関する考察の多くは、蠕虫などの陸生動物の寄生虫に焦点を当ててきた。他の環境や他の宿主の寄生虫も、同様の戦略をとることが多い。例えば、ウナギはおそらく通性内部寄生虫（つまり半寄生虫）であり、病気や死にかけの魚に日和見的に潜り込んで食べる。^[18] カイガラムシ、アブラムシ、イモムシなどの植物食昆虫は外部寄生虫によく似ており、はるかに大きな植物を襲う。これらは、植物病を引き起こす細菌、真菌、ウイルスの媒介となる。カイガラムシの雌は動けないため、宿主に永久に付着する絶対寄生虫である。^[16]

寄生虫が潜在的な宿主を識別し接近するために使用する感覚入力は、「宿主の手がかり」として知られています。このような手がかりには、例えば、振動、^[19]呼気中の二酸化炭素、皮膚の匂い、視覚的および熱的特徴、湿気などがあります。^[20]寄生植物は、例えば、光、宿主の生理化学、揮発性物質を利用して潜在的な宿主を認識することができます。^[21]

寄生戦略には、寄生去勢、直接伝播寄生、栄養伝播寄生、媒介伝播寄生、寄生性寄生、微小捕食の6つがある。これらは、動物だけでなく植物を宿主とする寄生生物にも当てはまる。^{[16] [22]}これらの戦略は適応のピークを表しており、中間の戦略も可能であるが、多くの異なるグループの生物が、進化的に安定しているこれらの6つの戦略に一貫して収束している。^[22]

進化の選択肢についての見通しは、4つの重要な質問を検討することによって得られます。それは、寄生虫の宿主の適応度への影響、ライフステージごとの宿主の数、宿主の繁殖が妨げられるかどうか、そしてその影響が強度（宿主あたりの寄生虫の数）に依存するかどうかです。この分析から、捕食と並んで寄生の主要な進化戦略が浮かび上がります。^[23]

寄生性去勢動物は、宿主の生殖能力を部分的または完全に破壊し、生殖に使われるはずだったエネルギーを宿主と寄生虫の成長に転用し、宿主の巨大化を引き起こすことがある。宿主の他の器官は無傷のままであるため、宿主は生き残り、寄生虫を維持することができる。^{[22] [24]}寄生性甲殻類、例えば特殊なフジツボ属Sacculinaは、多くの宿主カニの生殖腺に特に損傷を与える。 ^[25] Sacculinaの場合、宿主のカニの3分の2以上の精巣が退化し、これらの雄カニは、より広い腹部、より小さな爪、卵をつかむ付属肢など、雌の第二次性徴を発達させる。様々な種の蠕虫が宿主（昆虫やカタツムリなど）を去勢する。これは、生殖腺を食べることによって機械的に、または生殖細胞を破壊する化学物質を分泌することによって直接起こる場合がある。あるいは、ホルモンを分泌したり、栄養素を転用したりして間接的に去勢する。例えば、口のないスポロシストを持つ吸虫類Zoogonus lasiusは、潮間帯の海産巻貝Tritia obsoletaを化学的に去勢し、生殖腺で発育させて生殖細胞を死滅させる。^{[24] [26]}

直接感染する寄生虫は、宿主に到達するために媒介動物を必要としませんが、シラミやダニなどの陸生脊椎動物の寄生虫、カイアシ類やシアミド端脚類などの海洋寄生虫、単生動物、および多くの種の線虫、真菌、原生動物、細菌、ウイルスなどが含まれます。内部寄生虫であれ外部寄生虫であれ、それぞれ単一の宿主種を持ちます。その種の中で、ほとんどの個体は寄生虫がないかほとんど寄生虫がいませんが、少数の個体は多数の寄生虫を保有しています。これは集合分布として知られています。^[22]

栄養伝播する寄生虫は、宿主に食べられることで伝播する。これらには、吸虫類（住血吸虫を除く全て）、条虫類、棘頭動物、五口虫類、多くの回虫、およびトキソプラズマなどの多くの原生動物が含まれる。^[22]これらの寄生虫は、2種以上の宿主が関与する複雑なライフサイクルを持つ。幼虫の段階では、中間宿主に感染し、しばしば被嚢化する。中間宿主動物が終宿主である捕食動物に食べられると、寄生虫は消化プロセスを生き延びて成虫に成長する。一部は腸内寄生虫として生息する。多くの栄養伝播する寄生虫は中間宿主の行動を変化させ、捕食動物に食べられる可能性を高める。直接伝播する寄生虫と同様に、宿主個体間での栄養伝播する寄生虫の分布は集約的である。^{[22]複数の寄生虫による} 同時感染は一般的である。^[27] 自己感染は、例外的に寄生虫のライフサイクル全体が単一の一次宿主で起こるもので、Strongyloides stercoralisなどの蠕虫で時々発生することがあります。^[28]

媒介媒介寄生虫は、有性生殖を行わない第三者、中間宿主に依存して^[14] 、ある終宿主から別の終宿主へと運ばれます。^[22]これらの寄生虫は微生物、すなわち原生動物、細菌、またはウイルスであり、多くの場合細胞内病原体（病気の原因）です。^[22]それらの媒介動物は主にノミ、シラミ、ダニ、蚊などの吸血節足動物です。 ^{[22] [29]}例えば、シカダニであるIxodes scapularisは、ライム病、バベシア症、アナプラズマ症などの病気の媒介動物として機能します。^[30]マラリア原虫であるPlasmodium属や睡眠病原虫であるTrypanosoma属などの原生動物内部寄生虫は、宿主の血液中に感染段階を持ち、刺咬昆虫によって新たな宿主へと運ばれる。^[31]

寄生虫は遅かれ早かれ宿主を殺す昆虫であり、捕食に近い関係にある。^[32]寄生虫のほとんどは寄生バチや他の膜翅目昆虫であるが、他にはハエなどの双翅目昆虫が含まれる。寄生虫は宿主に対する扱い方の違いにより、寄生虫と寄生虫の2つのグループに分けられる。^[33]

捕獲した獲物はたいてい大型で、刺して即死させるか麻痺させる。動けなくなった獲物は巣に運ばれるが、成長期を通じて寄生虫を養えるほど大きくない場合は、他の獲物と一緒に運ばれることもある。獲物の上に卵が産みつけられ、巣は密閉される。寄生虫は残された餌を食べながら、幼虫期と蛹期を経て急速に成長する。 ^[33]

ハエやスズメバチなどのコイノビオント寄生虫は、若い宿主、通常は幼虫の中に卵を産みます。これらは成長し続けるため、宿主と寄生虫は長期間一緒に成長し、寄生虫が成虫として出現すると、獲物は内側から食べられて死んでしまいます。コイノビオントの中には、宿主の発育を制御するものもいます。例えば、蛹化を防いだり、寄生虫が脱皮する準備ができたら脱皮させたりします。これは、宿主の脱皮ホルモンを模倣したホルモン（エクジステロイド）を生成したり、宿主の内分泌系を制御したりすることによって行われます。^[33]

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  イディオビオント寄生蜂は、幼虫（写真のPimplinae）に食べさせるために宿主を即座に麻痺させる。^[22]
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  このコマユバチのようなコイノビオント寄生蜂は、宿主の体内の産卵管から卵を産み、卵は成長と脱皮を続けます。
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  ヒラタバエ（中央左）が働き蜂の腹部に卵を産みつけ、働き蜂の行動を変えている。

微小捕食者は複数の宿主を襲い、各宿主の適応度を少なくとも少し低下させ、どの宿主とも断続的にしか接触しない。この行動により、微小捕食者は小さな寄生虫をある宿主から別の宿主へと渡せるため、媒介動物として適している。[ ^{22] [34] [23]}ほとんどの微小捕食者は吸血性で、血を吸う。これにはヒルなどの環形動物、鰓類や顎類などの甲殻類、蚊やツェツェバエなどの様々な双翅目、ノミやダニなどの他の節足動物、ヤツメウナギなどの脊椎動物、吸血コウモリなどの哺乳類が含まれる。^[22]

寄生虫は、動物宿主に感染するために、物理的接触、糞口経路、自由生活感染段階、ベクターなど、さまざまな方法を使用し、宿主、ライフサイクル、生態学的状況に応じて異なります。^[35]表には、考えられる多くの組み合わせのいくつかの例が示されています。

寄生戦略の多くのバリエーションの中には、過剰寄生、^[37]、社会的寄生、^[38]、幼虫寄生、^[39]、盗み寄生、^[40]、性的寄生、^{[41]、およびアデルフォ寄生[42]}がある。

ハイパーパラサイトは、蠕虫寄生虫に生息する原生動物に代表されるように、他の寄生虫を餌とします。 ^[37]また、通性寄生虫や絶対寄生虫は、宿主が通常の寄生虫または寄生虫のいずれかです。^{[22] [33]}二次寄生を超えるレベルの寄生も、特に通性寄生虫の間で発生します。オークの虫こぶシステムでは、最大5レベルの寄生が発生する可能性があります。^[43]

ハイパーパラサイトは宿主の個体数を制御することができ、農業やある程度は医療の分野でこの目的に利用されている。制御効果は、CHV1ウイルスがクリ疫病（Cryphonectria parasitica）によるアメリカ栗の木への被害の制御に役立っていることや、バクテリオファージが細菌感染を制限できることに見られる。研究はほとんど行われていないが、病原性微小寄生虫のほとんどがハイパーパラサイトを持っており、農業と医療の両方で広く役立つ可能性がある。^[44]

社会性寄生虫は、アリ、シロアリ、マルハナバチなどの真社会性動物の種間相互作用を利用する。例としては、幼虫がアリに擬態して特定のアリに寄生するオオアゲハPhengaris arion^{や、 [38]}他のミツバチの巣に侵入し、幼虫を宿主の働きバチが育てている間に繁殖を乗っ取るマルハナバチBombus bohemicus、処女女王が殺人働きバチから逃れて女王のいない別のコロニーに侵入する真社会性バチMelipona scutellaris^{などがある。 [45]種間社会性寄生の極端な例は、他の}テトラモリウム属アリの背中にのみ生息する絶対寄生虫Tetramorium inquilinumである。^[46]社会寄生の進化のメカニズムは、1909年にカルロ・エメリーによって初めて提唱されました。^[47]現在「エメリーの法則」として知られているこの法則は、社会寄生者は宿主と密接な関係にあり、同じ属に属することが多いことを示しています。^{[48] [49] [50]}

種内社会的寄生は寄生授乳において発生し、一部の個体が血縁関係のない雌から乳を奪う。オマキザルでは、上位の雌が下位の雌から乳を奪うことがあり、その返礼はない。^[51]

托卵では、宿主は托卵幼鳥（通常、宿主の幼鳥より大きい）に餌を与えるために、親の投資とエネルギー消費の増加を被る。宿主の雛の成長速度が遅くなり、宿主の適応度が低下する。托卵幼鳥には、コウウチョウ、ホオジロ、カッコウ、オグロトキなど、さまざまな科の鳥が含まれる。これらは自分で巣を作らず、他種の巣に卵を預ける。カッコウ科では、カッコウ類の40%以上が絶対托卵幼鳥であるが、他の種は通性托卵幼鳥か親の世話をする。^[52]一部の托卵幼鳥の卵は宿主の卵を模倣し、コウウチョウの卵の中には殻が固いものがあり、宿主が突き刺して殺すのが困難なものもある。どちらのメカニズムも、宿主による托卵の選択を意味している。^{[39] [53] [54]}成鳥のメスのヨーロッパカッコウは捕食者であるヨーロッパハイタカの真似をさらに行い、誰にも気づかれずに宿主の巣に卵を産む時間を作る。^[55]宿主種は寄生虫の卵の真似に対抗するために卵多型性、つまり種の単一集団内に2つ以上の卵表現型を持つことで対抗することが多い。宿主の卵に複数の表現型があると、寄生虫種が自分の卵を宿主の卵に正確に「一致」させる可能性が低くなる。^[56]

盗み寄生（ギリシャ語のκλέπτης（kleptēs ）「泥棒」に由来）では、寄生虫が宿主が集めた食物を盗みます。寄生は、同じ種内または同じ属や科の種間で、近縁種に行われることが多いです。たとえば、カッコウバチの多くの系統は、同じ科の他のハチの巣房に卵を産みます。 ^[40]盗み寄生は一般的にはまれですが、鳥類では顕著です。トウゾクカモメなど、他の海鳥から食物を盗むことに特化した鳥もいます。獲物を吐き出すまで執拗に追いかけます。^[57]

アンコウのいくつかの種、例えばCeratias holboelliにはユニークなアプローチが見られる。オスは小さな性的寄生虫に成り下がり、生存のために完全に同種のメスに依存し、メスの体の下に永久に付着し、自力で身を守ることができない。メスはオスを養い、捕食者から守り、オスはメスが次世代を産むために必要な精子以外何も与えない。^[41]

アデルフォ寄生（ギリシャ語のἀδελφός ( adelphós )、兄弟^[58]に由来）は、兄弟寄生としても知られ、宿主種が寄生虫と近縁である場合に発生し、多くの場合同じ科または属に属します。^[42]柑橘類のブユの寄生バチであるEncarsia perplexaでは、交尾していない雌が同種の完全に成長した幼虫に半数体の卵を産み、雄の子孫を産むことがあります。 ^[59]一方、海洋性虫であるBonellia viridisも同様の生殖戦略を持っていますが、幼虫はプランクトンです。^[60]

主要なバリアント戦略の例を示します。

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  宿主の繭に寄生する超寄生性のコバチ科のハチ。それ自体も寄生性のコバチ科のハチである。
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  大きな青い蝶はアリの擬態者であり、社会的な寄生者です。
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  托卵では、宿主は巣に産みつけられた他の種の幼鳥（この場合はコウウチョウの卵）を育てます。
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  オオトウゾクカモメは強力な盗み寄生者で、他の海鳥が捕まえた餌を吐き出すまで執拗に追いかけます。
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  アンコウ科のCeratias holboelliのオスは、メスの体の下に永久に付着した小さな性的寄生虫として生活します。
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  エンカルシア・ペルプレクサ（中央）は、ミカンブユ（左下）の寄生バチでもあり、同種の幼虫に卵を産むアデルフォ寄生バチでもある。

寄生虫は、動物、植物、真菌、原生動物、細菌、ウイルスなど、非常に広い分類範囲を持っています。^[61]

寄生は動物界に広くみられ、^[65]自由生活形態から何百回も独立して進化してきた。^[22]吸虫や条虫を含む多くの種類の蠕虫は、2 つ以上の宿主を介した完全な生活環を持つ。圧倒的に最大のグループは膜翅目の寄生バチである。^[22]寄生種の数が最も多い門と綱を表にまとめた。数値は控えめな最小推定値である。内部寄生と外部寄生の列は、脊椎動物と無脊椎動物の列に記載されている終宿主を指す。^[62]

ヤドリギなどの半寄生植物や部分寄生植物は、他の生きている植物から栄養分の一部を摂取するのに対し、ネッタイシマカなどの全寄生植物は、他の植物から栄養分のすべてを摂取する。^[66]寄生植物は被子植物の約1％を占め、世界中のほぼすべてのバイオームに生息する。 ^{[67] [68] [69]}これらすべての植物は、宿主植物に侵入して、導管（道管、師管、またはその両方）に接続する、変化した根（吸器）を持っている。これにより、宿主から水分と栄養分を抽出する能力が得られる。寄生植物は、宿主に付着する場所（茎または根）と、必要とする栄養分の量によって分類される。全寄生植物は葉緑素を持たず、光合成によって自分で栄養分を作ることができないため、常に絶対寄生植物であり、すべての栄養分を宿主から得る。^{[68]寄生植物の中には、宿主の}芽や根から放出される空気中や土壌中の化学物質を検知することで宿主植物の位置を特定できるものがある。約20科の顕花植物に属する約4,500種の寄生植物が知られている。^{[70] [68]}

ウロバンチェ科（セイヨウオトギリソウ）の種は、すべての植物の中で最も経済的に破壊的な種の一つである。ストライガ（魔女の雑草）の種は、サハラ以南アフリカだけで5000万ヘクタール以上の耕作地に蔓延し、年間数十億ドルの農作物の収穫量損失をもたらしていると推定されている。ストライガは、世界で最も重要な食用作物の一つであるトウモロコシ、米、モロコシなどのイネ科植物と穀物の両方に感染する。ウロバンチェはまた、エンドウ豆、ヒヨコ豆、トマト、ニンジン、キャベツの品種など、他の重要な作物の広範囲に脅威を与えている。ウロバンチェによる収穫量の損失は甚大になる可能性があり、広範囲にわたる研究にもかかわらず、完全に成功した制御方法は存在しない。^[71]

多くの植物と菌類は、共生菌根関係で炭素と栄養素を交換している。しかし、主に熱帯に生息する約400種の菌従属栄養植物は、菌類から炭素を奪い、ミネラルと交換する代わりに、事実上、炭素を奪っている。これらの植物は土壌から水分を吸収する必要がないため、根ははるかに小さく、茎は細く、維管束は少なく、葉は光合成を行わないため、小さな鱗片状になっている。種子は小さく、数が多いため、発芽後すぐに適切な菌類に感染することを期待しているようだ。^[72]

寄生菌は、栄養所要量の一部または全部を植物、他の菌類、または動物から得ます。

植物病原菌は、栄養摂取方法によって、バイオトロフ、ヘミバイオトロフ、ネクロトロフの3つのカテゴリーに分類される。バイオトロフ菌は生きた植物細胞から栄養を摂取し、感染の過程で宿主植物に定着して、宿主をできるだけ長く生かし続ける。^[73]バイオトロフ病原体のよく知られた例としては、トウモロコシ黒穂病の原因菌であるウスティラゴ・メイディスが挙げられる。一方、ネクロトロフ病原体は宿主細胞を殺して腐生的に栄養を摂取する。一例として、ナラタケ属の根に定着するハチミツ菌が挙げられる。^[74]ヘミバイオトロフ病原体は、バイオトロフとして宿主に定着し、その後宿主細胞を殺してネクロトロフとして栄養を摂取する。この現象はバイオトロフ・ネクロトロフ・スイッチと呼ばれる。^[75]

病原性真菌は、人間だけでなく動物の病気の原因物質としてよく知られています。真菌感染症（真菌症）は、毎年160万人の命を奪っていると推定されています。^[76]強力な真菌性動物病原体の一例として、微胞子虫があります。これは、主に昆虫に影響を及ぼす絶対細胞内寄生菌ですが、人間を含む脊椎動物にも影響を及ぼし、腸内感染症である微胞子虫症を引き起こすこともあります。^[77]

マラリア原虫、トリパノソーマ、エントアメーバなどの原生動物^[78]は内部寄生性であり、人間を含む脊椎動物に深刻な病気（マラリア、睡眠病、アメーバ赤痢など）を引き起こし、複雑なライフサイクルを持っています。^[31]

多くの細菌は寄生性であるが、それらはより一般的には病気を引き起こす病原体であると考えられている。 ^[79]寄生細菌は極めて多様であり、様々な経路で宿主に感染する。いくつか例を挙げると、炭疽病の原因となる炭疽菌は、感染した家畜との接触によって広がる。その胞子は体外で何年も生存することができ、擦り傷を通して宿主に侵入したり、吸入されたりする。ライム病や回帰熱の原因となるボレリアは、シカなどの動物の病原体保有生物から、媒介動物であるマダニ属のダニによって伝染する。胃腸炎の原因となるカンピロバクター・ジェジュニは、動物からの糞口感染、十分に加熱されていない家禽類の摂取、または汚染された水によって広がる。インフルエンザ菌は細菌性髄膜炎やインフルエンザや気管支炎などの呼吸器感染症の原因菌であり、飛沫感染によって感染する。梅毒の原因菌である梅毒トレポネーマは性行為によって感染する。^[80]

ウイルスは絶対細胞内寄生生物であり、生物学的機能が極めて限られているのが特徴で、細菌や古細菌から動物、植物、真菌に至るまで、他のあらゆる生物に感染できることは明らかであるが、ウイルス自体が生きていると言えるのかどうかは不明である。ウイルスは、タンパク質の殻、時には脂質エンベロープで覆われた、一本鎖または二本鎖の遺伝物質（それぞれRNAまたはDNA）からなるRNAウイルスまたはDNAウイルスである。したがって、ウイルスは酵素などの通常の細胞機構を全て欠いており、 DNAを複製しタンパク質を合成する宿主細胞の能力に完全に依存している。ほとんどのウイルスはバクテリオファージであり、細菌に感染する。^{[81] [82] [83] [84]}

寄生は進化生態学の重要な側面です。たとえば、ほぼすべての自由生活動物は、少なくとも 1 種の寄生虫を宿主としています。最もよく研​​究されているグループである脊椎動物は、75,000 から 300,000 種の蠕虫と数え切れないほどの寄生微生物を宿主としています。平均して、哺乳類 1 種は 4 種の線虫、2 種の吸虫、2 種の条虫を宿主としています。^[85]人間は 342 種の蠕虫寄生虫と 70 種の原生動物寄生虫を宿主としています。^[86]食物網のリンクの約 4 分の 3 には寄生虫が含まれており、宿主数の調節に重要です。記載されている種の 40% は寄生性です。^[85]

化石記録から寄生を証明するのは難しいが、ティラノサウルスのいくつかの標本の下顎にある穴は、トリコモナスのような寄生虫によってできた可能性がある。 ^[87]白亜紀前期のノミであるサウロフティルスは、翼竜に寄生した。^{[88] [89]}線虫の卵とおそらく原生動物の嚢子が、三畳紀後期の植物竜の糞石から発見された。タイでのこの珍しい発見は、先史時代の寄生虫の生態についてより多くのことを明らかにしている。^[90]

宿主と寄生虫が共に進化するにつれ、その関係はしばしば変化する。寄生虫が宿主と単独の関係にある場合、淘汰により関係はより無害なもの、さらには共生的なものへと変化していく。なぜなら、宿主が長生きすれば寄生虫もより長く繁殖できるからである。 ^{[91]しかし、寄生虫が競争している場合、淘汰は最も速く繁殖する寄生虫に有利に働き、毒性が増す。このように、}宿主と寄生虫の共進化には多様な可能性がある。^[92]

進化疫学は寄生虫がどのように広がり進化するかを分析しますが、ダーウィン医学は同様の進化論的考え方を癌や自己免疫疾患などの非寄生虫性疾患に適用します。^[93]

長期にわたるパートナーシップは、比較的安定した関係、つまり片利共生や相利共生につながる可能性がある。なぜなら、他の条件が同じであれば、寄生虫にとって宿主が繁栄することは進化上の利益だからである。寄生虫は宿主にとって害が少なくなるように進化するかもしれないし、宿主は寄生虫の避けられない存在に対処するように進化するかもしれない。寄生虫がいなくなると宿主に害が及ぶようになるまでである。例えば、寄生虫に寄生された動物は明らかに害を受けることが多いが、そのような感染は人間を含む動物宿主における自己免疫疾患の蔓延や影響を軽減するかもしれない。 ^[91]より極端な例として、一部の線虫は、ボルバキア菌に感染しないと繁殖できず、生存さえできない。^[94]

リン・マーギュリスらは、ピーター・クロポトキンの1902年の著書『相互扶助：進化の要因』に倣い、資源が限られている場合、自然淘汰が寄生関係を共生関係へと導くと主張している。このプロセスは、古細菌と細菌の細胞内関係から真核生物を形成した共生に関与していた可能性があるが、一連の出来事はほとんど明らかにされていない。^{[95] [96]}

寄生虫間の競争により、自然選択によってより速く繁殖し、したがってより毒性の強い寄生虫が生まれることが予想される。^{[92] [97]}

競合する寄生性昆虫殺傷細菌であるフォトラブダス属とゼノラブダス属の間では、毒性は関与する2つの菌株が産生する抗菌毒素（バクテリオシン）の相対的な効力に依存していた。一方の菌株のみが他方の菌株を殺傷できる場合、もう一方の菌株は競争によって排除された。しかし、毛虫が、もう一方の菌株を殺傷できる毒素を持つ細菌の両方に感染した場合、どちらの菌株も排除されず、その毒性は、昆虫が単一の菌株に感染した場合よりも低かった。^[92]

寄生虫は宿主と共種分化を起こすことがあり、その結果、宿主と寄生虫の系統発生が互いに反映されるというファーレンホルツの法則で説明されているパターンが生じる。 ^[98]

一例として、サル泡沫ウイルス（SFV）とその霊長類宿主の関係が挙げられます。アフリカとアジアの霊長類のSFVポリメラーゼとミトコンドリアシトクロムcオキシダーゼサブユニットIIの系統発生は、分岐順序と分岐時期において非常に一致していることが判明しており、サル泡沫ウイルスが少なくとも3000万年にわたって旧世界の霊長類と共生していたことを示しています。^[99]

寄生虫と宿主が進化の歴史を共有しているという仮定は、宿主の分類群がどのように関連しているかを解明するのに役立つ。例えば、フラミンゴはコウノトリとアヒルのどちらに近いのかという論争があった。フラミンゴがアヒルやガチョウと寄生虫を共有しているという事実は、当初、これらのグループがコウノトリよりも互いに近い関係にあるという証拠とみなされていた。しかし、寄生虫種の重複や絶滅（宿主の系統発生に同様の出来事がない場合）などの進化的出来事により、宿主と寄生虫の系統発生の類似性が損なわれることが多い。フラミンゴの場合、カイツブリのものと似たシラミがいる。フラミンゴとカイツブリには共通の祖先がおり、これらのグループでは鳥とシラミが共種化したことを示唆している。その後、フラミンゴのシラミが宿主をアヒルに変更し、生物学者を困惑させる状況が生まれた。^[100]

寄生虫は、湖の巻貝に感染する二遺伝性吸虫で示されているように、同所性宿主（同じ地理的領域内の宿主）に感染する方が効果的です。 ^[101]これは、種間の相互作用が共適応のための絶え間ない自然選択につながるという「赤の女王仮説」と一致しています。寄生虫は、地域に共通する宿主の表現型を追跡するため、寄生虫は異所性宿主（地理的に異なる地域からの宿主）への感染性が低くなります。 ^[101]

寄生虫の中には、宿主の行動を変化させて宿主間の伝播を増やすものがあり、これは捕食者と獲物との関係において多い（寄生虫による栄養伝播の増加）。例えば、カリフォルニア沿岸の塩性湿地では、吸虫であるEuhaplorchis californiensisが宿主であるメダカの捕食者回避能力を低下させている。 ^[102]この寄生虫はサギの体内で成熟し、サギは感染していない魚よりも感染したメダカを餌とする可能性が高い。別の例としては、原生動物のトキソプラズマ・ゴンディがある。これはネコの体内で成熟するが、他の多くの哺乳類が媒介する可能性がある寄生虫である。感染していないネズミはネコの匂いを避けるが、トキソプラズマ・ゴンディに感染したネズミはこの匂いに引き寄せられ、ネコ科宿主への伝播を増やす可能性がある。 ^[103]マラリア原虫はヒト宿主の皮膚の匂いを変化させて蚊を引き寄せやすくし、寄生虫が伝播する可能性を高める。^[36] Cyclosa argenteoalbaというクモは、寄生蜂の幼虫が体に付着していることが多く、それが巣作りの行動を変化させます。通常の粘着性のある螺旋状の巣を作る代わりに、寄生虫が付着すると、単純化された巣を作ります。この操作された行動はより長く続き、寄生虫がクモに長く残っているほど顕著になりました。^[104]

寄生虫は、本来は自分で行わなければならない多くの機能を宿主から奪い取ることができる。それらの機能を失った寄生虫は、資源を繁殖に回すことができるため、選択的優位性を持つ。トコジラミ、コウモリバグ、シラミ、ノミなど多くの昆虫の外部寄生虫は飛ぶ能力を失っており、代わりに輸送手段として宿主に頼っている。^[105]形質喪失は寄生虫全般に広がっている。^[106]極端な例は、魚類の外部寄生虫で好気呼吸能力を失った唯一の動物として知られる粘液胞子虫のヘネグヤ・チョッケイである。その細胞にはミトコンドリアがない。^[107]

宿主は寄生虫に対して、脊椎動物の皮膚のような物理的障壁、^[108]、哺乳類の免疫システム、^[109] 、寄生虫を積極的に除去する昆虫、^[110]、植物の防御化学物質など、さまざまな防御手段を発達させてきました。^[111]

進化生物学者のWDハミルトンは、遺伝子組み換え、つまり遺伝子を入れ替えて多様な組み合わせを作り出すことによって、有性生殖が複数の寄生虫を倒すために進化してきた可能性があると示唆した。ハミルトンは、数学的モデリングによって、有性生殖はさまざまな状況で進化的に安定しており、理論の予測は有性生殖の実際の生態と一致することを示した。 ^{[112] [113]しかし、}免疫能と繁殖する雄の脊椎動物宿主の二次性徴、例えば孔雀の羽毛やライオンのたてがみとの間にはトレードオフがあるかもしれない。これは、男性ホルモンのテストステロンが二次性徴の成長を促し、免疫防御を低下させる代償として、そのような雄を性的選択で有利にするためである。 ^[114]

爬虫類、鳥類、哺乳類の皮膚は丈夫で乾燥していて防水性がある場合が多く、その物理的バリアが微生物の体内への侵入を防いでいる。人間の皮膚も皮脂を分泌するが、これはほとんどの微生物にとって有毒である。^[108]一方、吸虫などの大型寄生虫は、水に入ったときに皮膚から分泌される化学物質を感知して宿主の位置を特定する。脊椎動物の唾液と涙には、侵入した細菌の細胞壁を分解する酵素であるリゾチームが含まれている。 ^[108]微生物が口を通過した場合、ほとんどの微生物にとって有毒な塩酸を含む胃が次の防御線となる。^[108]腸内寄生虫の中には、厚くて丈夫な外被を持つものがあり、これがゆっくり消化されるか、まったく消化されないため、寄生虫は生きたまま胃を通過し、腸に入り、次の生活段階に入る。体内に侵入した寄生虫は、免疫系の血清タンパク質とパターン認識受容体（細胞内および細胞内）を克服し、 T細胞や抗体産生B細胞などの適応免疫系のリンパ球を活性化させる必要がある。これらのリンパ球には寄生虫を認識する受容体がある。^[109]

昆虫は寄生を減らすために巣を適応させることが多い。例えば、ハチの一種Polistes canadensisが、同属の他種のように単一の巣を作るのではなく、複数の巣を作る主な理由の1つは、コガネムシの寄生を避けるためである。コガネムシはハチの巣の中に卵を産み、卵は孵化して幼虫となり、巣から巣へと潜り込み、ハチの蛹を捕食する。ハチの成虫は巣の端を噛み砕き、巣を口から分泌物で覆って巣を暗褐色にすることで、蛾の卵と幼虫を除去して殺そうとする。^[110]

植物は、ジャスモン酸非感受性（JA）およびサリチル酸（SA）シグナル伝達経路の制御下で、ポリフェノール酸化酵素などの一連の化学防御により寄生虫の攻撃に反応する。 ^{[111] [115]}異なる生化学的経路は異なる攻撃によって活性化され、2つの経路は正または負に相互作用する可能性がある。一般的に、植物は特異的応答または非特異的応答を開始することができる。^{[116] [115]}特異的応答では、植物の細胞受容体が寄生虫を認識し、強力だが局所的な応答につながる。つまり、寄生虫が検出された領域の周囲に防御化学物質が生成され、寄生虫の拡散を阻止し、必要のない場所での防御生成の無駄を回避します。^[116]非特異的防御応答は全身的である。つまり、応答は植物の一部に限定されず、植物全体に広がるため、エネルギーコストがかかる。これらは広範囲の寄生虫に対して有効である。^[116]トウモロコシや綿花などの植物の葉は、鱗翅目の幼虫などによって損傷を受けると、攻撃を受けていることを知らせるテルペンなどの揮発性化学物質を大量に放出します。この影響の一つとして寄生蜂が寄生し、寄生蜂が幼虫を攻撃します。^[117]

寄生と寄生虫の進化は、21世紀まで、生態学者や進化生物学者ではなく、医学が支配する科学である寄生虫学者によって研究されていました。寄生虫と宿主の相互作用は明らかに生態学的であり、進化において重要であったにもかかわらず、寄生虫学の歴史は、進化生態学者ロバート・プーリンが「寄生虫学者による寄生の乗っ取り」と呼んだものを引き起こし、生態学者がこの分野を無視するようになりました。これは彼の意見では「残念なこと」でした。寄生虫は「自然淘汰の遍在する媒介物」であり、進化と生態学において重要な力だからです。^[118]彼の見解では、科学間の長年の分裂は、別々の会議と別々のジャーナルでアイデアの交換を制限しました。生態学と寄生虫学の専門用語は、同じ言葉に異なる意味を持つことがありました。哲学的な違いもあった。プーリンは、医学の影響を受けて「多くの寄生虫学者は進化が寄生虫の毒性を低下させたと認めたが、現代の進化論ではより広範囲の結果を予測していただろう」と指摘している。^[118]

寄生虫の複雑な関係は、寄生虫を食物網に配置することを困難にしている。さまざまなライフサイクルの段階で複数の宿主を持つ吸虫は、食物網の多くの位置を同時に占め、エネルギーの流れのループを設定し、分析を混乱させる。さらに、ほぼすべての動物が（複数の）寄生虫を持っているため、寄生虫はすべての食物網の最上位レベルを占めることになる。^[86]

寄生虫は外来種の増殖に影響を及ぼす可能性がある。例えば、外来種のミドリガニは東大西洋岸の在来種の吸虫の影響をほとんど受けない。これにより、ミドリガニは大西洋イワガニやヨナガニなどの在来種のカニよりも優位に立つことができる。^[119]

生態学的寄生虫学は、ギニア虫の根絶キャンペーンのときのように、制御の試みにおいて重要となることがある。この寄生虫は4か国を除くすべての国で根絶されたが、この寄生虫は犬に感染する前にカエルを中間宿主として使い始め、関係性がよりよく理解されていた場合よりも制御が困難になった。^[120]

外部ビデオ
「なぜ寄生虫に注意すべきか」、2018 年 12 月 14 日、Knowable Magazine

寄生虫は広く有害であると考えられていますが、すべての寄生虫を根絶しても有益ではありません。寄生虫は生命の多様性の少なくとも半分を占め、重要な生態学的役割を果たしています。寄生虫がいなければ、生物は無性生殖に傾き、有性生殖によってもたらされる形質の多様性が減少する可能性があります。^[121]寄生虫は種間で遺伝物質を伝達する機会を提供し、進化的変化を促進します。^[122]多くの寄生虫は、そのライフサイクルを完了するために異なる種の複数の宿主を必要とし、捕食者と被食者または他の安定した生態学的相互作用に依存して、ある宿主から別の宿主に移動します。したがって、寄生虫の存在は、生態系が健全であることを示しています。^[123]

外部寄生虫であるカリフォルニアコンドルのシラミ（Colpocephalum californici）は、よく知られた保護問題となった。カリフォルニアコンドルを救うため、米国では大規模で費用のかかる飼育下繁殖プログラムが実施された。カリフォルニアコンドルはシラミの宿主であり、シラミはカリフォルニアコンドルにのみ生息していた。発見されたシラミは、コンドルを可能な限り最良の健康状態に保つため、プログラム中に「意図的に殺された」。その結果、コンドルという種は救われて野生に戻ったが、寄生虫である別の種は絶滅した。^[124]

食物連鎖の描写では寄生生物は省略されることが多いが、通常は上位に位置する。寄生生物はキーストーン種のように機能し、優れた競争相手の優位性を減らし、競争相手の共存を可能にする。^{[86] [125] [126]}

寄生虫の単一種は通常、宿主動物全体に分布が集中しており、ほとんどの宿主は少数の寄生虫を保有しているが、少数の宿主は大多数の寄生虫個体を保有している。これは寄生虫生態学の研究者にとって大きな問題であり、生物学者が一般的に使用するパラメトリック統計が無効になる。パラメトリック検定を適用する前にデータを対数変換するか、ノンパラメトリック統計を使用することを推奨する著者もいるが、これによりさらなる問題が発生する可能性があるため、定量的寄生虫学はより高度な生物統計学的手法に基づいている。^[127]

紀元前3000年以降のエジプトのパピルス記録には、回虫、ギニア虫、糸状虫、条虫などのヒトの寄生虫が記されている。エーベルス・パピルスには鉤虫について記述されている。古代ギリシャでは、ヒポクラテス全集に膀胱虫などの寄生虫が記述されており、喜劇作家アリストパネスは条虫を「雹」と呼んだ。ローマの医師ケルススとガレノスは回虫の回虫と回虫の記録を残している。^[128]

ペルシャの医師アヴィセンナは1025年に完成した『医学典範』の中で、回虫、糸状虫、ギニア虫、条虫などの人間と動物の寄生虫を記録した。^[128]

1397年に出版された著書『羊飼いの技術の状態、科学、実践に関する記述』の中で、ジャン・ド・ブリー （フランス）は羊の肝吸虫である肝蛭（Fasciola hepatica）について初めて記述した。^{[129] [130]}

近世には、フランチェスコ・レディが1668年に著した『昆虫の発生の経験』で、ダニ、シカの鼻につくハエの幼虫、ヒツジ肝吸虫など、外部寄生虫と内部寄生虫について明確に説明している。^{[131]レディは、寄生虫は卵から発生すると指摘しており、これは}自然発生説と矛盾している。^[132]レディは1684年に著した『生きた動物に見られる動物の観察』で、回虫症を引き起こすヒトの大型回虫など、100種類以上の寄生虫について説明し、図解している。^{[131]レディは犬や羊に見られる}エキノコックス・グラヌローサスの嚢胞を寄生虫として初めて命名した人物であり、1世紀後の1760年にピーター・シモン・パラスはこれらが条虫の幼虫であると正しく示唆した。^[128]

1681年、アントニー・ファン・レーウェンフックは原生動物の寄生虫であるランブル鞭毛虫を観察し、それを「自分の軟便」と結び付けました。これは顕微鏡で観察された最初のヒトの原生動物の寄生虫でした。^[128]数年後の1687年、イタリアの生物学者ジョヴァンニ・コジモ・ボノモとディアチント・チェストーニは、疥癬は寄生ダニである疥癬虫によって引き起こされると記述し、顕微鏡的病原体が判明した最初のヒトの病気となりました。^[133]

現代の寄生虫学は、多くの研究者や臨床医による正確な観察と実験により19世紀に発展しました。^[129]この用語が初めて使用されたのは1870年です。^[134] 1828年、ジェームズ・アナーズリーは腸と肝臓の原生動物感染症であるアメーバ症について記述しましたが、病原体である赤痢アメーバは1873年にフリードリヒ・レッシュによって発見されました。ジェームズ・パジェットは1835年にヒトの腸内線虫である旋毛虫を発見しました。ジェームズ・マッコーネルは1875年にヒト肝吸虫であるクロノルキス・シネンシス^{について記述しました。 [128]} アルジャーノン・トーマスとルドルフ・ロイカートは1881年から1883年にかけて、実験により吸虫である羊肝吸虫のライフサイクルを初めて独立して発見しました。^[129] 1877年、パトリック・マンソンは蚊によって媒介される象皮病を引き起こすフィラリア虫のライフサイクルを発見した。マンソンはさらにマラリア原虫であるマラリア原虫が蚊を媒介すると予測し、ロナルド・ロスを説得して調査させた。ロスは1897年から1898年にかけてその予測が正しかったことを確認した。同時に、ジョヴァンニ・バッティスタ・グラッシらはハマダラカにおけるマラリア原虫のライフサイクル段階を説明した。ロスはその研究により1902年のノーベル賞を受賞したが、グラッシは受賞しなかった。^[128] 1903年、デビッド・ブルースはアフリカトリパノソーマ症の原生動物寄生虫と媒介ツェツェバエを特定した。^[135]

マラリアは毎年約2億2千万人が感染する重要な病気であるため、その感染を阻止するために多くの試みがなされてきた。マラリア予防には、血液中の寄生虫を殺す抗マラリア薬の使用、有機塩素系殺虫剤やその他の殺虫剤による媒介蚊の駆除、マラリアワクチンの開発など、さまざまな方法が試みられてきた。しかし、薬剤耐性、蚊の殺虫剤耐性、寄生虫の変異に伴うワクチンの繰り返しの失敗など、これらすべてに問題があることがわかった。 ^[136]ヒトの寄生虫性疾患に対する最初の、そして2015年現在唯一の認可ワクチンは、熱帯熱マラリア原虫（Plasmodium falciparum）のRTS,Sである。^[137]

微生物病原体や寄生蜂を含むいくつかのグループの寄生虫は、農業や園芸における生物学的防除剤として使用されてきました。^{[139] [140]}

プーリンは、家畜の羊や牛に駆虫薬を予防的に広く使用することは、寄生虫の生活史の進化に関する世界規模の制御されていない実験であると指摘している。結果は、薬が蠕虫の幼虫が成虫になる可能性を減らすかどうかによって決まる。もしそうなら、自然淘汰はより若い年齢で卵を産むように働くと予想される。一方、薬が主に成虫の寄生虫に影響を及ぼすなら、淘汰は成熟の遅れと毒性の増加を引き起こす可能性がある。そのような変化は進行中であるように思われる。線虫のTeladorsagia circumcinctaは、薬に反応して成虫のサイズと繁殖率を変えている。^[141]

古典時代において、パラサイトの概念は厳密には軽蔑的な意味合いを持っていたわけではなかった。パラシトゥスはローマ社会で認められた役割であり、その役割において人は「お世辞、簡単なサービス、屈辱に耐える意志」と引き換えに他人のもてなしによって生活することができた。^{[142] [143]}

寄生虫という言葉は、一般的には軽蔑的な意味合いを持つ。免疫学者のジョン・プレイフェアによれば、 ^[144]

日常会話では、「寄生虫」という言葉には軽蔑的な意味が込められている。寄生虫とは、寄生者、怠惰な不当利得者、社会の負担である。^[144]

風刺作家ジョナサン・スウィフトは1733年の詩『詩について：狂詩曲』の中で、過寄生について言及し、詩人を「敵をからかったりつねったりする害虫」に例えている。^[145]

害虫は、自分より一インチ上の敵をからかったりつねったりするだけだ。
自然主義者は、ノミ
にはさらに小さなノミがいて、それが餌食になる、

そしてさらに小さなノミが自分を噛む、と観察する。このようにして、無限に
続く。 このように、詩人はみな、自分の同類として、 後から来る者に噛まれるのだ。

2022年の研究では、過去20年間に発見された約3000種の寄生虫の命名を調査した。科学者にちなんで命名されたもののうち、80%以上が男性にちなんで命名されたが、寄生虫に関する論文の著者の約3分の1は女性だった。この研究では、著者の親戚や友人にちなんで命名された寄生虫の割合が同じ期間に急増していることが判明した。^[146]

ブラム・ストーカーの1897年のゴシックホラー小説『魔人ドラキュラ』とその多くの映画化作品では、同名のドラキュラ伯爵は血を飲む寄生虫（吸血鬼）である。評論家のローラ・オーティスは、「泥棒、誘惑者、創造者、そして模倣者として、ドラキュラは究極の寄生虫である。吸血鬼の本質は他人の血を吸うこと、つまり他人を犠牲にして生きることである」と主張している。^[147]

不快で恐ろしい寄生性のエイリアン種族は、SFの世界では広く登場する。^{[148] [149]}例えば、リドリー・スコット監督の1979年の映画『エイリアン』ではそうである。^{[150] [151]}あるシーンでは、ゼノモーフが死んだ男の胸から飛び出し、爆発するスクイブの助けを借りて高圧で血が噴き出す。衝撃効果を強めるために動物の臓器が使われた。このシーンはワンテイクで撮影され、俳優たちの驚いた反応は本物だった。^{[4] [152]}

昆虫病原菌の 冬虫夏草は、文化的には人類にとって致命的な脅威として表現されている。ビデオゲームシリーズ「The Last of Us」（2013年～現在）とそのテレビ版では、冬虫夏草が人間に寄生し、ゾンビの黙示録を引き起こすものとして描かれている。^[153]宿主である人間は、最初は凶暴な「感染者」となり、その後、顔から子実体が生えた盲目のゾンビ「クリッカー」に変化する。^[153]

• 駆虫薬
• 発がん性寄生虫
• 寄生虫が免疫系に与える影響
• 人間の寄生虫のリスト

• プーリン、ロバート（2007年）。寄生虫の進化生態学。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-12085-0。

• クロード・コンブス（2005年）『寄生虫になる術』シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-226-11438-5。
• デソウィッツ、ロバート(1998)。サンタマリア号にピンタ号を渡したのは誰か?ハーベストブックス。ISBN 978-0-15-600585-2。
• ジマー、カール（2001年）。パラサイト・レックス。フリープレス。ISBN 978-0-7432-0011-0。

• 寄生昆虫、ダニ、マダニ：医学および獣医学上重要な属（Wikibooks）
• アベリストウィス大学: 寄生虫学 - 寄生と寄生虫学に関する全文記事へのリンクを含む授業概要。
• 疾病管理予防センター寄生虫病部門
• KSU: 寄生虫学研究 - 寄生虫学に関する記事とリンク
• ワールド ワイド ウェブ上の寄生虫学リソース: 感染症専門家のための強力なツール (オックスフォード大学出版局)