警報信号

動物のコミュニケーションにおいて、警戒信号は、社会的な動物が危険に反応して発する信号の形で捕食者に対する適応である。多くの霊長類や鳥類は、接近する捕食者を同種の動物に警告するための精巧な警戒音を持っている。例えば、クロウタドリの警戒音は多くの庭で馴染みのある音である。魚や昆虫など他の動物は、化学メッセージなどの非聴覚信号を使用する可能性がある。多くのシカの白い尾の閃光などの視覚的な兆候は警戒信号であると示唆されているが、同種の動物がそれを受け取る可能性は低いため、代わりに捕食者への信号として扱われる傾向がある。

地上や空中にいる捕食者に対しては、異なる鳴き声が使われることがあります。多くの場合、動物たちは群れのどのメンバーが鳴いているのかを判別できるため、信頼性の低い鳴き声は無視することができます。^[1]

明らかに、警報信号は警報の受信者が危険源から逃れることを可能にすることで生存を促進します。これは、受信者が信号を送る人と血縁関係にあると仮定すると、血縁選択によって進化する可能性があります。しかし、警報音は、例えば捕食者に警報が検出されたことを知らせるなど、個体の適応度を高めることができます。^[2]

警戒音は高周波音であることが多いため、その音源を特定するのが難しい。^{[3] [4]}

警戒行動のこの費用対効果のトレードオフは、このような明らかに「自己犠牲的」な行動の発生を説明しようとする進化生物学者の間で多くの興味深い議論を引き起こしました。中心的な疑問は、「あらゆる動物行動の究極の目的が、生物自身の遺伝子が最大限の実りをもって将来の世代に受け継がれる可能性を最大化することである場合、なぜ個体は他の個体（他のゲノム）を救うために、自分自身（自分のゲノム全体）を破壊するリスクを意図的に負うのでしょうか？」です。

科学者の中には、警戒行動の証拠を用いて、「進化は遺伝子のレベルと、遺伝子が自分自身を将来の世代に伝えることへの『関心』のレベルでのみ/主に機能する」という理論に異議を唱える者もいる。警戒行動が本当に利他主義の一例であるならば、自然選択に関する人間の理解は、単に「最も適した遺伝子の生存」というよりも複雑なものになる。

他の研究者、一般的には利己的遺伝子理論を支持する研究者は、この「利他的」行動の信憑性に疑問を抱いている。例えば、ベルベットは捕食動物がいるときに鳴き声を出すこともあれば、出さないこともあることが観察されている。研究によると、これらのベルベットは、自分の子孫や、多くの遺伝子を共有する他の親戚に囲まれているときに、より頻繁に鳴く可能性がある。^{[5]他の研究者は}、ベルディングジリスが出す「空中捕食者ホイッスル」などの警戒音のいくつかの形式は、鳴き声が捕食動物に食べられる可能性を高めないことを示している。警戒音は、捕食動物を怖がらせ、追い払うことで、鳴き声を出す側と鳴き声を受ける側の両方に有利である。^[要出典]

別の説では、警戒信号は獲物をめぐって争う捕食者を引き寄せ、獲物が逃げるチャンスを増やす働きをすると考えられています。^{[6]また、警戒信号は捕食者に対する抑止力であり、獲物の警戒を捕食者に伝えるものであるとする説もあります。その一例が}西部シギ（Porphyrio porphyrio ）で、目立つ視覚的な尾の動きを見せます（警告行動、ハンディキャップ原理、ストッティングも参照）。^[7]

警戒を呼ぶ行動の目的と影響については、引き続き多大な研究努力が払われています。なぜなら、この研究が利他的行動の発生または非発生についてコメントする能力がある限り、これらの研究結果は人間の行動における利他主義の理解に応用できるからです。

ベルベットモンキー（Chlorocebus Pygerythus）は、非ヒト霊長類の中で、発声と警戒音に関して最も研究されているサルの一種です。ベルベットモンキーは、最も一般的な捕食者（ヒョウ、ワシ、ヘビ）がいるときに警戒音を発することで最もよく知られています。ベルベットモンキーの警戒音は、それが意味する捕食者との関係において恣意的であると考えられています。つまり、警戒音はサルが知覚している脅威とは明確に異なるかもしれませんが、その鳴き声は捕食者の実際の音を模倣するものではありません。怒っている犬を見たときに吠える音ではなく、「危険！」と叫ぶようなものです。このタイプの警戒音は、非ヒト霊長類における象徴的コミュニケーション（意味するものと意味されるものの関係は恣意的で、完全に慣習的です）の最も初期の例と見なされています。^[8]

しかし、ベルベットモンキーの警戒音は、特定の意味を伝えるために意図的に音を操作するという意味で実際の「言葉」なのか、それとも外部の刺激と相互作用するときに意図せずに発せられる音なのかについては多くの議論があります。言葉を効果的に伝えることができない小さな子供が、遊ばれたり、身近な環境にある何かに刺激されたりすると、ランダムな音を発するのと同じです。子供が成長して音を伝える方法を学び始めると、彼らが発する音は環境に関連して非常に広範囲になります。彼らは環境にあるものを認識し始めますが、知られている言葉や音よりも多くのものがあるので、特定の音が複数のものを指す場合があります。子供が成長するにつれて、環境にあるものに関連して発する音や言葉についてより具体的になることができます。ベルベットモンキーは成長するにつれて、特定のコンテキストに合わせて、広いカテゴリをより具体的なサブカテゴリに分割して学習できるようになると考えられています。^[9]

タビサ・プライス博士が実施した実験では、カスタム ソフトウェアを使用して、東アフリカのオスおよびメスのベルベット モンキーと南アフリカのオスのベルベット モンキーの音響音を収集しました。実験のポイントは、ヘビ (主にニシキヘビ)、猛禽類、陸生動物 (主にヒョウ)、および攻撃性の存在によって刺激されたときのこれらのサルの音響音を収集し、既知のコンテキストでその鳴き声を区別できるかどうかを判断することでした。

実験では、ベルベットモンキーは異なる捕食者や異なる社会集団のメンバーを分類できたものの、特定の脅威を伝える能力は証明されていないことが判明した。ベルベットモンキーがワシが急降下してきたときに鳴いたり吠えたりするのは、興奮した瞬間に鳴いたり吠えたりするのと同じである。同様に、ヒョウに対して鳴くのは、攻撃的なやり取りの際に鳴くのと同じである。ベルベットモンキーが存在する環境は、環境内のあらゆることを具体的に伝える能力には複雑すぎる。^[10]

ジュリア・フィッシャー博士が行った実験では、ベルベットモンキーの上空にドローンを飛ばし、発せられる音を録音しました。ベルベットモンキーは、東アフリカベルベットモンキーのワシの鳴き声とほぼ同じ警戒音を発しました。数日後、ドローンの録音を再生すると、メインのグループから離れて一人でいた猿は空を見上げ、見回しました。フィッシャー博士は、ベルベットモンキーは一度新しい脅威にさらされると、それが何を意味するかを理解できると結論付けました。

ベルベットモンキーが警戒音の意味を実際に認識しているかどうかは、いまだに議論の的となっている。一方の議論は、サルが警戒音を発するのは単に興奮しているからだ、というものである。もう一方の議論は、警戒音は聞く人の心の中に捕食者の心理的表象を作り出す、というものである。一般的な中間の議論は、彼らが警戒音を発するのは、必ずしも特定の脅威が近くにあるとグループに思わせたいからではなく、他のサルに特定の反応を引き出させたいからだ、というものである。^[9]

結局のところ、これらの電話が単に脅威を特定しているだけなのか、脅威に応じて特定の行動を求めているだけなのかを裏付ける十分な証拠はありません。

キャンベルモナザルも警戒音を発するが、ベルベットモンキーとは異なる方法で発する。捕食者ごとに別々の鳴き声を出すのではなく、キャンベルモンキーは2つの異なるタイプの鳴き声を出す。これらの鳴き声は、意味が変わる接辞の音響連続体から構成される。これは人間の形態学との相同性であると示唆されている。^[11]同様に、コットントップタマリンは限られた音域の警戒音を使って、空中捕食者と地上捕食者を区別することができる。^[12]キャンベルモンキーとコットントップタマリンはどちらも、ベルベットモンキーが捕食者の可能性のある方向と適切な反応を区別する能力に似た能力を示している。^{[13] [14]}

これら3種が発声を使って他の動物に危険を警告することは、霊長類の原始言語の証拠によって示唆されている。しかし、この行動は捕食者自身を指すのではなく、脅威を指しており、発声と言葉を区別しているという証拠もある。^[15]

警戒音を発する別の種はバーバリーマカクです。バーバリーマカクの母親は自分の子の鳴き声を認識し、それに応じて行動することができます。^[16]

ダイアナモンキーは警戒信号も発します。成体のオスは互いの鳴き声に反応し、鳴き声が伝染する可能性があることを示しています。^{[17]鳴き声は、鳴き声を出す者の性別、脅威の種類、生息地、鳴き声を出す者の}個体発生や生涯の捕食者経験 によって異なります。

ダイアナモンキーは性別によって異なる警戒音を発します。オスの警戒音は主に資源防衛、オス同士の競争、同種の集団間のコミュニケーションに使用されます。^[18]メスの警戒音は主に捕食を避けるため同種の集団内でのコミュニケーションに使用されます。^[19]

警戒音も捕食動物に特有のものである。コートジボワールのタイ国立公園では、ダイアナモンキーはヒョウ、ワシ、チンパンジーに捕食されるが、ヒョウとワシに対してのみ警戒音を発する。^{[17] [20]}チンパンジーに脅かされると、彼らは沈黙し、隠蔽行為を行い、ヒョウやワシに脅かされると、捕食動物に特有の警戒信号を発する。^[20]研究者がヒョウによる捕食に反応してチンパンジーが発した警戒音の録音を再生すると、近くにいるダイアナモンキーの約50%が、チンパンジーの反捕食者反応からヒョウの反捕食者反応に切り替えた。^[20]反応を切り替える傾向は、チンパンジーコミュニティの主な生息域内に生息するダイアナモンキーの個体群で特に顕著である。^[20]この捕食者に対する反応の変化は、チンパンジーがヒョウに誘発された警戒音をサルがヒョウの存在の証拠と解釈していることを示唆している。^[20]次に同じサルにヒョウの唸り声の録音を聞かせると、彼らの反応はヒョウの存在を予期していたことを裏付けた。^[20]ダイアナザルがチンパンジーがヒョウに誘発された警戒音を近くにヒョウがいる証拠として認識する方法を説明する認知メカニズムは3つ考えられる。連合学習、因果推論、または生存に必要な適応的な捕食者に対する行動によって駆動される特殊な学習プログラムである。^[20]

シエラレオネのタイ国立公園とティワイ島では、ダイアナモンキーの警戒音の特定の音響マーカーが、脅威の種類と発信者の親密さの両方の情報を受信者に伝えます。タイ国立公園では、オスは捕食者の種類と発信者の親密さに基づいてワシの警戒信号に反応します。発信者が受信者にとって馴染みのないものである場合、応答音は「標準的な」ワシの警戒音であり、呼び出しの開始時に周波数の遷移がないのが特徴です。^[17]発信者が馴染みのものである場合、応答音は非典型的なワシの警戒音であり、開始時に周波数の遷移が特徴で、馴染みのない発信者に対する応答よりも速くなります。^[17]ティワイ島では、オスはワシの警戒信号に逆の方法で反応します。^[17]発信者が馴染みのものである場合、応答音は「標準的な」ワシの警戒音であり、開始時に周波数の遷移がありません。発信者が見知らぬ人である場合、応答の鳴き声は、開始時に周波数の遷移を伴う、非典型的なワシの警戒音となる。^[17]

警戒音に対する反応の違いは、生息地の違いによるものである。タイ国立公園では、ワシによる捕食リスクが低く、霊長類の個体数が多く、グループ間の競争が激しく、グループでの遭遇は高い攻撃性につながる傾向がある。^[17]そのため、見慣れたオスであっても脅威となり、オスは攻撃性を示し、非典型的なワシの警戒音で反応する。^[17]単独で行動し、脅威にならない可能性が高い見慣れないオスだけが攻撃的な反応を示さず、典型的な警戒音のみを受信する。^[17]ティワイ島では、ワシによる捕食リスクが高く、霊長類の個体数が少なく、グループでの遭遇は平和的な退却につながる傾向があり、資源をめぐる競争が少なく、餌場を頻繁に共有する傾向がある。^[17]そのため、受信者が「標準的な」ワシの鳴き声で反応する見慣れた同種の個体に対する攻撃性は低い。^[17]見知らぬ同種の個体に対してのみ攻撃的であり、受信者は非定型の鳴き声で応答する。^[17]簡単に言えば、典型的なワシの警戒音による応答は捕食のリスクを優先し、非定型の警戒音による応答は社会的攻撃を優先する。^[17]

ダイアナザルはまた、鳴き声の音響的変化において、鳴き手の個体発生や生涯の捕食者経験に関連した柔軟性を示す。タイ国立公園とティワイ島のサルは、脅威に特有の警戒信号を出す傾向がある。^[21]タイ国立公園では、オスは3つの脅威、すなわちワシ、ヒョウ、および一般的な妨害に反応して、3つの脅威に特有の鳴き声を出す。^[21]ティワイ島では、オスは2つの脅威、すなわちワシ、ヒョウまたは一般的な妨害に反応して、2つの脅威に特有の鳴き声を出す。^[21]後者は、少なくとも30年間島にヒョウがいないため、おそらく一緒にグループ化されている。^{[21]ゲレザザルや}パティノーズドモンキーなどの他の霊長類も、2つの主な捕食者特有の警戒音の組み立て方を持っている。^{[21] [22] [23]}捕食動物特有の警戒信号は、鳴き声の順序の組み立て方によって異なります。タイ国立公園での一般的な撹乱と、ティワイ島での一般的な撹乱とヒョウの両方は、長い順序に組み立てられた警戒音をもたらします。^[21]逆に、タイ国立公園のヒョウは、通常、有声の吸入で始まり、その後に少数の鳴き声が続く警戒音をもたらします。^[21]生息地間の警戒音の配置のこれらの違いは、個体発生の経験によるものです。具体的には、ティワイ島のヒョウの経験不足により、ヒョウは一般的な撹乱と同じ捕食動物のカテゴリーに分類され、それに応じてヒョウは同じタイプの警戒音の配置を受け取ります。^[21]

グエノンでは、選択によって大きな鳴き声から捕食者特有の警戒音が進化した。大きな鳴き声は行動圏よりも長い距離を伝わり、同種の個体に警告したり、捕食者の存在に気づいていることをアピールして撃退したりするための有益な警戒音として使用できる。^{[24] [25] [26]}若年雄の鳴き声のスペクトログラムでは、その鳴き声が雌の警戒音と雄の大きな鳴き声の要素を組み合わせたものであることが示されており、思春期に雌から雄に移行したこと、また、性的選択によって警戒音が大きな鳴き声を生み出したことを示唆している。^[26]大きな鳴き声における性選択の証拠には、長距離コミュニケーションのための構造的適応、大きな鳴き声と性成熟の一致、大きな鳴き声の性的二形性などがある。^[26]

動物コミュニケーションの学者全員が、サルの警戒信号が意味的特性を持つ、または「情報」を伝達するという解釈を受け入れているわけではない。この反対意見の著名な代弁者はマイケル・オーレンとドリュー・レンダルである^{[27] [28]}。このトピックに関する彼らの研究は広く引用され、議論されている。 ^{[29] [30]}引用された研究で示唆されているサルの警戒信号の意味的解釈に代わる考え方は、動物コミュニケーションは主に情報ではなく影響の問題であり、音声による警戒信号は基本的にそれを聞く動物に影響を与える感情表現であるというものである。この見解では、サルは捕食者を名前で指定するのではなく、捕食者の性質や発見時の近さに応じて異なる程度の音声による警戒で反応する可能性があり、また、さまざまな捕食者が要求するさまざまなタイプの逃避中にサルの状態や動きの影響を受けて異なるタイプの発声を行う可能性がある。他のサルは、捕食者の名前が知らされなくても、警報を発するサルの逃走行動とともにこれらの感情的な合図を利用して、自分たちにとって最善の逃走経路について適切な判断を下すことを学ぶかもしれない。

チンパンジーはヒョウやヘビなどの捕食者に対して警戒音を発する。^{[20] [31]}チンパンジーは3種類の警戒音を発する。それは音響的に変化する「フー」、「吠える」、「SOSの叫び」である。^[32]警戒信号は受信者の知識と発信者の年齢によって影響を受け、受信者の監視と組み合わせることができ、ヒト科のコミュニケーションの進化を理解する上で重要である。

警戒信号は、受信者が特定の脅威を知っているかどうかによって異なります。チンパンジーは、同種の個体が潜在的な脅威に気付いていないか、以前の警戒音が発せられたときに近くにいなかった場合に、警戒音を発する可能性が著しく高くなります。^[33]同種の個体が潜在的な危険に気付いていないかどうかを判断するとき、チンパンジーは行動の手がかりを探すだけでなく、受信者の精神状態を評価し、この情報を使用してシグナリングと監視をターゲットにします。^[34]最近の^{[いつ? ]}実験では、発信者のチンパンジーに偽のヘビが捕食者として示され、受信者からの録音された呼び出しが再生されました。一部の受信者はヘビに関連する呼び出しを発し、したがって捕食者を知っている受信者を表しましたが、他の受信者はヘビに関連しない呼び出しを発し、したがって捕食者を知らない受信者を表しました。^[34]受信者からのヘビに関連しない呼び出しに応じて、シグナリング者は音声および非音声によるシグナリングを増加させ、受信者の監視を増加させました。^[34]

チンパンジーの年齢は警戒信号の頻度に影響する。80か月齢以上のチンパンジーは、80か月齢未満のチンパンジーよりも警戒音を発する可能性が高い。^[35] 0～4歳の乳児が警戒音を発しない理由にはいくつかの仮説がある。^[35]最初の仮説は、母親が近くにいるために乳児の脅威に対する認識が最小限に抑えられたり、乳児よりも先に脅威に反応したりするため、警戒音を発する動機がないというものである。^[35]また、乳児は母親の注意を引いて警戒音を発するように促すために、苦痛の鳴き声を使う可能性が高いかもしれない。^[35]乳児は警戒音を発する身体能力が欠如しているか、見慣れない物体を危険で警戒信号に値するものとして分類するために必要な経験が欠如している可能性もある。 [35]したがって、警戒音を発するには、高度な発達、知覚、分類、社会的認知が必要になる可能性がある。 [ ^{35 ]}

シグナル発信者の覚醒、受信者のアイデンティティ、またはシグナル発信による捕食リスクの増加などの他の要因は、警戒音の生成頻度に大きな影響を与えません。^{[33] [34]}

しかし、警報信号は受信機の監視と組み合わせることができるが、監視の定義、開始年齢、目的についてはコンセンサスが得られていない。監視は、脅威から近くの同種の動物へ、そして再び脅威へという3回の連続した視線の交代の使用、または2回の視線の交代の使用として定義される。^[35]さらに、一部の研究では、視線の交代は後期幼体から始まると報告されているが、他の研究では、乳児では5か月齢という早い段階で視線の交代が報告されている。^[35]乳児や若年者では、これは社会的参照または社会的学習の手段である可能性があり、若いチンパンジーは、潜在的な脅威などの新しい状況について学習するために、より経験豊富な同種の動物の反応を確認する。^[35]また、これはコミュニケーション行動であるか、または単に異なる環境要素間の注意の移行の結果であるという提案もある。^{[32] [35]}

ヒト科動物のコミュニケーションの進化は、チンパンジーの「フー」という発声や警戒音から明らかです。研究者は、コミュニケーションは自然淘汰によって「フー」という発声が移動、休息、脅威を表す文脈依存の「フー」に多様化するにつれて進化したと提唱しています。[ ^{36 ]}文脈依存のコミュニケーションは有益であり、選択によって維持されている可能性が高いのは、シグナルを送る側と受け取る側の間の協力的な活動や社会的結束を促進し、生存の可能性を高めることができるためです。 [36]チンパンジーの警戒音もヒト科動物の言語の進化を示しています。発信者は同種の脅威の知識を評価し、情報の必要性を満たし、そうすることで、社会的合図と意図を利用してコミュニケーションを伝えます。^{[32] [34]}情報のギャップを埋め、社会的合図と意図をコミュニケーションに取り入れることは、すべて人間の言語の構成要素です。 [ ^{32] [34]}チンパンジーと人間のコミュニケーションにおけるこれらの共通要素は進化的基礎を示唆しており、チンパンジーと最後の共通の人類の祖先もこれらの言語能力を持っていた可能性が高い。^{[32] [34] [37]}

オスのツバメ（ Hirundo rustica ）は偽の警戒音を発する。^{[38]オスは}交尾期にメスが巣から離れると偽の警戒音を発し、つがい以外の交尾を妨害する。メスにとってはコストがかかる可能性が高いため、性的葛藤の一例と見なすことができる。^[39]

ツグミは、種内競争を避けるために偽の警戒音も使用します。通常、空中の捕食者を警告するために使用する偽の警戒音を鳴らすことで、他の鳥を追い払い、邪魔されずに餌を食べることができます。^[40]

ベルベットは、単に音響特性だけでなく警戒音の指示対象も理解できるようで、他の種特有の警戒音（例えば、地上または空中の捕食者）があまりにも頻繁に誤って使用されると、ベルベットは類似のベルベットの警戒音も無視することを学ぶ。^[41]

警報信号は、聴覚のみで伝達される必要はない。例えば、多くの動物は、フェロモンと呼ばれる化学物質によって伝達される化学感覚警報信号を使用する可能性がある。小魚やナマズは、負傷すると警報フェロモン（シュレックストフ）を放出し、これにより近くの魚は底近くの密集した群れの中に隠れる。^[42]少なくとも2種の淡水魚は、撹乱キューと呼ばれる化学物質を生成し、魚の捕食者への反応としてグループの凝集性を高めることで、協調的な捕食者防御を開始する。^{[43] [44]脅威に関する}化学的コミュニケーションは植物でも知られているが、この機能が実際の選択によってどの程度強化されているかは議論の余地がある。リマ豆は、ハダニに侵されると、近くの同じ種の植物が受信する揮発性の化学信号を放出する。この「メッセージ」により、受信者は防御遺伝子を活性化して攻撃を受けにくくなり、ハダニの捕食者である別のダニ種を引き寄せる（間接防御）ことで準備を整えることができる。他の植物は主に「ボディーガード」を引き寄せる機能を持つメッセージを傍受しているだけであると考えられるが、一部の植物は他の植物にこの信号を広め、包括適応度の向上による間接的な利益を示唆している。^[45]

化学的な警報信号を偽装する手法も用いられる。例えば、野生ジャガイモ（Solanum berthaultii ）は、葉からアブラムシの警報フェロモンである（E）-β-ファルネセンを放出し、これがモモアカアブラムシ（ Myzus persicae）に対する忌避剤として働く。^[46]

• グループ選択
• 血縁選択
• モビングコール

• シジュウカラの警戒音は、大きさや捕食者の脅威に関する情報を伝える
• ナキウサギの旅「ナキウサギとマーモットの鳴き声も収録した物語」2002-10-30
• ホッキョクジリスの警戒音の特徴Oecologia第 7 巻、第 2 号 / 1971 年 6 月
• キバタマーモットはなぜ鳴くのか？ダニエル・T・ブルムスタイン＆ケネス・B・アーミテージ

カンザス大学系統生態学部

• 空中捕食者に対するベルディングジリスの警戒音：縁故主義か自己保存か？