単色覚

単色覚
単色覚は人間の視覚における病的な状態ですが、鰭脚類（ここに示すNeophoca cinereaなど）、クジラ目、フクロウザル、その他の動物では正常です。
専門	眼科

単色覚（ギリシャ語の mono（1）とchromo（色）に由来）は、生物がスペクトル構成に関係なく光の強度のみを知覚する能力である。単色覚の生物は色覚がなく、黒から白までの灰色の色合いしか見ることができない。単色覚の生物は単色者と呼ばれる。クジラ目、フクロウザル、オーストラリアアシカなど多くの哺乳類は単色者である。人間の場合、単色覚は、全色覚症や青錐体単色覚症など、重度の遺伝性または後天性疾患のいくつかの症状の1つであり、合わせて約3万人に1人が罹患している。

人間の視覚は、2 種類の光受容細胞からなる二重網膜に依存しています。桿体細胞は主に薄暗い場所での暗所視を担い、錐体細胞は主に日光下での明所視を担っています。既知の脊椎動物のすべてにおいて、桿体細胞は一般に 1 種類しかないため、暗所視は単色です。しかし、明所視に寄与する複数の錐体細胞クラスが存在することで、日中の状況でも色覚が可能になります。

ほとんどの人間は 3 種類の錐体細胞を持っており、それぞれに異なる種類のオプシンがあります。これら 3 種類のオプシンはそれぞれ異なるスペクトル感度を持っており、これが三色型色覚の前提条件となっています。これら 3 種類の錐体オプシンのいずれかが変化すると、色盲になることがあります。

1. 異常三色型色覚症は、3 つの錐体細胞すべてが機能しているが、1 つ以上の錐体のスペクトル感度が変化する場合です。
2. 二色性、つまり錐体の 1 つが機能せず、赤緑または青黄の反対色チャンネルの 1 つが完全に無効になっている状態。
3. 錐体単色覚症は、錐体のうち 2 つが機能せず、両方の色彩対立チャネルが無効になっている状態です。視覚は黒、白、灰色に制限されます。
4. 桿体単色覚（色覚異常）は、3 つの錐体すべてが機能していないため、明所視（したがって色覚）が無効になっている状態です。

明所視の単色覚は錐体単色覚と桿体単色覚の両方の症状であるため、通常、これら2つの状態は総称して単色覚と呼ばれます。^{[1] [2]}

桿体単色覚症（RM）は先天性完全無色覚症または全色盲とも呼ばれ、重度の視覚障害をもたらす、常染色体劣性遺伝性網膜疾患の稀で極めて重篤な形態です。RMの人は視力が低下し（通常約0.1または20/200）、全色盲、光嫌悪、眼振がみられます。眼振と光嫌悪は通常、生後数か月間に見られ、この疾患の有病率は世界中で3万人に1人と推定されています。^[3] RM患者は錐体機能がないため、明所視ができず、桿体と暗所視に完全に頼っていますが、^[3]必然的に単色になります。そのため、色は見えず、グレーの濃淡しか見えません。

錐体単色覚 (CM) は、錐体の 1 つのクラスのみが現れる状態です。錐体単色覚の人は、通常の日光レベルではパターンの視覚は良好ですが、色相を区別することはできません。

人間は典型的には3種類の錐体細胞を持っているため、錐体単色者は仮説的にそのうちのいずれか1つから明所視を導き出すことができ、錐体単色者は3つのカテゴリーに分類される。^[4]

1. 青色錐体単色症（BCM）はS錐体単色症とも呼ばれ、X連鎖錐体疾患です。^[5]これはまれな先天性定常錐体機能不全症候群で、10万人に1人未満が罹患し、L錐体とM錐体の機能の欠如が特徴です。^[6] BCMは、単一の赤色または赤色・緑色ハイブリッドオプシン遺伝子の変異、赤色オプシン遺伝子と緑色オプシン遺伝子の両方の変異、またはX染色体上の隣接するLCR（遺伝子座制御領域）内の欠失によって発生します。 ^[3]
2. 緑錐体単色覚（GCM）は、M錐体単色覚とも呼ばれ、中心窩に青錐体と赤錐体が存在しない状態です。このタイプの単色覚の有病率は、100万人に1人未満と推定されています。
3. 赤錐体単色覚症 (RCM) は L 錐体単色覚症とも呼ばれ、中心窩に青錐体と緑錐体が存在しない状態です。GCM と同様に、RCM の有病率も 100 万人に 1 人未満と推定されています。

桿体機能が正常な錐体単色者は、条件付き二色性のため、軽度の色覚を示すことがあります。薄明視状態では、桿体と錐体の両方が活動しており、錐体と桿体の間の反対の相互作用により、わずかな色覚が得られます。^[7]

ワシントン大学の色覚研究者ジェイ・ナイツ氏によると、三色色覚者の網膜にある3つの標準的な色検出錐体はそれぞれ約100段階の色を検出できる。脳はこれら3つの値の組み合わせを処理できるため、平均的な人間は約100万色を識別できる。^[8]したがって、単色色覚者は約100色を識別できることになる。^[9]

1960 年代までは、霊長類以外のほとんどの哺乳類は単色型であると一般に信じられていました。しかし、この半世紀^{[いつ? ]の間に、哺乳類の行動と}遺伝子の検査に焦点が当てられ、多くの哺乳類の目において少なくとも二色型色覚があるという広範な証拠が蓄積されました。現在、哺乳類は通常二色型 (S 錐体と L 錐体を持つ) であると考えられており、単色型は例外と見なされています。

海洋哺乳類を含む 2 つの哺乳類目は単色視覚を示します。

• 鰭脚類（アザラシ、アシカ、セイウチを含む）
• 鯨類（イルカ、クジラを含む）

ほとんどの霊長類が示す3色型色覚とは異なり、フクロウザル（ Aotus属）も単色型色覚者である^{[要出典] 。}アライグマ科（アライグマ、カニクイアライグマ、キンカジュー）のいくつかの種と少数のげっ歯類は、S錐体の機能を失った（L錐体は保持している）錐体単色型であることが実証されている。^[10]

動物の生息地で利用できる光は、哺乳類の色覚の重要な決定要因です。光にさらされる量が少ない海洋性、夜行性、または穴を掘る哺乳類は、二色性を維持するための進化的圧力が小さいため、単色性に進化することが多いです。^{[出典が必要]}

最近の研究では、遺伝子OPN1SW、OPN1LW、PDE6CのPCR分析により、異節類（ナマケモノ、アリクイ、アルマジロ）コホートのすべての哺乳類が、幹祖先を通じて桿体単色覚を発達させたことが判明した。^[11]

• 色覚異常
• 青色錐体単色覚
• 錐体ジストロフィー
• 二色性
• 三色色覚
• 四色型色覚

• Rossi , Ethan (2013 年 2 月)。「青色錐体単色覚の保因者における視覚機能と皮質組織」。PLOS ONE。8  ( 2 ): e57956。Bibcode : 2013PLoSO ...857956R。doi : 10.1371/ journal.pone.0057956。PMC 3585243。PMID 23469117。 
• Weleber, Richard (2002 年 6 月)。「乳児および小児期の網膜失明:分子論的視点 (TheFranceschetti Lecture)」。 眼科遺伝学。23 (2): 71–98。doi : 10.1076 /opge.23.2.71.2214。PMID 12187427。S2CID  30741530。