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StrepsirhiniまたはStrepsirhini ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ ni /ⓘ ; STREP -sə- RY -nee) は霊長類の亜目で、マダガスカルのキツネザル、アフリカのガラゴ（「ブッシュベイビー」）とポト、インドと東南アジアロリスからなるキツネザル形類が含まれます。 [ a ]これらはまとめて曲鼻猿類と呼ばれます。
また、この亜目に属する絶滅したアダピス形類霊長類は、始新世にヨーロッパ、北アメリカ、アジアで繁栄したが、気候の寒冷化に伴い北半球の大部分から姿を消した。アダピス形類は「キツネザルに似ている」と表現されることもあるが、キツネザルとアダピス形類の多様性を考えると、この比較は適切ではない。
原猿類は、鼻の先端が「湿った」鼻鏡（鼻先）を持つことで特徴づけられます。そのため、口語的ではあるものの不正確な「湿った鼻」という表現が使われます。これはイヌ科やネコ科の鼻鏡に似ています。また、同サイズの類人猿に比べて脳が小さく、嗅覚を司る大きな嗅葉、フェロモンを感知する鋤鼻器、上皮絨毛膜胎盤を持つ双角子宮を持っています。眼球には夜間視力を向上させるための反射層があり、眼窩には眼球を囲む骨の輪がありますが、眼窩の後ろには薄い骨の壁がありません。
曲鼻猿類はビタミンCを体内で生成するが、真鼻猿類は食事から摂取する必要がある。キツネザル形類は、主に毛づくろいの際に毛をとかすために口の前下部に特殊な歯列である歯櫛を持つことが特徴である。
現在生息する多くの曲鼻猿類は、生息地の破壊、食用としての狩猟、エキゾチックペット取引のための生け捕りによって絶滅の危機に瀕している。現存する曲鼻猿類と絶滅した曲鼻猿類は、いずれも主に樹上性（樹上生活）であるが、行動様式は多様である。現存するキツネザル類のほとんどは夜行性であるが、アダピス類のほとんどは昼行性であった。現存するグループと絶滅したグループの両方とも、主に果物、葉、昆虫を食べていた。
分類学名Strepsirrhini は、ギリシャ語のστρέψις strepsis「回転」とῥίς rhis「鼻、鼻先、（複数形）鼻孔」（GEN ῥινός rhinos）[ 5 ]に由来し、鼻鏡または湿った鼻にある曲がりくねった（コンマ形）鼻孔の外観を指しています。[ 6 ] [ 7 ]この名前は、1812 年にフランスの博物学者エティエンヌ・ジェフロワ・サンティレールによって、Platyrrhini（新世界ザル）および Catarrhini（旧世界ザル）に匹敵する下位分類として初めて使用されました。 [ 8 ]彼の記述では、「Les narines terminales et sinueuses」（「末端で曲がりくねった鼻孔」）と述べられています。 [ 9 ]
イギリスの動物学者レジナルド・イネス・ポコックが1918年にストレプシリン類を復活させ、ハプロリン類を定義した際、彼は両方の類から2番目の「r」を省略した（「Strepsi r hini」と「Haplo r hini 」ではなく、「Strepsi rr hini」と「Haplo rr hini」）[11][12]。ただし、彼は1812年にÉ .ジェフロワによって命名されたプラティリン類や狭鼻猿類からは2番目の「r」を削除しなかった。ポコックに続いて、多くの研究者は1987年に霊長類学者のパウリナ・ジェンキンスとプルエ・ネイピアが誤りを指摘するまで、ストレプシリン類を「r」1つで綴り続けた[ 13 ] 。
曲鼻猿類には、絶滅したアダピス類と、キツネザルやロリス類（ロリス、ポト、ガラゴ）を含むキツネザル類が含まれます。[ 15 ]曲鼻猿類は、霊長類の放散が始まった頃の5500万年前から9000万年前の間に、真猿類から分岐しました。より古い分岐年代は遺伝子解析の推定値に基づいており、より新しい年代は乏しい化石記録に基づいています。キツネザル類は、セルカモニイネ類またはシヴァラダピス類のいずれかから進化した可能性があります。どちらもアダピス類で、アジアで起源した可能性があります。かつては、主にヨーロッパに生息していた、より特殊化した新しいアダピス類の系統であるアダピス類から進化したと考えられていました。
キツネザルは4700万年前から5400万年前の間にアフリカからマダガスカルに漂流した が、ロリスは4000 万年頃にアフリカのガラゴから分岐し、後にアジアに定着した。キツネザル類、特にマダガスカルのキツネザルは、「生きた化石」または「基底的」あるいは「劣等」な霊長類の例として不適切に描かれることが多い。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]これらの見解は、哺乳類の進化や、嗅覚への依存、骨格の特徴、比較的小さい脳の大きさなど、曲鼻猿類の特性の進化の理解を歴史的に妨げてきた。 [ 16 ]キツネザルの場合、自然選択によってこの孤立した霊長類の集団は、類人猿に比べて脳が小さく複雑ではないにもかかわらず、大きく多様化し、多様な生態的ニッチを埋めるようになった。 [ 17 ] [ 18 ]
原猿類、類人猿、メガネザル類の分岐は、霊長類が最初に進化して間もなく起こったと考えられます。[ 19 ]始新世前期から中期にかけての現生霊長類グループ（キツネザル類、メガネザル類、類人猿）の化石はほとんど知られていませんが、 [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]遺伝学と最近の化石発見の両方から、初期の適応放散期に存在していた可能性が示唆されています。[ 23 ]
類人猿とメガネザル類の両方が進化してきた最も初期の霊長類の起源は謎に包まれています。起源の場所と出現したグループの両方が不明です。北半球全体にわたる初期の放散を示す化石記録は非常に詳細ですが、 [ 24 ]熱帯地方（霊長類が最初に発達した可能性が最も高い場所）の化石記録は非常に乏しく、特に霊長類と他の主要な系統群[ b ]の真獣類哺乳類が最初に現れた頃はそうです。
詳細な熱帯化石が不足しているため、遺伝学者や霊長類学者は遺伝子解析を用いて霊長類の系統間の関連性や分岐してからの時間を決定してきた。この分子時計 を用いると、主要な霊長類の系統の分岐年代は、霊長類が8000万～9000万年以上前に進化し、 化石記録に最初の例が現れる約4000万年前であることを示唆している。 [ 25 ]
初期の霊長類には、夜行性および昼行性の小型種が含まれ、[ 26 ]全て樹上生活者であり、手足は小さな枝の上での操縦に特化していた。[ 27 ]暁新世初期のプレシアダピス形類は、歯が初期の霊長類の歯に似ており、母趾（外反母趾）が分岐しているなど樹上生活に適応していたため、「原始的な霊長類」とみなされることがある。プレシアダピス形類は霊長類と近縁であったが、霊長類が直接進化してきたかどうか不明な側系統群を表している可能性があり、[ 28 ]いくつかの属は、霊長類により近縁であると考えられているヒヨケザル類に近縁であった可能性がある。[ c ] [ 29 ]
真の霊長類（真霊長類）は、始新世初期（約5500万年前）まで化石記録には現れず、暁新世-始新世温暖化極大期として知られる 短期間の急速な地球温暖化の時期に北半球全体に広がった。[ 23 ]これらの最初の霊長類には、北半球大陸のカンティウス、ドンルッセリア、アルタニウス、テイルハルディナ[ 30 ]、および暁新世アフリカのより疑わしい（そして断片的な）化石アルティアトラシウス[ 19 ]が含まれる。これらの最も初期の化石霊長類は、アダピス形類[ d ]とオモミ形類[ e ]の2つのグループに分けられることが多い。どちらも祖先を示す過渡的な形態なしに化石記録に突然現れ、 [ 31 ]どちらのグループも多様性に富み、始新世を通じて広く分布していた。
最後に進化したのはアダピス類で、多様で広範囲に分布し、始新世（5600万年前から3400万年前）にヨーロッパ、北アメリカ、アジアで繁栄したグループです。気候が 寒冷化するにつれて、北半球のほとんどの地域から姿を消し、最後のアダピス類は中新世末期（約700万年前）に絶滅しました。
アダピス類霊長類は絶滅した曲鼻猿類で、キツネザルと多くの解剖学的類似点を共有していた。[ 32 ]キツネザル類とアダピス類の多様性は、この類推を支持しないが、キツネザルに似た霊長類と呼ばれることもある。[ 33 ]
現生の曲鼻猿類と同様に、アダピス形類も非常に多様で、2000年代初頭の時点で化石記録から少なくとも30属80種が知られている。 [ 16 ] [ 34 ] [ 35 ]始新世にはローラシア大陸で多様化し、[ 32 ]一部は陸橋を通って北アメリカに到達した。[ 36 ]当時、化石層で発見された最も一般的な哺乳類の一つであった。北アフリカでも少数の希少種が発見されている。[ 32 ]アダピス形類の最も基底的な属には、北アメリカとヨーロッパのカンティウス属とヨーロッパのドンルッセリア属が含まれる。後者は最も祖先的な形質を持っているため、他のアダピス形類の姉妹群または幹群とみなされることが多い。 [ 37 ]
アダピス形類は、大きく分けて3つのグループに分類されることが多い。
アダピス類とキツネザル類の霊長類の関係は明確に証明されていないため、アダピス類が側系統群の幹群であるという位置づけは疑問視されている。分子時計データと新たな化石発見の両方から、キツネザル類が他の霊長類から分岐し、その後キツネザル類とロリス類が分岐したのは、いずれも始新世初期のアダピス類の出現よりも前であったことが示唆されている。[ 31 ]新しい較正法は、分子時計と化石記録の間の矛盾を解消し、より最近の分岐年代を支持する可能性がある。[ 43 ]化石記録は、原猿類のアダピス類と真猿類のオモミイ類が始新世初期以前に独立して進化していたことを示唆しているが、それらの最も基底的なメンバーは、暁新世（6600万～5500 万年前）に分岐したことを示唆するのに十分な歯の類似性を共有している。[ 32 ]
キツネザル類の起源は不明瞭で議論の的となっている。アメリカの古生物学者フィリップ・ジンゲリッチは、アダピス科のいくつかの属のうちの1つからキツネザル類が進化したと、アダピス科の歯と現生キツネザル類の歯櫛との類似性に基づいて提唱したが、明確な移行化石がないため、この見解は強く支持されていない。[ 44 ]その代わりに、キツネザル類は、北アフリカに移動したアジアのセルカモニイネ科またはシヴァラダピス科の非常に初期の系統から派生した可能性がある。[ 22 ] [ 45 ]
1997年から2005年にかけてエジプトのエル・ファユーム層 から4000万年前の化石ロリス類3種（カラニシア、サハラガラゴ、ワディレムール）が発見されるまで、最も古い既知のキツネザル形類はケニアとウガンダの初期の中新世（約2000万年前）のものでした。これらの新しい発見は、キツネザル形類の霊長類がアフロ・アラビアの中期始新世に存在し、キツネザル形類の系統と他のすべての曲鼻猿類の分類群がそれ以前に分岐していたことを示しています。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]チュニジアのジェベレムールは後期初期または初期中期始新世（5200万年前から4600万年前）のもので、セルカモニイネ科と考えられていますが、[ 49 ]幹キツネザル形類であった可能性もあります。[ 22 ]アルジェリアのアジビ科はほぼ同時期に存在し、ジェベレムール科の姉妹群である可能性がある。始新世後期のエジプトのプレシオピテクスとともに、この3種はアフリカの幹レムール形類に該当する可能性がある。[ 45 ]
分子時計の推定によると、キツネザルとロリス類は暁新世（約6200 万年前）にアフリカで分岐した。4700万年前から5400万年前の間に、キツネザルはいかだ に乗ってマダガスカルに分散した。[ 47 ]孤立した環境で、キツネザルは多様化し、今日ではサルや類人猿が占めていることが多いニッチを埋めた。[ 50 ]アフリカでは、ロリス類とガラゴ類は始新世（約4000万年前）に分岐した。[ 47 ]マダガスカルのキツネザルとは異なり、彼らはサルや類人猿、そして他の哺乳類と競争しなければならなかった。[ 17 ]
原猿類の分類は議論の的となっており、その歴史は複雑である。分類学上の用語の混乱や解剖学的比較の単純化によって、霊長類と原猿類の系統発生に関する誤解が生じており、2009年に発見された単一の化石「イダ」をめぐるメディアの注目はその典型例である。
曲鼻猿類は、スウェーデンの分類学者カール・リンネが1758年に出版した『自然の体系』第10版で初めてキツネザル属に分類した。当時、認識されていたのは3種のみで、そのうちの1種（ヒヨケザル）は現在では霊長類として認識されていない。[ 51 ] 1785年、オランダの博物学者ピーテル・ボダールトはキツネザル属を2つの属に分けた。キツネザル、ヒヨケザル、メガネザルはプロシミア属、ロリスはタルディグラドゥス属である。[ 52 ] 10年後、É.ジェフロワとジョルジュ・キュヴィエは、後肢の形態の類似性からメガネザルとガラゴをグループ化したが、この見解はドイツの動物学者ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガーによって支持され、彼は1811年にメガネザルとキツネザルを原猿類（Prosimii）に分類し、メガネザルとガラゴをマクロタルシ科に分類した。メガネザルとガラゴの分類は1898年まで長年使用され、その年にオランダの動物学者アンブロシウス・フーブレヒトが、 2つのグループで2つの異なるタイプの胎盤形成（胎盤の形成）を実証した。[ 53 ]
イギリスの比較解剖学者ウィリアム・ヘンリー・フラワーは、 1883年に霊長類を類人猿から区別するために亜目レムロイデアを創設した。類人猿は、イギリスの生物学者セント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートの亜目アントロポイデア（＝シミイフォルメス）に分類されていた。フラワーによれば、亜目レムロイデアにはキツネザル科（キツネザル、ロリス、ガラゴ）、チロミ科（アイアイ）、メガネザル科（メガネザル）が含まれていた。レムロイデアは後にイリガーの亜目プロシミイに置き換えられた。[ 53 ]何年も前の1812年に、É. ジェフロワは初めて亜目ストレプシリン科を命名し、その中にメガネザルを含めた。[ 54 ]この分類は、1918年にポコックが鼻の構造を比較し、亜目Strepsirrhiniの使用を復活させ、同時にメガネザルと類人猿を新しい亜目Haplorhiniに移すまで注目されなかった。[ 11 ] [ 53 ]ポコックの分類学的提案が注目され、より広く使用されるようになったのは、1953年にイギリスの解剖学者ウィリアム・チャールズ・オスマン・ヒルがStrepsirrhiniの解剖学に関する全巻を執筆した時であった。それ以来、霊長類の分類はStrepsirrhini-HaplorhiniとProsimii-Anthropoideaの間で何度も変更されてきた。[ 53 ]
学術文献のほとんどは、霊長類の分類に関する基本的な枠組みを提供しており、通常はいくつかの潜在的な分類体系が含まれています。[ 55 ]ほとんどの専門家は系統発生については同意していますが、[ 56 ]霊長類の分類のほぼすべてのレベルについて意見が分かれています。[ 55 ]
1970年代、1980年代、2000年代初頭の霊長類学において最も頻繁に繰り返された議論は、メガネザルが類人猿や他の原猿類と比較してどのような系統的位置にあるかという点であった。[ 57 ] [ 58 ]メガネザルは、類人猿と同じハプロリン亜目、または曲鼻猿類と同じ原猿亜目に分類されることが最も多い。[ 50 ]原猿亜目は、2つの伝統的な霊長類の亜目の1つであり、系統的クレードではなく進化段階（解剖学的特徴によって結びついたグループ）に基づいているのに対し、曲鼻猿類-ハプロリン亜目の分類は進化関係に基づいていた。 [ 7 ]しかし、原猿亜目-類人猿の分類は馴染み深く、研究文献や教科書で頻繁に見られるため、両方のシステムが存続している。[ 25 ]
原猿類は、特に鼻鏡など、猿類と共有されていないいくつかの共有原始形質（祖先形質）によって伝統的に特徴付けられています。 [ f ] [ 50 ] [ 60 ]他の共有原始形質には、長い鼻、複雑な上顎鼻甲介、比較的大きな嗅球、小さな脳などがあります。歯櫛はキツネザル類に見られる共有派生形質（共有派生形質）ですが、[ 50 ]原猿類の系統を定義するために頻繁に誤って使用されています。[ g ]原猿類の霊長類は、上皮絨毛胎盤を持つことでも共通しています。[ 50 ]メガネザルや猿類とは異なり、原猿類はビタミンCを自分で生成することができ、食事から摂取する必要はありません。[ 62 ]メガネザルと類人猿がハプロリン類クレードとして関係していることを示すさらなる遺伝学的証拠は、3つのSINEマーカーを共有していることである。[ 63 ]
メガネザル類や霊長類の近縁種を含む歴史的に混在した集団であったため、原猿類と曲鼻猿類はともに「下等霊長類」のゴミ箱分類群とみなされてきた。[ 64 ] [ 65 ]それにもかかわらず、曲鼻猿類と真猿類のクレードは一般的に受け入れられ、好ましい分類区分と見なされている。しかし、メガネザル類は依然としてさまざまな点で曲鼻猿類と真猿類の両方に非常によく似ており、[ 25 ]曲鼻猿類、メガネザル類、真猿類の間の初期の分岐は古く解決が困難であるため、[ 66 ] 3 つの亜目、すなわち原猿類、メガネザル目、真猿類の 3 つの分類体系が使用されることがある。[ 15 ]多くの場合、「原猿類」という用語は公式の分類学ではもはや使用されていませんが、[ 67 ]他の霊長類と比較したメガネザルの行動生態を説明するために今でも使用されています。[ 60 ]
メガネザルをめぐる論争に加えて、霊長類の起源をめぐる議論では、かつて曲鼻猿類の系統が疑問視された。古生物学者のジンゲリッチ、エルウィン・L・シモンズ、タブ・ラスムッセンらがアダピス形類と霊長類の進化上のつながりを主張したことで、アダピス形類が曲鼻猿類から除外される可能性があった。[ 68 ] [ 69 ] 1975年、ジンゲリッチは、曲鼻猿類はメガネザルよりも霊長類に近縁であることを示唆するために、シミオレムリフォルメスという新しい亜目を提案した。[ 70 ] [ 71 ]しかし、2000年代初頭までに、両者の間に明確な関係は示されていなかった。[ 69 ]この考えは、2009年にドイツで発見されたセルカモニイネ科の動物であるダーウィニウス・マシラエ（「イダ」と呼ばれた）が「ヒトと初期の霊長類（類人猿とアダピス形類）の間のミッシングリンク」として宣伝された際に、メディアの注目を集めた際に一時的に再浮上した。 [ 72 ]しかし、系統分類学的分析には欠陥があり、系統発生学的推論と用語は曖昧であった。[ 72 ]著者らはダーウィニウスが「化石キツネザル」ではないと指摘したが、アダピス形類が持っていなかった歯櫛の欠如を強調した。 [ 73 ] [ 37 ]
曲鼻猿類の中では、2 つの下目 (アダピス目とキツネザル目) [ 74 ]または 3 つの下目 (アダピス目、キツネザル目、ロリス目) [ 75 ]を含む 2 つの一般的な分類があります。あまり一般的ではない分類では、アイアイ (Daubentoniidae) を独自の下目であるチロミイフォルメス目に分類しています。[ 76 ]場合によっては、プレシアダピスフォルメス類が霊長目に含まれることがあり、その場合、真霊長目は亜目として扱われ、曲鼻猿類は下目となり、キツネザル目などは小目となります。[ 15 ]下目の分類に関係なく、曲鼻猿類は 3 つの階級のある上科と 14 科で構成されており、そのうち 7 つは絶滅しています。[ 74 ]これらの絶滅した科のうち 3 つには、最近絶滅したマダガスカルの巨大キツネザルが含まれており、 [ 77 ] その多くは、人類が島に到着してから過去 1,000 年以内に絶滅した。 [ 78 ]
曲鼻猿類が 2 つの下目に分けられると、歯櫛を持つ霊長類すべてを含むクレードは「キツネザル形類」と呼ばれることがあります。[ 74 ] 3 つの下目に分けられると、「キツネザル形類」という用語はマダガスカルのキツネザルのみを指し、[ 50 ]歯櫛を持つ霊長類は「冠曲鼻猿類」 [ 42 ]または「現生曲鼻猿類」 [ 7 ]と呼ばれます。この特定の用語と一般的な用語「曲鼻猿類」の混同、過度に単純化された解剖学的比較、曖昧な系統学的推論は、霊長類の系統発生に関する誤解や、ダーウィニウスのメディア報道に見られるような始新世の霊長類に関する誤解につながる可能性があります。[ 72 ]アダピス形類の骨格はキツネザルやロリスの骨格と強い類似性を共有しているため、研究者はしばしばアダピス形類を「原始的な」曲鼻猿類、[ 79 ]キツネザルの祖先、または現生曲鼻猿類の姉妹群と呼んできました。アダピス形類は曲鼻猿類に含まれ、[ 7 ]このクレードの基底メンバーと考えられています。[ 80 ]真の霊長類としての地位は疑問視されていませんが、アダピス形類と他の現生および化石霊長類との関係が疑わしいことから、曲鼻猿類内で複数の分類が行われています。多くの場合、アダピス形類は、キツネザル形類との解剖学的差異と不明瞭な関係のために、独自の亜目に分類されます。キツネザル形類との共通形質（共有派生形質である場合もそうでない場合もある）が強調される場合、アダピス形類は、キツネザル形類亜目（またはキツネザル上科）内の科に分類されることがあります。[ 32 ]
最初に記載された化石霊長類は、1821 年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって記載されたアダピス・パリシエンシス（ Adapis parisiensis ）で、彼はそれを当時、現在では廃止された厚皮動物と呼ばれるグループのメンバーと考えられていたハイラックス（「ル・ダマン」）と比較した。[ 81 ] 1870 年代初頭に再評価されるまで、霊長類として認識されていなかった。[ 34 ] [ 49 ]当初、アダピス類はすべてアダピス科に含まれており、アダピス科はアダピナエ、ノタルクティナエ、そして時にはシヴァラダピナエの 2 つまたは 3 つの亜科に分けられていた。北米のアダピス類はすべてノタルクティナエにまとめられ、旧世界の形態は通常アダピナエに分類された。1990 年代頃、体幹骨格と歯の違いに基づいて、ヨーロッパの「アダピス類」の 2 つの明確なグループが現れ始めた。これら2つのヨーロッパの形態のうちの1つは、主に北アメリカに生息するノタルクティス科と近縁のセルカモニイネ科と特定され、もう1つのグループは伝統的なアダピス科の分類に属します。[ 37 ]現在、アダピス目の3つの主要な区分は、通常、アダピス目の3つの科（ノタルクティス科、アダピス科、シヴァラダピス科）として考えられていますが、1～5科の範囲の他の区分も使用されています。[ 34 ]
すべてのキツネザル類は「歯櫛」と呼ばれる特殊な歯の構造を持っていますが、アイアイだけは例外で、その構造は齧歯類の歯に似た、 2本の継続的に成長する（高歯冠）切歯（または犬歯）に変化しています。歯櫛は、すべての曲鼻猿類の特徴として誤って使われることがよくあります。実際には、キツネザル類に固有のものであり、アダピス類には見られません。
キツネザル類は口で毛づくろいをし、また、口や舌が届かない部分を掻くために、各足の第 2 趾に毛づくろい用の爪を持っています。 [ 7 ] [ 82 ] [ 83 ]アダピス類は毛づくろい用の爪を持っていた可能性がありますが、[ 37 ]その証拠はほとんどありません。[ 84 ]歯櫛は、2 または 4 本の前方に突き出た下顎切歯と前方に突き出た下顎犬歯、それに続く犬歯型の小臼歯で構成されています。[ 85 ]これは、口で毛づくろいをする際に毛をとかすために使用されます。歯櫛の歯の間に溜まった抜け毛は、舌下または「舌の下」によって取り除かれます。[ 83 ]アダピス類は歯櫛を持っていませんでした。代わりに、下顎切歯の向きは、やや前方に突き出たものからやや垂直なものまで様々で、下顎犬歯は上方に突き出ており、しばしば目立っていました。
すべての霊長類と同様に、原猿類の眼窩（眼球のくぼみ）には、前頭骨と頬骨の連結によって形成される保護的な骨の輪である眼窩後部バーがあります。[ 86 ]現生および絶滅した原猿類は、眼の後ろにある薄い骨の壁（眼窩後閉鎖と呼ばれる）を欠いており、これは真猿類にのみ見られます。[ 86 ] [ 87 ]原猿類の目は前方を向いて立体視をもたらしますが、[ 86 ]眼窩は完全に前方を向いていません。[ 87 ]現生の原猿類では、ほとんどまたはすべての種が、眼の網膜の後ろにタペタム・ルシダム（リボフラビン結晶[ 88 ]で構成されている）と呼ばれる反射層を持ち、暗い場所での視力を向上させると考えられているが、[ 89 ] [ 82 ]昼間の視力を向上させる中心窩を欠いている。これは、タペタム・ルシダムを欠くが中心窩を持つメガネザルとは異なる。[ 90 ]原猿類の角膜の相対的な大きさは、霊長類以外の夜行性および昼夜性哺乳類に似ているが、真猿類は、ほとんどの霊長類以外の哺乳類と比較して、角膜の相対的な大きさが小さい。[ 91 ]
原猿類の脳は、ほとんどの哺乳類とほぼ同等か、わずかに大きい。[ 16 ] [ 50 ]しかし、類人猿と比較すると、脳と体の大きさの比率は比較的小さい。[ 87 ]また、原猿類は、下顎結合部（下顎の2つの半分）が癒合していないことでも知られているが、[ 87 ]アダピス形類では下顎結合部の癒合が一般的であった。[ 92 ]特にノタルクトゥス。[ 93 ]また、絶滅した巨大キツネザルのいくつかは、下顎結合部が癒合していた。[ 94 ]
多くの夜行性種は、大きく独立して動く耳を持っていますが、[ 95 ] [ 96 ]種によって耳の大きさや形に大きな違いがあります。[ 97 ]曲鼻猿類の中耳と内耳の構造は、キツネザルとロリス類で異なります。キツネザルでは、中耳を取り囲む鼓室が拡張しています。これにより、鼓膜を支える外鼓室輪が聴胞内で自由に動きます。[ 98 ]この特徴はアダピス形類にも見られます。[ 92 ]しかし、ロリス類では鼓室が小さく、外鼓室輪が聴胞の縁に付着します。ロリス類の鼓室には、キツネザルにはない 2 つの副気腔もあります。
ロリス類とキツネザル科の両方で、内頸動脈が拡大した上行咽頭動脈に置き換わっている。[ 98 ]
原猿類は、距骨と腓骨が接する面である距腓関節面が傾斜していることや、距骨上の腓骨屈筋腱の位置が異なることなど、足根骨（足首の骨）に真猿類とは異なる特徴も持っている。[ 99 ]これらの違いにより、原猿類は足首をより複雑に回転させることができ、足が習慣的に内反、つまり内側に曲がっていることを示しており、これは垂直な支持物をつかむための適応である。[ 100 ]
ほとんどの茶色のキツネザル種では性的二型（オスとメスで体色パターンが異なる）が見られますが、[ 101 ]それ以外ではキツネザルは性別による体格や体重の差がほとんど、あるいは全くありません。この性的二型の欠如は、すべての曲鼻猿類の特徴ではありません。[ 102 ]アダピス形類の中には性的二型を示すものもあり、オスはより大きな矢状稜（頭蓋骨の上部にある顎の筋肉が付着する骨の隆起）と犬歯を持っています。[ 103 ]ロリス類は性的二型を示しますが、[ 102 ]オスは通常メスより20パーセント以上 大きくはありません。[ 104 ]
原猿類は、犬や他の多くの哺乳類と同様に、湿潤で触覚に敏感な鼻鏡で終わる長い鼻を持っています。鼻鏡は触覚に敏感な触毛に囲まれています。鼻の内側にある複雑な上顎鼻甲介は、流入する空気をろ過、温め、湿らせ、篩骨鼻甲介の内側にある主嗅覚系の嗅覚受容体は、空気中の匂いを感知します。[ 50 ] [ 105 ]キツネザルの嗅球は、他の樹上性哺乳類の嗅球と大きさが似ています。[ 50 ]
鼻の表面には嗅覚受容体がないため、揮発性物質の検出という点では匂いには使われません。代わりに、敏感な触覚受容体（メルケル細胞）があります。鼻、上唇、歯茎は、鼻の先端から口まで伸びる人中と呼ばれる粘膜のひだによってしっかりと繋がっています。 [ 106 ]上唇はこの繋がりによって制限され、動きを制御する神経が少ないため、類人猿の上唇よりも動きが鈍くなります。[ 107 ] [ 108 ]人中は、上顎の最初の2本の切歯の根の間に隙間（歯間離開）を作ります。 [ 106 ] [ 109 ]
曲鼻類の鼻鏡は、比較的揮発性の低い液体ベースの化学物質（従来フェロモンとして分類されてきた）を集め、それを鋤鼻器（VNO）[ 110 ]に伝達することができる。鋤鼻器は、口の上、鼻腔の下前方に位置している。 [ 111 ] VNOは軟骨でできた管状の構造で、鼻腔を通過する空気から隔離されている。[ 112 ] VNOは、口の上部前方の硬口蓋を通る鼻口蓋管（切歯孔を介してつながっている）を介して口とつながっている。[ 111 ]鼻から口へ、そして鼻口蓋管を通って鋤鼻器へ移動する体液が検出され、その情報は副嗅球に伝達される。副嗅球は原猿類では比較的大きい。[ 114 ]副嗅球から情報は、感情を司る扁桃体、そして基本的な身体機能と代謝プロセスを司る視床下部へと送られる。この神経経路は、主嗅覚系で使用される経路とは異なる。[ 115 ]
キツネザル類はすべて鋤鼻器を持ち、メガネザル類や一部の新世界ザルも同様である。[ 116 ]アダピス類は上顎切歯の間に隙間があり、これは鋤鼻器の存在を示しているが、鼻鏡を持っていたかどうかについては意見が分かれている。[ 117 ]
現存する原猿類は上皮絨毛胎盤を持ち、[ 50 ]母体の血液が真猿類の血液絨毛胎盤のように胎児の絨毛膜と直接接触することはありません。原猿類の子宮は2つの異なる腔（双角）を持っています。[ 107 ]同程度の大きさの真猿類と妊娠期間は似ていますが、原猿類の胎児の成長速度は一般的に遅く、その結果、新生児の大きさは真猿類の新生児のわずか3分の1程度になります。[ 107 ] [ 118 ]現存する原猿類は基礎代謝率も低く、妊娠中は雌で上昇するため、母親への負担が大きくなります。[ 119 ]
ほとんどの霊長類は乳腺を2つ持っていますが、[ 120 ]原猿類内でも種によって数や位置が異なります。[ 121 ]ロリスには2対の乳腺がありますが、[ 122 ]ワオキツネザルのように胸に1対の乳腺を持つ種もいます。[ 123 ]アイアイにも乳腺が2つありますが、鼠径部の近くにあります。[ 124 ]メスでは、陰核が拡大して垂れ下がり、オスの陰茎に似ているため、人間の観察者にとって性別の識別が困難になることがあります。[ 125 ]陰核には、オスの陰茎骨（バキュラム）に似た骨構造がある場合もあります。 [ 126 ]ほとんどのオスの霊長類には陰茎骨がありますが、原猿類では一般的に大きく、先端が二股に分かれています。[ 127 ]
現存する曲鼻猿類の約4分の3は夜行性で、日中は枯れ葉や木の洞で作った巣で眠る。[ 128 ]アフリカ大陸とアジア大陸に生息するロリス類はすべて夜行性で、このことが昼行性の同地域の霊長類との競争を最小限に抑えている。霊長類が生息しないマダガスカルのキツネザルは、活動周期がより多様である。アイアイ、ネズミキツネザル、ウーリーキツネザル、スポーティブキツネザルは夜行性だが、ワオキツネザルとその近縁種、シファカ、インドリのほとんどは昼行性である。[ 80 ]しかし、茶色キツネザル（Eulemur）の一部または全部は昼夜活動性で、気温や捕食などの要因に応じて昼夜を問わず活動する可能性がある。[ 129 ]
現存する多くの曲鼻猿類は、比較的大きな目、大きくて動く耳、敏感な触覚毛、強い嗅覚、網膜の後ろにあるタペタム・ルシダムのおかげで、夜間の活動によく適応している。 [ 96 ]アダピス形類のほとんどは昼行性と考えられているが、中期始新世ヨーロッパのプロニクティケブスとゴディノティアは例外で、どちらも大きな眼窩を持っており、夜行性であったことを示唆している。[ 80 ] [ 92 ]
ほとんどの曲鼻猿類の繁殖は季節性があり、特にキツネザル類ではその傾向が顕著です。季節繁殖に影響を与える主な要因としては、雨季の長さ、その後の食料の入手可能性、種の成熟期間などが挙げられます。[ 130 ]他の霊長類と同様に、曲鼻猿類は他の哺乳類に比べて繁殖速度が比較的遅いです。妊娠期間と出産間隔は通常長く、幼獣の発育も、真猿類と同様に遅いです。[ 107 ] [ 118 ]類人猿とは異なり、曲鼻猿類の中には2～3頭の子を産むものもいますが、1頭しか産まないものもいます。複数の子を産むものは、幼獣のために巣を作る傾向があります。これらの2つの特徴は、霊長類の祖先形質であると考えられています。[ 107 ]幼獣は出生時に早成性（比較的成熟していて動きやすい）ですが、有蹄類（蹄のある哺乳類）ほど協調性はありません。[ 50 ]母親による乳児の世話は他の多くの哺乳類に比べて比較的長く、場合によっては乳児は手足で母親の毛皮にしがみつく。[ 107 ]
他の霊長類に比べて脳が比較的小さいにもかかわらず、キツネザルは問題解決において類人猿に見られるレベルに匹敵する技術的知能を示しています。しかし、社会的知能は異なり、協力よりも集団内の競争を重視することが多く、これは予測不可能な環境への適応によるものかもしれません。[ 131 ]野生ではキツネザルが物を道具として使用している様子は観察されていませんが、飼育下では物を道具として使うように訓練することができ、使用している物の機能的特性について基本的な理解を示しています。[ 132 ]
夜行性の曲鼻猿類は従来「単独性」と表現されてきたが、この用語はもはや研究者の間では好まれていない。[ 133 ]多くは「単独採食者」と考えられているが、多くは複雑で多様な社会組織を示し、しばしば行動圏が重なり、夜間に社会的接触を開始し、日中は睡眠場所を共有する。一夫一妻制の繁殖ペアで生活するウーリーキツネザルに見られるように、交配システムさえも多様である。[ 134 ]社会的相互作用のレベルが昼行性の類人猿に匹敵するこれらの単独性だが社会的な霊長類の間にはこのような社会的多様性があるため、[ 133 ]群生性、分散性、または単独性を強調する代替分類が提案されている。[ 135 ]
現存する曲鼻猿類の中で、昼行性および昼夜性のキツネザルだけが、現存するほとんどの霊長類と同様に、複数のオスと複数のメスのグループで生活するように進化しました。 [ 134 ] [ 136 ]この社会的特徴は、現存する2つのキツネザル科（インドリ科とキツネザル科）に見られ、独立して進化したと考えられています。[ 137 ]社会性キツネザルのグループサイズは、霊長類よりも小さく、類似点があるにもかかわらず、コミュニティ構造は異なります。[ 138 ]霊長類ではまれなメスの優位性は、キツネザルではかなり一般的です。[ 139 ]曲鼻猿類は、互いに毛づくろいをするのにかなりの時間を費やします（相互毛づくろい）。[ 140 ]キツネザル形類の霊長類が毛づくろいをするときは、毛を舐めてから歯櫛で梳かします。また、口では届かない場所を掻くために毛づくろい用の爪も使用します。[ 83 ]
新世界ザルと同様に、原猿類はコミュニケーションの大部分を匂い付けに頼っています。これには、表皮の臭腺からの分泌物を木の枝に尿や糞とともに塗りつけることが含まれます。場合によっては、原猿類は尿で体を洗うこともあります。長い鼻、動かない唇、顔の神経支配の低下により、原猿類の顔の表情の使用は制限されますが、体の姿勢やジェスチャーが使用されることもあります。近距離の鳴き声、遠距離の鳴き声、警戒音も使用されます。[ 141 ]夜行性の種は光の欠如によってより制約を受けるため、そのコミュニケーションシステムは昼行性の種とは異なり、多くの場合、遠距離の鳴き声を使用して縄張りを主張します。[ 142 ]
現存する曲鼻猿類は主に樹上性で、ワオキツネザルだけがかなりの時間を地上で過ごします。[ 143 ]ほとんどの種は、小型の夜行性キツネザルの5属を含め、樹上で四足歩行（4本の脚）で移動します。 [ 128 ] [ 143 ]ガラゴ、インドリ科、スポーティブキツネザル、竹キツネザルは垂直面から飛び降り、[ 143 ]インドリ科は垂直にしがみついたり飛び降りたりすることに非常に特化しています。[ 128 ]ロリスはゆっくりと慎重に登ります。[ 143 ]
絶滅したアダピス形類の体幹骨格の分析から、多様な運動行動が示唆されている。[ 143 ]ヨーロッパのアダピス科のアダピス、パレオレムール、レプタダピスは、ロリスのようにゆっくりと木登りするための適応を共有していたが、新世界ザルの小型種のように四足歩行で走っていた可能性もある。北アメリカのノタルクトゥスとスミロデクテス、ヨーロッパのユーロポレムールは、垂直にしがみついて跳躍するキツネザルに匹敵する四肢の比率と関節面を示しているが、インドリ科ほど垂直にしがみつくことに特化しておらず、枝に沿って走り、あまり跳躍しなかったことを示唆している。[ 92 ] [ 143 ]ノタルクトゥス科のカンティウスとプロニクティケブスは、茶色のキツネザルに匹敵する適応を持つ、敏捷な樹上性四足歩行動物であったようだ。[ 143 ]
霊長類は主に果実（種子を含む）、葉（花を含む）、動物の獲物（節足動物、小型脊椎動物、卵）を餌としています。 原猿類の食性は種によって大きく異なります。 他の葉食性霊長類と同様に、一部の原猿類はセルロースとヘミセルロースを消化できます。[ 144 ]ガラゴ、スレンダーロリス、アングワンティボスなどの一部の原猿類は主に昆虫食です。フォークマークドキツネザルやニードルクローブッシュベイビーなどの他の種は樹液を専門に食べ、インドリ科、スポーティブキツネザル、バンブーキツネザルは葉食です。多くの曲鼻猿類は果実食（果物を食べる）であり、ワオキツネザルやネズミキツネザルなどの他の種は雑食で、果物、葉、動物性物質を混ぜて食べる。[ 145 ]
アダピス形類の中では、果実食が最も一般的な食性であったようで、特にカンティウス、ペリコドゥス、セルカモニウスなどの中型から大型の種に多く見られた。[ 145 ]葉食も、スミロデクテス、ノタルクトゥス、アダピス、レプタダピスなどの中型および大型のアダピス形類に多く見られた。アンコモミスやドンルッセリアなどの小型のアダピス形類の歯に鋭い突起があることから、これらの種は部分的に、あるいは主に昆虫食であったと考えられる。[ 92 ] [ 145 ]
現在絶滅したアダピス形類霊長類は、主に北アメリカ、アジア、ヨーロッパに分布し、アフリカにも少数の種が生息していました。これらの地域がより熱帯性であった始新世に繁栄し、気候が冷涼で乾燥するにつれて姿を消しました。[ 36 ]現在、キツネザル形類は熱帯地域に限定されており、[ 146 ]南緯28度 から北緯26度の範囲に分布しています 。[ 16 ]ロリスは赤道アフリカと東南アジアの両方に生息していますが、ガラゴはサハラ以南のアフリカの森林と林地に限られています。[ 17 ] [ 98 ]キツネザルはマダガスカル固有種ですが、近年の人間の活動により、その多様性と生息地の多くが失われています。[ 17 ] [ 50 ]
ほぼすべての霊長類と同様に、原猿類は一般的に熱帯雨林に生息しています。これらの生息地は、原猿類や他の霊長類が同所的に生息する多様な種の群集を進化させることを可能にしています。マダガスカル東部の熱帯雨林では、11種または12 種もの種が同じ森林を共有しており、人類が到来する前は、一部の森林ではその2倍近い多様性がありました。[ 146 ]キツネザルのいくつかの種は、島の南端にある棘林を含む、より乾燥した季節林に生息していますが、これらの地域のキツネザル群集はそれほど豊かではありません。[ 147 ]
他のすべての非ヒト霊長類と同様に、原猿類は人間の活動、特に熱帯地域の森林破壊により絶滅の危機に瀕している。生息地の多くは、農業や牧草地など、人間の利用のために転換されている。[ 27 ]原猿類が直面する脅威は、生息地の破壊、狩猟（ブッシュミートや伝統医学のため）、輸出や地元のエキゾチックペット取引のための生け捕りの3つの主要なカテゴリーに分類される。狩猟はしばしば禁止されているが、彼らを保護する法律はめったに施行されない。マダガスカルでは、ファディとして知られる地元のタブーがキツネザル種の保護に役立つことがあるが、一部は依然として伝統医学のために狩猟されている。[ 148 ]
2012年、国際自然保護連合（IUCN）は、2009年の政治危機後の違法伐採と狩猟の増加が主な原因で、キツネザルが「最も絶滅の危機に瀕している哺乳類」であると発表した。[ 149 ]東南アジアでは、スローロリスは生息地の破壊に加えて、エキゾチックペット取引と伝統医学によって脅かされている。[ 150 ] [ 151 ]キツネザルとスローロリスはどちらも、ワシントン条約附属書Iに基づき、商業的な国際取引から保護されている。[ 152 ]
