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ウーリーキツネザル（アヴァヒまたはウーリーインドリとも呼ばれる）は、アヴァヒ属に属する9種の曲鼻猿類霊長類である。他のすべてのキツネザル類と同様に、マダガスカル島に生息しており、ウーリーキツネザルは島の東部の熱帯雨林と西部の乾燥落葉樹林に生息している。ウーリーキツネザルはインドリ科の中で最も小さく、体長は30～50cm 、体重は600～1,200gである。毛は短く、房状である。体毛は灰褐色から赤褐色で、大腿部の背面に横方向に白い縞模様があり、尾は長く赤褐色である。頭部は丸く、吻は短く、耳は毛に隠れている。
ウーリーキツネザルは湿潤林と乾燥林の両方に生息し、ほとんどの時間を葉の茂った林で過ごします。インドリ科の動物すべてと同様に、ウーリーキツネザルは厳密には草食動物で、主に葉を食べますが、芽やまれに花も食べます。葉を食べるため、消化のために長い昼寝をします。ウーリーキツネザルは2～5頭の群れで生活し、多くの場合、親と数世代の子どもで構成されています。群れは日中、木の枝分かれした部分、つるの絡まり、密集した樹冠で一緒に眠ります。妊娠期間は4～5ヶ月で、出産は通常9月に行われます。生まれたばかりの赤ちゃんは母親の背中にしがみつき、数か月後には腹側に移ります。生後約6か月でウーリーキツネザルは離乳し、1年後には独立して生活できるようになりますが、さらに1年間は母親の近くで生活を続けることもあります。ウーリーキツネザルの平均寿命は不明である。
IUCNではすべてのウーリー キツネザル種が絶滅危惧種に分類されており、サンビラノ ウーリー キツネザル( Avahi unicolor ) とベマラハ ウーリー キツネザル( A. cleesei )は絶滅寸前種に分類されています。[ 4 ] [ 5 ]この属の生存に対する脅威には、ブッシュミートのための狩猟[ 6 ]や、伐採や焼畑農業を目的とした生息地の破壊[ 5 ]などがあります。
マダガスカル語では、ウーリーキツネザルはfotsiféと呼ばれ、「白い脚」という意味で、これは全種の太ももの背側にある白い毛の斑点を指しています。 [ 7 ]マダガスカル東部では、ウーリーキツネザルはavahyと呼ばれ、これはウーリーキツネザルの鳴き声から派生した擬音語です。[ 7 ]マダガスカル東部のウーリーキツネザルは、サバキ語由来のampongyという名前でも知られており、これはウングジャ島のザンジバルアカコロブス（Colobus kirkii）のスワヒリ語名k h ima punju、または鳥類の総称ndegeに関連している可能性があります。ampongyという名前の別の説明としては、キプンジ（Rungwecebus kipunji ）のニャキュサ語との関連性が考えられます。マダガスカル西部では、ニシケナガキツネザル（Avahi occidentalis）はツァラファンギトラと呼ばれており、これはマダガスカル語で曲線の印や記号を意味するファンギトラに由来する可能性がある。 [ 8 ]ベマラ ハケナガキツネザルは、プロピテクス属のキツネザルに似ていることから、「シファカの祖父」を意味するダディンツィファキーと呼ばれている。[ 9 ]
インドリ科 とキツネザル科は、約4300万年前にチェイロガレイ科とレピレムリ科から一緒に分岐し 、その後まもなく互いに分離した。[ 10 ]アヴァヒは、約2900万年前にプロピテクスとインドリの祖先から分岐した。 [ 10 ] [ 11 ]アヴァヒは、その初期の分岐と、現存するシファカとインドリ（インドリ・インドリ）と比較して、インドリ科の最近の共通祖先に核型がよく似ていることから、最も基底的なインドリ科である。[ 12 ]イヴ・ランプラーらは、すべてのキツネザルの最後の共通祖先は体細胞数n = 66であると仮説を立てた。 [ 11 ]現存する西部ウーリーキツネザルは体細胞数n = 70であり、常染色体のうち2つを除くすべてが末端動原体型である。 X染色体はサブメタセントリックであり、Y染色体はアクロセントリックである。ヒガシウーリーキツネザルは、der（14）と祖先キツネザル類の微小染色体との間でロバートソン型転座を起こし、染色体2を生成したこと、および祖先キツネザル類の染色体1のセントロメア周辺染色体逆位を起こし、そこからヒガシウーリーキツネザルの染色体1が生じた点で、ニシウーリーキツネザルと異なっている。[ 12 ]
ペイリエラスウーリーキツネザル（A. peyrierasi）には遺伝的変異が存在し、ランビニンツォア・アンドリアントムポハバナらはこの種の2つのタイプを特定した。[ 13 ]後にルンフア・レイらは、ラノマファナ国立公園近くの森林断片に同所的に生息する3つのタイプが存在することを発見した。レイらは、そのうち2つのタイプをベツィレオウーリーキツネザル（Avahi betsileo ）と共通する種複合体に割り当て、3つ目のタイプは別の種である可能性があるとしたが、タイプの分類学的関係について結論を出す前に、異なる世代にわたるより大きなデータセットを取得すべきだと示唆した。[ 14 ]ルンプラーは、マロミザハ森林の東部ウーリーキツネザルの集団において、ロバートソン転座を伴うヘテロ接合核型を持つ同属内のさらなる遺伝的変異を特定した。彼は、これは未記載のA. lanigerの亜種との交雑の結果であるか、あるいはこの種が種内染色体多型を示しているのではないかと推測した。[ 15 ]その後、マロミザハ森林では、ヒガシウーリーキツネザル以外の種や亜種は記載されていない。[ 7 ]
現在、9種が認識されている。[ 16 ]この属は、種の分布域の西部と東部に対応する2つの系統群に分けられる。 [ 14 ]
ウーリーレムールの標本に関する最初の記述は、1782年にピエール・ソネラが回想録『東インドと中国への旅』の中で発表したもので、その中で彼はアントンギル湾地域で入手した東部ウーリーレムールの標本を詳しく述べており、それを「le maquis à bourres」と名付けた。[ 18 ] [ 17 ]これは、約50年間、ヨーロッパ で唯一知られているウーリーレムールの標本だった。[ 19 ]ソネラの標本は、この動物の最初の記録ではなかったかもしれない。アンリ・ミルン＝エドワーズとアルフレッド・グランディディエは、1661年にエティエンヌ・ド・フラクールが言及した「 vari de Manghabey」もウーリーレムールであると信じていた。 [ 17 ]ソネラのマキは、ヨハン・フリードリヒ・グメリンが1788年にカール・リンネの死後出版された『自然の体系』第13版で標本をLemur lanigerとして記載するまで、二名法名が与えられなかった。[ 12 ]ヨハン・ハインリヒ・フリードリヒ・リンクは、グメリンの記載に基づいて、1795年にソネラのマキを使ってLemur brunneusについて書いた。エティエンヌ・ジェフロワ・サンティレールは、 1796年に初めてウーリーキツネザルをLemur属から外し、代わりにIndri longicaudatusとしてIndri属に割り当てた。 [ 18 ]ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガーは、その後1811年にLichanotus lanigerとして記載し、LichanotusはIndriとLemurの代替属名である。ヤン・ファン・デル・ホーフェンやダニエル・ジロー・エリオットなどの後世の著者は、LichanotusがAvahiよりも先に発表されたという理由で、 LichanotusにAvahiよりも優先権があると誤って判断した。しかし、この命名法は無効である。なぜなら、イリガーのLichanotusは、毛むくじゃらのキツネザルを独自の属に移すためではなく、属名Indriを置き換えるために命名されたものだからである。 [ 12 ] ウーリーキツネザルを単型属として有効に記載した最初の著者は、 1834年にアヴァヒを記載したクロード・ジュールダンである。ジュールダンによる同動物の以前の記載、ミクロリンクスは、 1823年にヨハン・カール・メーゲルレによって既にその名前が使用されていたため無効とされた。[ 18 ]ジュールダンは、ソネラのマキの皮膚と頭蓋骨をホロタイプとして使用し、属名は東部ウーリーキツネザルのマダガスカル語であるアヴァヒまたはヴァヒという擬音語から派生させた。これは、動物の鳴き声の1つを模倣したものである。[ 12 ]その後の属名には、Jourdan の属名の訂正としてAvahis I. Geoffroy , 1835 、 Habrocebus Wagner , 1839、Semnocebus Lesson , 1840、およびIropocus Gloger , 1841が含まれる。[ 18 ]
アヴァヒ属内の変異を分類学的に初めて認めたのは、1898年にルートヴィヒ・ローレンツ・フォン・リブルナウで、彼は東部のアヴァヒ・ ラニガー・ ラニガー亜種と、1892年にアルフレッド・ヴォルツコウがベツァコ近郊で収集した西部のウーリーキツネザルの頭蓋骨と皮膚に基づいて新たに分類した西部のアヴァヒ・ラニガー ・ オキシデンタリス亜種を区別した。ローレンツの亜種のホロタイプ2種（うち1種はソネラのマキ）は、後にパリとウィーンの博物館のコレクションから失われ、ネオタイプで代用しなければならなかった。[ 12 ]ローレンツの分類は20世紀のほとんどの期間にわたって学者によって使用され、[ 7 ] 1990年にルンプラーらがアヴァヒ・ラニガーとアヴァヒ・ラニガーの両方を上位種に格上げすることを提案するまで、時代遅れになることはなかった。 2 つの分類群から派生した不妊の雑種をモデル化した後、 A. occidentalis を特定の状態に分類しました。 [ 12 ] 3 番目のAvahi種であるサンビラノ ウーリー キツネザルは、2000 年に Urs Thalmann とThomas Geissmannによって発表された形態学的証拠に基づいて記載されました。Thalmann と Geissmann は、A. unicolor を、西部ウーリー キツネザルの 3 つの不連続な集団のうち最北端を構成するものとして記載し、中央部と南部の集団の間に潜在的な種分化があることも示唆しました。[ 20 ]彼らは 2005 年にAvahi を再調査し、最南端の集団をベマラハ ウーリー キツネザルとして記載しました。「タイプ標本」は、調査後に放された野生個体から得られた写真、ビデオ証拠、形態計測データ、毛髪サンプルのコレクションでした。彼らは、キツネザルの保護への貢献に対してJohn Cleeseに敬意を表してこの種に名前を付けました。 [ 9 ]
現存する西部ウーリーキツネザルの 3 種すべてが記載された後になって初めて、東部A. laniger の分類が改訂された。ミトコンドリア DNAを使用して遺伝的距離を計算し、Zaramodyらは2006年に南部ウーリーキツネザル( Avahi meridionalis ) とペイリエラスウーリーキツネザル ( Avahi peyrierasi )を記載し、それによってA. laniger を以前に認識されていた分布域の北半分に追いやった。当時、彼らはA. meridionalis内に 2 つの亜種、A. meriodionalis meridionalisとラマナンツォアヴァナウーリーキツネザル( A. m. ramanatsoavanai ) を認識しており、前者は種の分布域の大部分を占め、後者はマノンボ特別保護区とアグナラハザ森林に限定されていた。[ 21 ]翌年、Andriantompohavanaらは彼らは、当時記載されていたすべてのウーリーキツネザルの種と亜種について、初めて包括的な遺伝子研究を行った。このデータに基づいて、A. m. meridionalisとA. m. ramanatsoavanai を特定の地位に昇格させることを推奨した。これは、これらの種の遺伝子および形態学的データが、すでに別種として認識されていた他のウーリーキツネザルのタイプ間の差異よりも大きな差異を示したためである。さらに、血液サンプル、測定、および写真に基づいて、東部の新種であるベツィレオウーリーキツネザルを記載した。[ 13 ]最も最近記載されたウーリーキツネザルの種は、Leiらによる 2008 年のマソアラ国立公園のAvahi 種とLepilemur種の改訂で記載されたムーアウーリーキツネザル( Avahi mooreorum )である。彼らは、世界中の保全活動への支援に対して、ムーア一家とゴードンおよびベティ・ムーア財団にちなんでこの種を命名した。 [ 14 ]
ウーリーキツネザルは、現存するインドリ科の中で最も小さい種です。頭胴長は23～33cm 、尾長は26.5～40cmです。ウーリーキツネザルの平均体重は1kgですが、種によって異なります。[ 7 ]ウーリーキツネザルの体重は、他の葉食動物に比べて小さいです。[22] 性的二形性は最小限ですが、雌は雄よりわずかに大きく、[23] 下顎の下にある黒い臭腺は雄の方が目立ちます。 [ 22 ]ウーリーキツネザルは、垂直にしがみついて跳躍する移動スタイルを容易にする長い脚を持っています。[ 24 ]平均肢間指数は 57 で、霊長類の中で最も低い値の一つです。[ 24 ]ウーリーキツネザルには尾大腿筋がありませんが、これは他の霊長類の分類群ではほぼ普遍的に見られます。[ 18 ]指式は4>3>5>2>1 で、キツネザルの中ではインドリ科とアイアイに特有のものです。ほとんどの指は近位指節骨の遠位端まで水かき状になっており、人差し指は自由です。[ 17 ]ウーリーキツネザルの頭は、大きな目、球状の頭蓋骨、小さな耳、平らな鼻面のため、丸く見えます。[ 17 ] [ 25 ]この丸さは、深い上顎骨に根ざした短く幅の広い鼻骨によってさらに強調されます。[ 18 ]網膜はほぼ完全に桿体細胞で構成されており、[ 18 ]これは夜行性に関連する特徴である。[ 25 ]
ウーリーキツネザルの歯列は論争の的となってきた。チャールズ・ベンジャミン・ベネジャン、マドレーヌ・フリアン、アドルフ・レマネなどの著者は、永久歯式を2.1.2.3 2.0.2.3 × 2 = 30と構築し、乳歯の下顎犬歯（dc −）は生え替わらないため、インドリ科の特徴である4本の歯からなる歯櫛が形成されるとした。一方、ウィリアム・ワーウィック・ジェームズとダリス・スウィンドラーはそれぞれ歯式を2.1.2.3 1.1.2.3 × 2 = 30と構築し、乳歯の下顎切歯（di 2）のうち2本が生え替わらず、永久歯の下顎犬歯（C −）が歯櫛の中で切歯状の形をとるとした。両方のモデルとも、乳歯の歯式は2.1.2 2.1.2 × 2 = 20 であり、永久歯列には他の多くのキツネザルに存在する一対の小臼歯がないという点で一致している。 [ 25 ]上顎切歯(I 1–2 )はペグ状で、内側のペア (I 1 ) は二峰性である。犬歯の大きさに性的二形性はない。[ 26 ] : 41臼歯は二峰性で、[ 25 ]頬側咬頭が目立つ。第三大臼歯 (M 3および M 3 ) は第一および第二大臼歯(M 1–2およびM 1–2 )よりはるかに小さい。[ 17 ]
ウーリーキツネザルは大きな唾液腺を持っています。胃には厚い粘膜があります。小腸は個体の体長の 14 倍以上あり、盲腸は非常に大きいため 5 回折り畳まれています。ウーリーキツネザルは 2 つの大腸を持っています。最初の大腸は、トルティヨンと呼ばれるきつい卵形の螺旋で、3 つのループで構成されています。トルティヨンはシファカやインドリにも存在しますが、ウーリーキツネザルでは小さく、複雑さも劣ります。トルティヨンの先には、直腸で終わる浮遊する 2 番目の結腸があります。ウーリーキツネザルには胆嚢がなく、痕跡的な膵臓があります。[ 17 ]オスは、非一夫一妻制のキツネザルの体の大きさに比べて睾丸が小さいですが、毎年の交尾期には大きくなります。[ 26 ]： 43、52
ウーリーキツネザルの毛皮は種によって異なり、[ 7 ]一般的には白、灰色、赤、茶色の色合いで構成されています。[ 27 ]また、顔の模様は「マスク」として知られています。顔の模様は、気候や植生などの環境要因の影響を受けます。密林に覆われた場所に生息する種は、額と眼窩周囲の色が濃い傾向があり、年間降水量が多い生態系に生息する種は、比較的乾燥した気候の種よりも複雑な模様を持つ傾向があります。[ 28 ]すべてのウーリーキツネザルは、大腿部の背側に白い斑点があり、典型的な直立したしがみつく姿勢で座っているときに見えます。大腿部の背側の斑点を除いて、すべてのウーリーキツネザルはカウンターシェーディングを示します。尾は、他の毛皮に比べて赤みがかった色をしている傾向があります。[ 7 ]
ウーリーキツネザルの日常活動は、周囲の光レベルによって促されます。[ 29 ]薄明時に目覚めた直後が最も活発で、夜の間ずっと活動し続けます。[ 29 ] [ 30 ]目覚めた後、個体は寝床を離れる前に毛づくろいをし、その後、1日の移動の中で最も長い移動を行います。 [ 22 ] 2回目の活動のピークは真夜中頃に訪れ、この時に採餌行動が最もよく見られます。[ 22 ] [ 29 ]ウーリーキツネザルは夜の間頻繁に休息をとります。[ 22 ] [ 31 ] 2004年に行われた人慣れしていない東部ウーリーキツネザルの研究では、覚醒時間の82%を休息に費やしていることが分かりました。[ 29 ]ウーリーキツネザルは日中、夜明け後も採餌活動を続け、その後夕方まで眠ります。[ 22 ]ただし、南部のウーリーキツネザルの個体群の中には昼夜活動を行うものもいます。[ 30 ]ウーリーキツネザルは通常、日中は木の梢に集まっていますが、[ 32 ]時には別々の木で眠ることもあります。[ 22 ]日中に日光に当たりすぎると、木の間を移動することもあります。[ 22 ]
ウーリーキツネザルは、繁殖する成体のペアとその子供からなる小さな家族グループで生活する、縄張りを持つ一夫一妻制の霊長類である。 [ 31 ] [ 7 ]ウーリーキツネザルは、限られた樹木から効率的に食料資源を利用するために、狭い行動圏に精通していなければならない。 [ 22 ] [ 33 ] [ 34 ]その結果、一夫一妻制の社会構造が生まれる。オスのウーリーキツネザルは、行動圏外の食料分布を知らないため、交尾後にメスを捨てることができないからである。他の霊長類の分類群でこの社会構造が生じた原因となった可能性のある、子殺しや捕食からの保護などの一夫一妻制の他の利点は、アヴァヒでは資源知識に基づく一夫一妻制の副産物にすぎない。[ 33 ]ウーリーキツネザルでは、直接的な父親の世話は観察されていない。[ 31 ] [ 33 ]両性とも、縄張りの境界を他群の同種から守ることに参加し、集団間の争いは追いかけ合いや相互の鳴き声で構成されている。[ 31 ] 2008年の西部ウーリーキツネザルの研究では、データが入手可能なすべてのキツネザル種の中で、ペアで生活するパートナー間の攻撃行動の割合が最も低いことがわかったが、 [ 35 ]他のアヴァヒ種ではこのパターンを調べた研究はない。[ 36 ]
ウーリーキツネザルは葉食性で、若い葉を専門に食べます。[ 22 ]東部ウーリーキツネザルの研究では、調査対象個体の食餌の98%が若い葉で構成されていることがわかりました。[ 29 ]成熟した葉は遊離糖が少なく、有害化合物が多いため、成熟した葉よりも若い葉が好まれます。[ 22 ] 他の脊椎動物と同様に、ウーリーキツネザルは共生微生物の助けなしには消化管で摂取した食物の細胞壁を消化できません。これらの微生物の多くは、ウーリーキツネザルの拡大した嚢状の盲腸に生息しています。[ 29 ]
ウーリーキツネザルは、葉食性の霊長類の中で最も小さい部類に入るという点で珍しい。[ 37 ]葉は他の食物資源よりも栄養価が低い傾向があるため、ほとんどの葉食性霊長類は、大量の葉を効率的に摂取できるように体が大きい。[ 38 ]さらに、ウーリーキツネザルは垂直にしがみついたり跳躍したりするが、これはエネルギー的にコストのかかる移動方法である。[ 29 ] [ 38 ]これは通常、ガム、果物、樹液、昆虫などの栄養価の高い食物を食べる専門種によって行われる。[ 34 ]そのため、ウーリーキツネザルは、体の小ささ、質の低い葉食、栄養的に要求の高い移動方法によって代謝的に制約を受けている。 [ 29 ]これらの課題は、葉の選択に関して選別的になることで克服される。ニシウーリーキツネザルは、おそらく栄養価を見極めるために、食べる前に葉を一枚一枚注意深く調べます。[ 34 ]ウーリーキツネザルは、夜の後半よりも前半に頻繁に採食します。この行動は、睡眠中に失われた栄養素を補充し、[ 29 ]最近光合成を行った葉の高い糖分含有量を利用します。[ 22 ]ニシウーリーキツネザルとヒガシウーリーキツネザルの研究によると、ウーリーキツネザルは、容易に抽出できるタンパク質を提供し、アルカロイドを避け、縮合タンニンを差別しない、狭い範囲の食物資源を好みます。[ 33 ] [ 39 ]タンニンの摂取は、ウーリーキツネザルの腸内での食物の通過速度を遅くし、共生微生物がセルロースを消化する時間をより多く与えます。[ 39 ]南部のウーリーキツネザルは、アルカロイドを摂取し、さまざまな植物種で消化管内の毒素を希釈することで比較的雑食性を維持している点で、このパターンから外れている。 [ 38 ]
ウーリーキツネザルは、夜行性、葉食性、一夫一妻制という特徴を同時に持つ唯一の霊長類である。[ 39 ]ウーリーキツネザルは、昼行性のインドリ類の祖先から進化したため、二次的に夜行性になった。[ 10 ]多くの夜行性動物とは異なり、ウーリーキツネザルは二色覚を持っている。霊長類の中で夜間の葉食が稀なのは、タンパク質が豊富な葉を識別するために色覚が必要であること、[ 30 ]および夜間の葉に含まれる糖分が昼間よりも少ないこと[ 22 ]に起因すると考えられる。 このような異常な行動特性の組み合わせについては、いくつかの原因が提唱されている。ウーリーキツネザルは他の葉食動物と資源をうまく分配しているため、インドリなどの現存する同所性キツネザルとの競争は考えにくい。ウーリーキツネザルの夜間の葉食は、絶滅した亜化石キツネザルとの競争の名残である可能性がある。[ 39 ]また、ウーリーキツネザルと同様に、他の多くの夜行性キツネザルも昼行性のタカに襲われるため、捕食もこの行動の組み合わせに影響を与えている可能性がある。 [ 26 ] : 54夜行性はすべてのアヴァヒ個体群に普遍的ではない。ツィトンガンバリカ保護区の南部ウーリーキツネザルは昼夜活動性であり、睡眠障害に起因するものではないほど規則的に日中を通して採餌やその他の運動活動を行っている。[ 30 ]この行動パターンは、同所的に生息するフリューレット・スポーツキツネザル（Lepilemur fleuretae ）などの種との競争に対する反応である可能性があり、スポーツキツネザルと同所的に生息していない南部のウーリーキツネザルの個体群では昼夜活動が記録されていない。あるいは、ウーリーキツネザルは他の夜行性の曲鼻猿類とは異なり、木の洞に隠れないため、これは捕食回避戦術である可能性もある。[ 30 ]