亜化石キツネザル

最近まで、マダガスカルには巨大なキツネザルが生息していました。亜化石の遺骸しか残っていませんが、現代のキツネザルとは異なる適応能力を持つ現代的な形態であり、最大6000 万年もの間孤立して進化してきた豊かなキツネザルの多様性の一部とみなされています。^{[ 1 ]}絶滅した17種のキツネザルはすべて、現存するキツネザルよりも大きく、最大の現存キツネザルであるインドリ（Indri indri）やダイアデムシファカ（Propithecus diadema）も含まれ、その体重は最大9.5kg （21ポンド）に達します。^{[ 2 ]}亜化石キツネザルの推定体重は様々です。これらの体重推定に使用された手法には、頭蓋骨の長さ、歯の大きさ、大腿骨の頭径、そして最近では長骨（上腕骨など）の皮質骨（硬い骨）の面積の比較などがあります。^{[ 3 ]}一部の種ではサイズ推定値にばらつきがあるものの、すべての亜化石キツネザルは現生種よりも大きく、体重は10 kg (22 lb)以上で、ある種は160 kg (350 lb)にも達した可能性がある。^{[ 4 ]}      

巨大アイアイを除くすべての種は、昼間に活動していたと考えられている。^{[ 5 ]}大きさや外見が現生のキツネザルと異なっていただけでなく、現在では存在しないか、空いている生態的ニッチも占めていた。 ^{[ 1 ]}化石は島のほとんどの地域で発見されているが、東部の熱帯雨林とサンビラノ領域（島の北西部の季節湿潤林）には亜化石の産地は知られていない。^{[ 6 ]}亜化石キツネザルの放射性炭素年代は、約26,000年前（マダガスカル北部のアンカラナ山塊のメガラダピス）から約500年前（南西部のパレオプロピテクス）までである。 ^{[ 6 ] [ 7 ]}

特徴

絶滅した亜化石キツネザルは、最小種（パキレムール、メソプロピテクス、巨大アイアイ）を含め、すべて現存するキツネザルよりも大きかった。最大の種は、これまで進化してきた霊長類の中でも最大級だった。その大きさから、絶滅した亜化石キツネザルは大型の類人猿（サルや類人猿）と比較されてきたが、小型のキツネザルにより近い。^{[ 8 ]}他のキツネザルと同様に、亜化石キツネザルも、オスとメスの間で体格や犬歯の大きさに顕著な違いは見られなかった（性的二形性）。^{[ 8 ]}これは、亜化石キツネザルもメスの社会的優位性を示し、現存するキツネザルに見られるのと同じレベルの闘争性（攻撃的な競争）を示していた可能性を示唆している。^{[ 9 ]}他のキツネザルと同様に、同サイズの類人猿よりも脳が小さかった。ほとんどの種は、歯の手入れに使われる歯櫛と呼ばれる、原猿類特有の歯の特徴も持っていた。歯の発達や離乳も同サイズの類人猿に比べて早かったため、^{[ 8 ] [ 9 ]}子孫の性成熟が早かったことを示唆している。^{[ 8 ]}ほとんどの亜化石キツネザルは網膜加算（低照度に対する感度）が高く、類人猿に比べて昼間の視力（視力）が劣っていた。^{[ 8 ] [ 9 ]}これは、比較的小さい眼窩（眼窩）と、昼行性の類人猿ではなく他のキツネザルに匹敵する視神経管の相対的な大きさの比率によって実証されている。 ^{[ 9 ]}

これらの特徴は現生および絶滅したキツネザルの両方に共通しているが、霊長類全体では珍しい。これらの独特な適応を説明する有力な仮説は、パトリシア・ライト(1999)によるエネルギー節約仮説と、カレル・ファン・シャイクとピーター・M・カペラー (1996) による進化的不均衡仮説の 2 つである。エネルギー節約仮説は、アリソン・ジョリーのエネルギー保存仮説を拡張し、キツネザルの特徴のほとんどがエネルギーの節約に役立つだけでなく、非常に限られた資源の利用を最大化し、生産性の低い厳しい季節的環境でも生きられるようにしていると主張している。進化的不均衡仮説は、現生のキツネザルが、最近絶滅した亜化石キツネザルによって空いた生態的ニッチを埋めるために進化している過程にあると仮定している。例えば、小型の夜行性原猿類は一般的に夜行性で一夫一妻制であるのに対し、大型の現生キツネザルは一般的に昼夜を問わず活動し（昼夜兼用）、小さな群れで生活する（群居性）。昼夜兼用と群居性の増加は、大型の現生キツネザルが、昼行性（昼間生活）で行動がサルに似ていると考えられていた巨大キツネザルの役割を担うように進化していることを示唆している可能性がある。ほとんどの巨大亜化石キツネザルは、現生種の多くの特徴を共有しており、サルの特徴を共有していないことが示されているため、Godfreyら（2003）は、エネルギー節約仮説が現生および絶滅したキツネザルの適応を最もよく説明しているようだと主張した。^{[ 9 ]}

類似点があるにもかかわらず、亜化石キツネザルは近縁のキツネザルとはいくつかの明確な違いがあった。亜化石キツネザルは体が大きいだけでなく、果物よりも葉や種子を主食としていた。移動手段としては、垂直にしがみついて跳躍したり、樹上で四足歩行をするのではなく、ゆっくりと登ったり、ぶら下がったり、地上で四足歩行をしていた。また、巨大なアイアイを除いて、亜化石キツネザルはすべて昼行性であったと考えられている（体の大きさと眼窩が小さいため）。一方、小型のキツネザルの多くは夜行性で、中型のキツネザルは昼夜活動性である。^{[ 6 ] [ 9 ]}

骨格から、亜化石キツネザルのほとんどは樹上生活者であり、森林での生活に適応しており、おそらくそのような生息地に限定されていたことが示唆される。^{[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]}現生種の一部とは異なり、亜化石キツネザルには跳躍のための適応がなかった。代わりに、インドリ科やエリマキキツネザルの一部が用いた懸垂が、一部の系統で広く用いられていた。現生キツネザルは様々な程度で地上を訪れることが知られているが、半地上移動のための適応を示すのは絶滅したアルカエオレムリスだけである。絶滅した亜化石キツネザルの大きさから、すべて樹木の間を地上で移動していたと考えられる。^{[ 8 ]}彼らはより短く頑丈な四肢、頑丈な体軸骨格（胴体）、大きな頭を持っており^{[ 10 ]} 、基礎代謝率が低いというキツネザルの共通特性を共有していたと考えられており、そのため動きが遅かったと考えられています。^{[ 9 ]}半規管の研究はこの仮説を裏付けており、コアラキツネザルはオランウータンよりも動きが遅く、サルキツネザルは旧世界ザルよりも敏捷性が低く、ナマケモノキツネザルはロリスやナマケモノのような動きが遅いことを示しています。^{[ 11 ]}

種類

ナマケモノキツネザル

ナマケモノ科（ Palaeopropithecidae）は、亜化石キツネザルの中で最も種数の多いグループで、4属8種が含まれていました。その一般的な名称は、樹上性ナマケモノ^{[ 9 ]} 、またはArchaeoindrisの場合は巨大地上性ナマケモノ^{[ 12 ]}との形態の強い類似性に由来しています。大きさは、亜化石キツネザルの中で最も小さいMesopropithecusのように体重がわずか10kg （22ポンド）のもの^{[ 12 ]}から、最も大きいArchaeoindrisのように体重が約160kg （350ポンド）のものまで様々でした^{[ 4 ]}。特徴的な湾曲した指と趾の骨（指骨）は、オランウータンやロリスのようにゆっくりとした懸垂運動を示唆しており、懸垂に特化した哺乳類の1つとなっています。^{[ 9 ] [ 13 ]}昼間の視力は非常に悪く、脳は比較的小さく、尾も短かった。^{[ 8 ]}食餌は主に葉、種子、果実であった。^{[ 8 ] [ 9 ]}歯の摩耗分析から、主に葉食性の種子捕食者であったことが示唆される。^{[ 14 ]}    

コアラキツネザル

メガラダピス科のコアラキツネザルは、オーストラリアの有袋類コアラに最もよく似ています。遺伝学的証拠によると、頭蓋骨と臼歯の類似性から、長年にわたりレピレムリ科の運動性キツネザルとペアにされていましたが、キツネザル科に最も近縁でした。^{[ 12 ]}コアラキツネザルはゆっくりと木に登り、長い前肢と強力な掴む足を持っており、おそらくぶら下がるために使用していました。^{[ 8 ] [ 12 ]}コアラキツネザルの大きさは、推定45～85kg （99～187ポンド）でした。^{[ 12 ]}コアラキツネザルは昼間の視力が悪く、尾が短く、永久の上顎切歯がなく、歯櫛が縮小していました。^{[ 8 ]}コアラキツネザルの食性は一般的に葉で構成されており、^{[ 8 ] [ 9 ]}一部の種は葉食性で、他の種はより幅広い食性で、おそらく硬い種子も食べていました。^{[ 14 ]}  

ハドロピテクス・ステノグナトゥス（上図）やアルカエオレムール・エドワルシ（下図）などのサルキツネザルは、キツネザル類の中で最も地上生活に適応した種であった。

サルキツネザル

サルキツネザル、またはヒヒキツネザルは、マカクと類似点があり、ヒヒとも比較されています。^{[ 9 ] [ 15 ]}アルカエオレムリ科に属する彼らは、キツネザルの中で最も地上性で、^{[ 9 ] [ 12 ]}短く頑丈な前肢と比較的平らな指を持っていました。地上で時間を過ごし、半地上性で、木の上で餌を食べたり眠ったりしていました。彼らは体が大きく、大きさは約13～35kg （29～77ポンド）でした。^{[ 8 ] [ 12 ]}他のキツネザルと比較して、比較的良好な昼間の視力と大きな脳を持っていました。^{[ 8 ]}頑丈な顎と特殊な歯は、ナッツや種子などの硬いものを食べる食生活を示唆しているが、糞粒などの他の証拠は、葉、果物、動物性物質（雑食性）を含む、より多様な食生活を送っていた可能性を示唆している。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 12 ]}歯の摩耗分析は、この食生活の謎にいくらか光を当てており、サルキツネザルはより折衷的な食生活を送っており、硬い種子を予備の食料として使用していたことを示唆している。^{[ 14 ]}科の中で、アルカエオレムール属は最も広く分布しており、数百の亜化石標本をもたらし、最後に絶滅した亜化石キツネザルの1つであった可能性がある。^{[ 16 ]}  

ジャイアントアイアイ

絶滅した、現生アイアイの巨大な近縁種である巨大アイアイは、アイアイの奇妙な特徴のうち少なくとも2つを共有していた。それは、常に伸び続ける中切歯と、細長く伸びた中指である。^{[ 8 ]}これらの共通の特徴は、硬い木の実や腐った木の中に隠れている無脊椎動物の幼虫など、守られている資源を打楽器のように叩いて（細い指で叩き、空洞からの反響を聞き取る）採食することに焦点を当てた、似たような生活様式と食生活を示唆している。体重は最大14kg （31ポンド）にもなり、現生アイアイの2.5倍から5倍の大きさだった。^{[ 7 ] [ 12 ]}人間がマダガスカルに来たときには生きており、その歯は集められ、ネックレスを作るために穴が開けられた。^{[ 9 ]}  

パキレムール

キツネザル科で唯一絶滅した種であるパキレムール属には、現生のエリマキキツネザルによく似た2種が含まれていた。時には「巨大エリマキキツネザル」とも呼ばれ、エリマキキツネザルの約3倍の大きさで、体重は10～13kg （22～29ポンド）であった。^{[ 9 ] [ 12 ]}その大きさにもかかわらず、樹上性の四足動物であり、姉妹分類群よりも懸垂行動や慎重な登攀を多く利用していた可能性がある。^{[ 7 ] [ 12 ] [ 15 ]}頭蓋骨と歯はエリマキキツネザルのものと似ており、果物や葉を多く含む食生活を示唆している。残りの骨格（体幹）ははるかに頑丈で、椎骨には明らかに異なる特徴があった。^{[ 8 ] [ 9 ]}  

亜化石キツネザルの系統発生の決定は、形態学、発生生物学、分子系統学の研究が時に矛盾する結果をもたらすため、問題となっている。すべての研究は、ダウベントニ科（オオアイアイを含む）が少なくとも6000万年前に他のキツネザルから最初に分岐したことに同意している。残りの科間の関係はあまり明確ではない。形態学的、発生学的、分子学的研究は、パレオプロピテクス科の4つのナマケモノ属をインドリ科（インドリ、シファカ、ウーリーキツネザル を含む）にまとめることを支持してきた。^{[ 17 ]}メガラダピス科の位置はより議論の的となっており、歯と頭蓋骨の特徴の類似性から、レピレムリ科（スポーティブキツネザル）との近縁関係が示唆されている。^{[ 17 ] [ 8 ]}分子データは、代わりにキツネザル科とのより近縁な関係を示している。^{[ 17 ]}同様に、形態学的および発生学的特徴に基づいて、アルカエオレムリ科とキツネザル科との関係が示唆されているが、臼歯の形態、特殊な歯櫛の歯の数、および分子分析は、インドリ科とナマケモノ科のキツネザルの系統群とのより近縁な関係を支持している。^{[ 17 ]}巨大アイアイやパキレムールなどの他の亜化石キツネザルは、現存するキツネザル（それぞれアイアイとエリマキキツネザル）との強い類似性により、より容易に分類できる。^{[ 8 ]}

マダガスカルの亜化石産地からは、絶滅したキツネザルの遺骸だけでなく、現生のキツネザルの遺骸も発見されており、放射性炭素年代測定法によって、両方のタイプのキツネザルが同時期に生息していたことが証明されています。場合によっては、現生種が亜化石が発見された地域で局所的に絶滅していることもあります。亜化石産地は島のほとんどの地域に分布しており、最も顕著な例外は東部の熱帯雨林であるため、古生物群集の構成と古分布の両方を特定することができます。インドリ、オオタケキツネザル、エリマキキツネザルなど、多くの種の地理的範囲が縮小しています。 ^{[ 6 ]}例えば、インドリの亜化石は、中央高地のアムパサンバジンバ近郊の湿地堆積物^{[ 20 ]}や、マダガスカル中央部と北部の他の堆積物で発見されており、現在生息している東海岸の狭い地域よりもはるかに広い範囲に生息していたことが示されています。^{[ 6 ]}絶滅の危機に瀕しているオオバンブーキツネザルでさえ、中期完新世以降、生息域が大幅に縮小しており、^{[ 6 ] [ 21 ]}マダガスカル最北端のアンカラナ山塊で発見された亜化石は紀元前2565年±70年前のものとされている。 ^{[ 22 ]}他の亜化石産地の発見と合わせると、かつては島の北部、北西部、中央部、東部に生息していたことが示唆される。^{[ 6 ] [ 21 ]}これらの場所が過去に湿潤であったのか、あるいは現代のシファカの多様性のように、異なる亜集団や亜種が乾燥した森林に生息していたのかは不明である。^{[ 6 ] [ 20 ]}

現存する亜化石キツネザルは、以前は地理的範囲が拡大していたことに加えて、サイズにも大きなばらつきが見られました。^{[ 23 ]}研究者らは、現存種の亜化石骨は、現在のものよりも頑丈で、一般的に大きいことを指摘しています。^{[ 20 ]}現存種の相対的なサイズは、資源の季節性などの地域的な生態学的要因に関連している可能性があり、この傾向は今日でも観察されており、棘のある森林の個体は、平均して、南西部の多肉植物林や乾燥した落葉樹林の個体よりも小さいです。^{[ 23 ]}

亜化石キツネザルの食性に関する研究、特にマダガスカル南部と南西部の研究は、最近の絶滅によって生態系が著しく影響を受けていることを示している。^{[ 25 ]}絶滅した亜化石キツネザルの多くは、大型の葉食動物（葉食動物）、種子捕食動物、またはその両方であった。今日では、種子捕食を伴う葉食は中型のキツネザルにのみ見られ、過去に比べてはるかに少なくなっている。厳密な葉食もあまり一般的ではなく、現在では主に小型のキツネザルに見られる。^{[ 8 ]}ナマケモノキツネザルやコアラキツネザルなどの亜化石キツネザルは、葉を重要な代替食料として使用していた可能性があるが、サルキツネザルやオオアイアイなどの他の種は、硬い種子や木を穿孔する昆虫の幼虫など、構造的に防御された資源に特化していた。最後に、パキレムールは主に果実食（果実食）でした。^{[ 9 ]}亜化石レムールの食性は、歯の解剖学的構造や摩耗を比較する技術、生物地球化学（炭素13などの同位体レベルの分析）、亜化石の遺骸に関連する糞粒の解剖などの分析ツールを使用して復元されています。^{[ 8 ] [ 25 ]}

ほとんどの亜化石キツネザル、特にパレオプロピテクスとメガラダピスの食餌は、主にC3植物で構成されていました。C3_植物は、蒸散による水分損失が大きい光合成を行います。ハドロピテクスやメソプロピテクスなどの他の亜化石キツネザルは、_CAM植物やC4植物を食べていました。CAM植物は、より水効率の良い光合成を行います。パキレムール、アルカエオレムール、ジャイアントアイアイなどの亜化石キツネザルの食餌には、果物や動物性物質がより一般的でした。マダガスカル南部と南西部の棘林の亜化石キツネザルは、一般的に、より豊富なCAM植物よりも_C3植物を好んでいましたが、近縁の同所性種は、2種類の植物を異なる割合で食べていた可能性があり、それぞれが資源を分け合い、共存していました。植物は葉を食べる動物から身を守るために防御策を講じるため、棘のある森林の植物が棘を多用していることは、大小さまざまな葉を食べるキツネザルに対処するために進化してきたことを示唆している。^{[ 25 ]}

巨大な亜化石キツネザルも種子散布において重要な役割を果たしたと考えられており、絶滅したエピオルニス類の種子散布サービスを引き付けなかった種を標的にしていた可能性がある。生物地球化学の研究によると、これらの種は、棘林に生息する固有種および在来種のC3_樹木の主要な種子散布者であった可能性がある。陸生種は、低木だけでなく高木にも種子を散布した可能性がある。種子散布には、種子を消化管を通して排出する（内生動物散布）か、種子を動物の体に付着させる（外生動物散布）かがあり、亜化石キツネザルでは両方のプロセスが起こったと考えられる。ウンカリナ属の種の種子はキツネザルの毛皮に埋め込まれ、亜化石キツネザルでも同様のことが起こったと考えられる。棘林に生息する植物種のうち、種子散布生物学が知られているのはごくわずかで、その中には、Adansonia、Cedrelopsis、Commiphora、Delonix、Diospyros、Grewia、Pachypodium、Salvadora、Strychnos、Tamarindusなど、巨大キツネザルに依存していると考えられる植物属が含まれる。例えば、Delonixはタンパク質が豊富な食用莢を持ち、Adansoniaの果実は栄養価の高い果肉と大きな種子を持ち、 Archaeolemur majoriやPachylemur insignisによって散布された可能性がある。^{[ 25 ]}

種子の大きさは、一部の植物種にとって制限要因となる可能性がある。なぜなら、それらの種子は現存するキツネザルには大きすぎるからである。一般的な茶色のキツネザル（Eulemur fulvus）は直径20 mm（0.79インチ）の種子を飲み込むことができるが、クロシロエリマキキツネザル（Varecia variegata ）は直径30 mm（1.2インチ）までの種子を飲み込むことができる。今日のエリマキキツネザルの2倍以上の大きさであったパキレムールのような大型のキツネザルは、おそらくさらに大きな種子を飲み込むことができたであろう。大型動物の絶滅に関連した種子散布の制限は、 Commiphora guillaminiiに見られる。現在、この樹種の散布距離は短いが、その遺伝学は、種子が今でも大型動物によって散布されているアフリカの近縁種との比較に基づくと、過去にはより高いレベルの地域的な遺伝子流動があったことを示している。^{[ 25 ]}    

20世紀には、巨大な亜化石キツネザルの絶滅を説明する6つの仮説が提唱され、検証されてきた。それらは「大火災」、「大干ばつ」、「電撃戦」、「生物侵入」、「超毒性疾患」、「相乗効果」の仮説として知られている。^{[ 15 ] [ 34 ] [ 39 ]}最初の仮説は1927年に提唱されたもので、マダガスカルで活動していたアンリ・アンベールと他の植物学者が、牧草地や農地を作るために人間が持ち込んだ火や制御不能な焼却によって島全体の生息地が急速に変化したのではないかと疑った。^{[ 15 ] [ 34 ] [ 40 ]} 1972年、マヘとスールダットは、乾燥した南部が徐々に乾燥し、気候変動によってキツネザルの動物相が徐々に死滅していったと提唱した。^{[ 15 ] [ 34 ] [ 41 ]}ポール・S・マーティンは、1984年にマダガスカルの大型動物の消失を説明するために、過剰殺戮仮説または「電撃戦」モデルを適用し、人間が島全体に波のように広がり、大型種を絶滅に追いやったため、急速な死滅が起こったと予測した。 ^{[ 15 ] [ 34 ] [ 42 ]}同年、ロバート・デュワーは、導入された家畜が、島全体に複数の波が中程度の速さで広がり、固有の野生生物を凌駕したと推測した。^{[ 15 ] [ 34 ] [ 43 ]} 1997年、マクフィーとマルクスは、マダガスカルを含む世界中で人間の出現後に起こった死滅は、毒性の強い病気の急速な蔓延によって説明できるのではないかと推測した。 ^{[ 15 ] [ 34 ] [ 35 ]}最後に、1999年にデイビッド・バーニーは、人間のあらゆる影響が、場合によっては自然の気候変動と相まって、非常にゆっくりと（つまり、数世紀から数千年の時間スケールで）巨大な亜化石キツネザルやその他の最近絶滅した固有の野生生物の絶滅をもたらしたと提唱した。^{[ 15 ] [ 34 ] [ 44 ]}

絶滅したキツネザルはすべて現在生きているものよりも大きく、残っている大きな森林には依然として小型のキツネザルの大きな個体群が生息していることから、大型であることにはいくつかの明確な不利益があったようです。^{[ 12 ] [ 45 ]}大型の動物は、生存可能な個体群を維持するためにより広い生息地を必要とし、生息地の喪失と分断化の影響を最も強く受けます。^{[ 6 ] [ 9 ] [ 12 ]}大型の草食動物は通常、繁殖率が低く、小さなグループで生活し、分散率（移動性）が低いため、生息地の喪失、狩猟圧、そしておそらく病気に対して特に脆弱です。^{[ 6 ] [ 12 ] [ 33 ]}大型で動きの遅い動物は、小型の獲物よりも狩猟しやすく、より多くの食料を提供することが多いです。^{[ 45 ]}葉を食べる大型でゆっくりと登る動物、半地上性の種子捕食者や雑食動物は完全に姿を消し、生息地の利用に基づく絶滅パターンを示唆している。^{[ 8 ]}

絶滅したキツネザルの亜化石骨が、樹上生活を送る現生キツネザル種の遺骸とともに発見されていることから、人類が到来する以前はマダガスカルの大部分が森林に覆われていたことがわかっています。高地高原地域の森林被覆については議論が続いています。ハンバートや他の植物学者は、中央高原はかつて森林に覆われていたが、後に人間の利用のために火によって破壊されたと示唆しました。バーニーによる最近の古環境研究では、その地域の草原は数千年にわたって変動しており、完全に人間によって作られたものではないことが示されています。^{[ 12 ]}同様に、気候の自然な乾燥は人類の到来以前から始まっていたため、南部と南西部の乾燥化における人間の役割についても疑問が呈されています。^{[ 12 ] [ 15 ]}この地域（亜化石が発見されている）の湿地は干上がっており、亜化石の産地からは樹上性のキツネザルが多数発見されている。また、アンキリテロ（「3本のキリまたはタマリンドの木がある場所」）などの地名は、最近まで湿潤な地域であったことを示唆している。^{[ 15 ]}花粉の研究によると、乾燥化の過程は約 3,000 年前に始まり、 絶滅の 1,000 年前にピークを迎えた。人類の到来以前には絶滅は起こっておらず、最近の気候変動は人類の到来以前のものほど深刻ではないことから、人類と植生への影響が絶滅に何らかの役割を果たしたと考えられる。^{[ 12 ] [ 22 ] [ 34 ]}中央高原では乾燥した南部や南西部よりも多くの種が失われており、劣化した生息地が乾燥した生息地よりも大きな影響を受けたと考えられる。^{[ 15 ]}

亜化石キツネザルの最終的な絶滅の原因として、人間による乱獲が最も広く受け入れられている仮説の一つである。^{[ 37 ]}絶滅と人間の狩猟圧は、人間の到来と種の減少の同時性、および初期の人間ハンターとの遭遇時のマダガスカルの野生生物の無知さが疑われることから関連付けられている。これらの仮説にもかかわらず、最近まで解体の証拠は最小限であったが、大型動物の殺害に関連する儀式の民俗的記憶が報告されている。パレオプロピテクス・インゲンスやパキレムール・インシグニスなどの巨大な亜化石キツネザルの解体の考古学的証拠は、マダガスカル南西部のタオランビビーとツィラベの2つの遺跡の標本で発見された。骨は20世紀初頭に収集されたもので、地層記録が欠落していた。工具痕のある骨の1つは、人類が最初に到着した時期のものとされている。関節付近の切り傷や切断痕、その他の特徴的な切断や骨折といった道具による骨の変形は、初期の人類入植者が巨大なキツネザルの皮を剥ぎ、関節を切り離し、フィレにしていたことを示している。これらの発見以前には、小型カバやエピオルニスの変形した骨、および巨大なアイアイの歯しか見つかっていなかった。^{[ 33 ]}

亜化石キツネザルの絶滅には生息地の喪失、狩猟、その他の要因が関与していたという証拠はあるものの、相乗効果仮説以前は、それぞれに矛盾点があった。人間は食料として巨大キツネザルを狩猟していた可能性はあるが、狩猟に依存した屠殺の痕跡は見つかっていない。マダガスカルは鉄器時代の牧畜民、園芸民、漁民によって植民地化されたのであり、大型動物の狩猟民ではなかった。電撃戦仮説は、 人間が島を席巻するにつれて100年から1000年以内に絶滅すると予測しているが^{[ 22 ] [ 33 ]} 、人間は1500年以上も巨大キツネザルと共存していた 。一方、生息地の喪失や森林破壊は、多くの巨大キツネザルが陸生であると考えられていたこと、手つかずの森林生息地から姿を消していること、そして人間の到来以前には彼らの環境が完全に森林化していなかったことから、否定されている。人類学者のローリー・ゴッドフリーは、絶滅したキツネザルのほとんどが少なくとも部分的に樹上生活を送っており、葉や種子を食料としていたこと、また、これらの大型の専門種は繁殖力が低く、広くて手つかずの生息地を必要とするため、生息地の撹乱や分断に対して最も脆弱であることを指摘し、生息地喪失の影響を擁護した。^{[ 15 ]}それでも、島の大部分は20世紀に入っても森林に覆われたままだった。^{[ 46 ]}

人間の活動は地域によって異なるため、人間の植民地化を特定の絶滅原因に結びつけることは困難であった。^{[ 46 ]}巨大な亜化石キツネザルの絶滅を単一の人間の活動で説明できるわけではないが、人間が主な原因であると考えられている。寄与した人間の要因はそれぞれ異なる程度で役割を果たした（相乗効果があった）。 ^{[ 17 ] [ 44 ]}最も広く分布し適応力のある種、例えばアルカエオレムールなどは、狩猟圧や人間による生息地の変化にもかかわらず生き残ることができたが、人口増加やその他の要因が臨界点に達し、累積的に絶滅につながった。^{[ 22 ]}

亜化石キツネザルの絶滅には人為的要因と自然要因の両方が寄与したというのが一般的な見解だが、堆積物コアの研究は、一般的なタイムラインと初期の出来事の順序を明らかにするのに役立っている。堆積物コアで見つかった糞生菌であるスポロルミエラの胞子は、人類の到来後まもなく劇的に減少した。この菌類は大型動物の糞なしではライフサイクルを完了できないため、その減少は、西暦230～410年頃から始まった巨大な亜化石キツネザルの個体数や他の大型草食動物の急激な減少も示している^{[ 9 ]}。大型動物の減少に続いて、炭粒子の存在が著しく増加し、島の南西隅から始まり、次の1000年かけて徐々に他の海岸や島の内部に広がっていった。^{[ 34 ]}島への牛の導入の最初の証拠は、糞生菌胞子の最初の減少から 1,000 年後に遡る。^{[ 33 ]}

草食動物や樹葉食動物の減少は、過剰な植物質や落葉の蓄積につながり、より頻繁で破壊的な山火事を引き起こした可能性があり、これは糞生菌胞子の減少に続く炭粒子の増加を説明するだろう。^{[ 34 ]}これにより、巨大な亜化石キツネザルが依存していた森林サバンナや好ましい樹上生息地の消失による生態系の再編成が起こった。その結果、個体数は持続不可能なほど低いレベルに留まり、繁殖の遅さ、生息地の継続的な劣化、外来種との競争の増加、継続的な狩猟（地域によってレベルは異なるが）などの要因により、回復できず、徐々に絶滅に至った。^{[ 17 ]}

狩猟が最初の急激な減少を引き起こしたと考えられており、これが主な引き金とされているが、他の説明ももっともらしいかもしれない。^{[ 33 ]}理論的には、葉はより広く入手可能であるため、生息地の喪失は葉食動物よりも果実食動物に大きな影響を与えるはずである。大型の果実食動物と大型の葉食動物は同時に絶滅したが、小型種は残った。他の大型の非霊長類草食動物もほぼ同時期に絶滅した。その結果、活動パターンや食性よりも、大型の体サイズが絶滅と最も強い関連性があることが示されている。大型動物は獲物としてより魅力的であり、糞に関連する真菌胞子は人間の到来とともに急速に減少し、巨大な亜化石キツネザルの遺骸には解体の痕跡が見つかっているため、狩猟はメガファウナの最初の減少のもっともらしい説明であると思われる。^{[ 9 ] [ 36 ]}

地域別に見ると、研究によって、その地域の大型動物の絶滅につながった一連の出来事を概説するのに役立つ具体的な詳細が明らかになっている。中央高地では、西暦 1600 年まで密林が存在し、19 世紀と 20 世紀まで断片的に残っていた。今日では、かつてそこに存在した常緑樹林を維持するのに十分な年間平均降水量があるにもかかわらず、小さな断片が人間が作った広大なサバンナの中に孤立して残っている。意図的に放火された火が森林破壊の原因であり、土壌侵食と耐火性のある外来種の草の存在によって森林の再生が制限されている。^{[ 15 ]}南東部では、950 暦年 BP に遡る長期の干ばつが火災と開けた草原の変容につながった。干ばつはまた、人間の人口がブッシュミートに大きく依存するように促した可能性がある。人間が存在しなかったら、亜化石キツネザルの個体群は新しい環境に適応して回復したかもしれない。干ばつが亜化石キツネザルの個体数を減少させなかったら、当時その地域に住んでいた少数の人々からの圧力は絶滅を引き起こすには十分ではなかったかもしれない。^{[ 37 ]}過去の絶滅に関与したすべての要因は、今日でも存在し、活動している。その結果、マダガスカルの巨大な亜化石キツネザルを絶滅させた絶滅事象は、今も進行中である。^{[ 17 ]}

メガラダピスの化石の630±50年前、パレオプロピテクスの化石の510±80年前など、加速器質量分析法^14C年代測定による最近の放射性炭素年代測定結果は、巨大キツネザルが現代まで生き残っていたことを示している。これらの生き物の記憶は、マダガスカルのいくつかの文化グループの口承伝承の中に残っている可能性が高い。マダガスカル南西部のベロ・シュル・メール周辺の最近の話の中には、巨大な亜化石キツネザルの一部が人里離れた森で今も生き残っていることを示唆するものもあるかもしれない。^{[ 47 ]}

フラクールが1658年に記述したトレトレトレまたはトラトラトラは、西洋文化において現在絶滅した巨大キツネザルについて初めて言及したものであったが、彼が実際に見たかどうかは不明である。^{[ 28 ]}フラクールが記述した生物は、伝統的にメガラダピスの一種と解釈されてきた。大きさは誇張されている可能性があり、「丸い頭と人間の顔」は、鼻が大きく、霊長類の中で最も前方を向いていない目を持つメガラダピスとは一致しない。顔の描写、短い尾、単独行動の習性、その他の特徴は、最新の解釈であるパレオプロピテクスとよりよく一致する。^{[ 7 ]} 19世紀の民俗学者ガブリエル・フェランが記録した、平らな人間の顔のような大きな動物が滑らかな岩の露頭を移動できないと描写したマダガスカルの物語も、平らで滑らかな表面でも困難だったであろうパレオプロピテクスと最もよく一致する。 ^{[ 26 ]}

1995年、デイビッド・バーニーとラミリソニナが率いる研究チームは、アンバララタやアンツィラを含むベロ・シュル・メールとその周辺で聞き取り調査を行い、20世紀初頭に他の古生物学者が利用した亜化石大型動物の遺跡を探した。綿密に管理された聞き取り調査の中で、チームは最近目撃された小型カバ（キロピロピトソフィーと呼ばれる）や、キドキーとして知られる大型のキツネザルのような生き物の話を記録した。この聞き取り調査の報告書は、霊長類学者のアリソン・ジョリーと人類学者のローリー・ゴッドフリーの奨励を受けて1998年に出版された。ある聞き取り調査で、ジャン・ノエルソン・パスクーという85歳の男性が、1952年に珍しいキドキーを間近で見た時のことを語った。パスクーは、その動物はシファカに似ているが、人間の顔のような顔をしており、「7歳の少女ほどの大きさ」だったと述べた。毛皮は黒く、額と口の下に目立つ白い斑点があった。パスクーによれば、キドキーは臆病な動物で、木の上ではなく地面を逃げ回っていた。バーニーは老人が「一連の跳躍」で動いていたと解釈したが^{[ 48 ]}、ゴッドフリーは後に「一連の跳躍」の方がより適切な翻訳だと主張した。この表現は、ハドロピテクスやアルカエオレムールなどのサルキツネザルの足の解剖学的特徴とよく一致する^{[ 47 ]}。パスクーはまた、キドキーの鳴き声、長く単発の「ウープ」を真似ることができ、正しく真似するとキドキーは近づいてきて鳴き続けると言った。パスクーが真似した鳴き声は、マダガスカルの反対側に生息するインドリの短い鳴き声に似ていた。インドリの写真を見せられたとき、パスクーはキドキーはインドリとは似ておらず、シファカに似た丸い顔をしていると言った。パスクーはまた、キドキーは二足歩行が可能で、単独行動をする動物であると推測した。^{[ 48 ]}

もう一人のインタビュー対象者であるフランソワは、モロンダバとベロ・シュル・メールを結ぶ幹線道路から内陸（東）の森林地帯で時間を過ごした中年の木こりで、友人5人と最近キドキーを目撃したと報告した。彼らの動物の描写とフランソワによる長い鳴き声の真似は、パスクーのものとほぼ一致していた。若い男性の一人は、その毛皮には白い部分が多いと主張したが、他の男性はそれを確認できなかった。フランソワと友人たちは、キドキーが自分たちの目の前で木に登ったことは一度もなく、地面を短い跳躍で逃げると報告した。バーニーが地面を移動するシファカの横跳びを真似したとき、男性の一人が、それはシファカの真似だと指摘して彼を訂正した。その男性が真似したキドキーのギャロップは、ヒヒによく似ていた。男性たちはまた、キドキーの鳴き声を真似すると、動物が近づいてきて鳴き続けるとも報告した。^{[ 48 ]}

バーニーとラミリソニナは、目撃情報に対する最も簡潔な説明は、キドキーがシファカまたは他の大型の現生キツネザル種と誤認されたものであることを認めた。著者らは、インタビュー中に注意深く質問し、ラベルのないカラープレートを使用したこと、そしてインタビュー対象者が地元の野生生物やキツネザルの習性に関して示した能力から、そのような否定には納得できなかった。野生の移入されたヒヒが森林で生き残っている可能性は否定できなかった。地上のヒヒのような歩き方をするキドキーの描写は、巨大な亜化石キツネザルの中でハドロピテクスとアルカエオレムールを最ももっともらしい候補にしている。少なくとも、これらの話は巨大な亜化石キツネザルの絶滅期間がより広いことを裏付けており、マダガスカルの人々の口承伝承の中でこのような鮮やかな話が生き残るほど、その絶滅は比較的最近のことであったことを示唆している。^{[ 48 ]}