定義 ブラジル、リオグランデ・ド・スル州のパンパにある コシリャス (草原に覆われた丘陵地帯)草原の定義には様々な種類があり、その中には以下のようなものがある。
「…収穫された飼料を含む、草やマメ科植物が優占する植物群落。」[ 3 ] 「…草本植物や低木が優占し、火災、放牧、干ばつ、氷点下の気温によって維持される陸上生態系。」(地球生態系パイロット評価、2000年)[ 3 ] 「草の生育を支えるのに十分な年間平均降水量 (25~75cm)のある地域…」(Stiling、1999) [ 3 ] 半自然草原は、草原バイオームの非常に一般的なサブカテゴリーです。[ 5 ] これらは次のように定義できます。
それらは以下のようにも表現できます。
「半自然草原は、狭い空間スケールでは世界で最も生物多様性に富んだ生息地の1つである。」 [ 7 ] 「半自然草原は、世界で最も種が豊富な生態系の一つである。」[ 8 ] 「…何世紀にもわたる広範囲な放牧と刈り取りによって形成されてきた。」[ 7 ] 「…現代では農薬や肥料を使わずに。」[ 9 ] 半自然草地にはさまざまな種類があり、例えば干し草地 などがあります。[ 9 ]
進化の歴史 イネ科植物は 、最も多様な生命形態の一つである。 白亜紀 末期に広く分布するようになり、化石化した恐竜の糞からは、現代のイネや竹 に近縁な植物を含む、様々なイネ科植物の植物珪酸 体が 発見されている。
中新世 と鮮新 世の約2500万年の期間に米国西部で山脈が出現したことで 、草原の進化に適した大陸性気候が生まれた。[ 10 ]
約 500 万年前、新世界では後期中新世 、旧世界では鮮新世に、最初の真の草原が出現しました。既存の森林バイオームは衰退し、草原ははるかに広範囲に広がりました。草原は 更新世 (過去 180 万年)を通じてヨーロッパに存在していたことが知られています。 [ 9 ] 更新世の 氷河期 (氷期 と間氷期 を含む)の後、草原はより高温で乾燥した気候で拡大し、世界中で支配的な地形になり始めました。[ 10 ] 草原は 180 万年以上存在してきたため、多様性が非常に高いです。たとえば、ステップ ツンドラは 北ヨーロッパと中央ヨーロッパで優勢でしたが、地中海地域では乾燥性草原が多く存在していました。[ 9 ] 温帯ヨーロッパでは、タイプの範囲が非常に広く、異なるバイオーム間での種と遺伝物質の交換により独自性も増しました。
半自然草原は、人類が農業を始めたときに初めて出現しました。そのため、ヨーロッパでは農業のために森林が伐採されました。古代の牧草地や放牧地は、耕作に適した部分でした。半自然草原はこれらの地域から形成されました。[ 9 ] しかし、ヨーロッパでは、もともと野生の草食動物によって維持されていた自然草原が、新石器時代以前の完新世を通じて局所的に存続していたという証拠もあります。[ 11 ] [ 12 ] 放牧動物、そして後には刈り取り農民による植物の除去により、周囲に他の植物種が共存することになりました。その結果、植物の生物多様性が進化しました。また、すでにそこに生息していた種は新しい環境に適応しました。[ 9 ]
草地の大部分は耕作地に転換され、再び姿を消した。有機物の着実な減少により、草地は恒久的に耕作地に変わった。[ 13 ] 現在では、半自然草地はむしろ農業に適さない地域に位置している。[ 9 ]
生態学
生物多様性 播種されていない野生植物群落が優占する草原(「未改良草原」)は、自然生息地または「半自然」生息地と呼ばれることがあります。これらの植物群落は自然ですが、その維持は放牧や刈り取りなどの人為的活動に依存しています。半自然草原には、イネ科、スゲ、イグサ、草本など、多くの野生植物種が含まれており、100平方センチメートルあたり25種の植物が見られます。[ 9 ] エストニアの牧草地で発見されたヨーロッパの記録では、1平方メートルあたり76種の植物が記載されています。[ 9 ] イギリスの白亜丘陵地帯では、1平方メートルあたり40種以上の植物が生息しています。
クロサイ 世界の多くの地域では、農業改良(施肥、除草、耕作、再播種)を免れた例はほとんどありません。たとえば、北米の原生草原や英国の低地の野草地は現在では希少であり、それらに関連する野生植物も同様に脅かされています。改良されていない草原の野生植物の多様性には、通常、豊富な無脊椎動物相が伴います。また、タシギや ヒメノガンなど 、草原の「スペシャリスト」である鳥類も多数います。[ 14 ] 半自然草原は、世界で最も種が豊富な生態系の1つであり、花粉媒介者を含む多くのスペシャリストにとって不可欠な生息地であると言われているため、[ 8 ] 近年、保全活動へのアプローチが数多くあります。
現代の集約型農業景観を支配する、農業改良された草地は、耕作や肥料の使用によって本来の植物の多様性が破壊されているため、野生植物種が乏しいのが一般的である。
政治的および経済的な理由により、ヨーロッパの半自然草原のほぼ90%がもはや存在しない。この喪失は20世紀に起こった。[ 7 ] 西ヨーロッパと中央ヨーロッパの半自然草原はほぼ完全に消滅した。北ヨーロッパにはわずかに残っている。[ 7 ]
残念ながら、絶滅危惧種の多くは半自然草原のスペシャリストであり、前世紀の農業による景観の変化の影響を受けています。[ 15 ]
本来の野生植物群落は、多年生ライグラス やシロツメクサ などの栽培品種のイネ科植物やクローバーの単作栽培に取って代わられてしまった。世界の多くの地域では、「改良されていない」草原は最も脅威にさらされている生息地の1つであり、野生生物保護団体による買収や、適切な管理を奨励する地主への特別助成金の対象となっている。
動物相 ヤマチドリ 草原は、ジャガー、アフリカリカオン、プロングホーン 、クロアシイタチ 、平原バイソン、ヤマチドリ 、アフリカゾウ、スンダトラ 、クロサイ、シロサイ、サバンナゾウ、インドサイ、インドゾウ、スイフトギツネ など、地球上で最も多くの大型動物が集まる場所である。草食動物、群れをなす動物、ライオンやチーターなどの捕食動物は 、アフリカのサバンナの草原に生息している。[ 19 ] ダニ 、昆虫の幼虫 、線虫 、ミミズは、世界で最も肥沃な土壌の手つかずの草原では地下 6メートル(20フィート) に達することもある深い土壌に生息している。これらの無脊椎動物は、共生菌類とともに根系を拡張し、固い土壌を砕き、尿素 やその他の天然肥料で土壌を豊かにし、ミネラルや水を捕捉し、成長を促進します。一部の菌類は、植物を昆虫や微生物の攻撃に対してより強くします。[ 20 ]
チーター あらゆる形態の草原は、多種多様な哺乳類、爬虫類、鳥類、昆虫を支えている。代表的な大型哺乳類には、ブルーワイルドビースト 、アメリカバイソン 、オオアリクイ 、プルツェワルスキーウマ などがいる。[ 21 ]
草原に生息する植物や動物は、無数の相互作用の網でつながっています。しかし、アメリカ西部のバッファローやプレーリードッグなどの主要種の除去や、オーストラリア北部のオオヒキガエルなどの外来種 の導入により、これらの生態系のバランスが崩れ、他の多くの種が被害を受けています。[ 19 ] 草原には、ゾウ、バイソン、ライオンなど、地球上で最も壮大な動物が数多く生息しており、ハンターはそれらを魅力的な獲物としてきました。しかし、狩猟が管理されていない、または違法に行われると、種が絶滅する可能性があります。[ 19 ]
生態系サービス 草原は、世界中で推定10億人の人々の生活に不可欠な、市場性のあるものと市場性のないもののさまざまな生態系サービスを提供しています。[ 22 ]
炭素隔離 草原には、世界の土壌炭素 蓄積量の約20%が蓄えられています。[ 1 ] 草本 植物(非樹木)が草原を支配し、炭素は根と地下の土壌に蓄えられています。地上のバイオマス炭素は、放牧、火災、老化 のため、比較的寿命が短いです。草原の植物は広範囲に及ぶ繊維状の根系を持ち、この生態系では草がバイオマス炭素の60~80%を占めることがよくあります。この地下バイオマスは地表から数メートル下まで伸び、土壌に豊富な炭素を蓄え、有機物含有量の高い深くて肥沃な土壌を生み出します。このため、土壌炭素は草原の生態系全体の炭素の約81%を占めています。土壌炭素と地下バイオマスの密接な関係により、これらの炭素プールは広範囲の空間スケールで年間降水量と気温の変動に対して同様の反応を示します。植物の生産性は草原の降水量によって制限されるため、炭素蓄積量は、米国湿潤温帯地域の高草草原など、降水量が最も多い地域で最大となる。同様に、年間気温が上昇すると、蒸発散量の 増加により草原の炭素蓄積量は減少する。[ 23 ]
草地は、土壌撹乱、植生劣化、火災、侵食、栄養不足、水不足により、有機炭素 の大幅な損失を被っている。撹乱の種類、頻度、強度は、草地の土壌有機炭素( SOC )バランスに重要な役割を果たす可能性がある。岩盤 、灌漑方法、土壌酸性化 、石灰施用 、牧草地 管理はすべて、草地の有機炭素蓄積量に影響を与える可能性がある。[ 24 ] 適切な草地管理は、過去の土壌炭素損失を逆転させることができる。[ 1 ] [ 25 ] 生物多様性の向上と炭素貯蔵の関係は研究の対象となっている。[ 26 ]
草地生態系に貯蔵できる炭素量については意見の一致が見られない。これは、土壌有機炭素の測定に用いられる方法論の違いや、それぞれのデータセットが限られていることが一因である。さらに、土壌中の炭素蓄積量は時間とともに大きく変化するため、ある時点での測定では十分な証拠が得られない。[ 27 ]
その他の生態系サービス 遺伝的多様性の促進 気候改善[ 28 ] 野生生物の生息地の提供
劣化 草原は最も脅威にさらされている生態系の一つであり、最も危機に瀕している陸上生物群系と表現されています。[ 29 ] 草原は森林よりもはるかに高い割合で世界的に転換されていますが、連邦政府や国際機関による保護は比較的少ないです。[ 29 ] [ 30 ] 草原の劣化による世界的な損失は、年間70億ドル以上と推定されています。[ 31 ] 国際自然保護連合(IUCN)によると、草原に対する最も重大な脅威は、人間の土地利用、特に農業と鉱業です。[ 32 ] 草原の脆弱性は、分類の誤り、保護の不十分さ、耕作など、さまざまな要因に起因しています。70の草原生態地域を世界的に分析したところ、21の地域では20%未満しか原生状態が保たれておらず、60%以上の原生状態を保っているのはわずか14地域であることがわかりました。さらに、70の地域草原のうち47は2000年以降減少している。[ 29 ] [ 22 ]
原因
土地利用の集約化 草原には、人間の活動 と撹乱 の歴史が長くあります。[ 33 ] 増加する人口を養うために、世界の草原のほとんどは、自然の景観からトウモロコシ、小麦、その他の作物の畑に転換されています。東アフリカのサバンナ のように、これまでほとんど手つかずのまま残ってきた草原も、農業によって失われる危険にさらされています。[ 19 ] 草原は、人々が主要な種を狩猟して殺したり、農地を広げるために土地を耕したりするなどの撹乱に非常に敏感です。
草原の植生はしばしば斜極相であり、 放牧 、伐採、自然または人為的な火災などにより、特定の地域で優占種として残ります。これらの要因はすべて、樹木や低木の苗木 の定着と生存を阻害します。[ 34 ] 世界最大の草原地帯のいくつかはアフリカのサバンナにあり、野生の草食動物 だけでなく、遊牧民と その牛、羊、ヤギによって維持されています。草原は、森林環境と比較して落葉の分解速度が遅いため、気候変動 に影響を与えます。 [ 35 ]
1960年代から2015年までの主な土地被覆の変化傾向 草原は自然に発生することもあれば、人間の活動の結果として発生することもある。世界中の狩猟文化では、草原を維持・拡大し、火に弱い樹木や低木が生えるのを防ぐために、定期的に火を放つことが多かった。米国中西部の背の高い 草原は 、人間の活動によってイリノイ州、インディアナ州、オハイオ州へと東に拡大した可能性がある。北西ヨーロッパの草原の多くは、新石器時代 以降、人々が徐々に森林を伐採して家畜を飼育する場所を作った後に形成された。[ 36 ]
気候変動 草原は、年間降水量が600 mm (24 インチ) から1,500 mm (59 インチ) の範囲で、年間平均気温が -5 ℃ から 20 ℃ の範囲にある地域によく見られます。[ 37 ] ただし、より寒い (-20 ℃) およびより暑い (30 ℃) 気候条件の地域にも草原が存在します。草原は、放牧や火災によって頻繁に撹乱される生息地にも存在できます。これは、そのような撹乱によって木本植物の侵入が防がれるためです。 蛇紋岩地帯 や石灰質 草原など、土壌肥沃度の低い草原では、土壌中の栄養レベルが低いため森林や低木の成長が阻害され、木本植物の侵入が防がれるため、種の多様性が特に高くなります。 不運な草原の生き物がしばしば経験するもう 1 つの一般的な窮地は、酸素と多くの死んだ光合成生物によって燃料となる植物の絶え間ない燃焼であり、雨不足がこの問題をさらに深刻化させている。[ 38 ] 他の要因によって制限されない場合、空気中の CO2 濃度の増加は、乾燥地域で非常に重要な水利用効率と同様に、植物の成長を促進します。しかし、CO2 濃度の上昇による利点は、水の利用可能性や利用可能な栄養素、特に窒素などの要因によって制限されます。したがって、CO2 濃度 の 上昇が 植物の成長に及ぼす影響は、地域の気候パターン、水制限に対する種の適応、および窒素の利用可能性によって異なります。研究によると、栄養素の枯渇は乾燥地域でより速く起こり、植物群落の構成や放牧などの要因によっても起こります。大気汚染物質からの窒素沈着と高温による鉱化作用の 増加は植物の生産性を高めることができますが、成長の速い植物が他の植物と競争するため、増加はしばしば生物多様性 の低下を伴います。カリフォルニアの草原の研究では、地球規模の変化が多様性の減少を加速させる可能性があり、草本植物種がこのプロセスに最も影響を受けやすいことがわかった。[ 23 ]
植林または外来種の導入 例えば、炭素隔離を増やすための世界的な取り組みの一環として行われるような、誤った植林活動は、草原とその中核的な生態系サービスに害を及ぼす可能性がある。[ 39 ] [ 40 ] 森林中心の復元活動は、景観の誤読や誤分類のリスクを生み出す可能性がある。草原は、連邦政府や国際社会による保護が比較的少なく、劣化した森林として誤分類されたことが、最も保護されていない生物群系としての地位につながっている。[ 29 ] [ 22 ] 世界資源研究所が IUCN と協力して作成した地図では、森林復元の 可能性のある土地として20億ヘクタールが特定されている。この地図には9億ヘクタールの草原が含まれていることが批判されている。[ 41 ] [ 42 ] 気候変動により多くの草原で発生している温暖化と乾燥化の条件下では、外来種の草が在来種よりも優勢であり続けると予想されている。[ 43 ]
管理 草原で使用される土地管理の種類も、草原の消失や劣化につながる可能性があります。多くの草原やその他の開放的な生態系は、山火事 、計画的な焼却 、放牧 などの撹乱 に依存して存続していますが、この問題は依然として議論の的となっています。[ 44 ] ブラジルの亜熱帯高地草原で行われた研究では、2年ごとに火入れを行い、広範囲に牛を放牧する伝統的な土地管理が行われていない草原は、30年以内に消滅する可能性があることが分かりました。[ 45 ] この研究では、火入れが禁止され、牛の放牧が禁止されている保護区域内の草原は、低木に急速に置き換わったことが示されました( 低木侵入 )。さらに、草原で火入れが行われないと、少数の種の優占度が高まり、落葉が蓄積し、草本種の数が減少し、草本種の構成が変化する可能性があります。[ 46 ]
劣化の種類
土地被覆の変化 土地被覆は長年にわたり常に変化してきました。以下は1960年から2015年までの変化に関するものです。半自然草地は減少し、耕作地 、森林、インフラや建物に使用されている土地が増加しました。線のスタイルと線の相対的な太さは、変化した総面積の割合を示しています。1%未満の変化、およびすべての変化が1%未満の土地被覆クラス(つまり、半自然湿地と水域)は含まれていません。[ 15 ]
1960年には、国土の大部分(49.7%)が森林で覆われており、耕作地(15.8%)よりも半自然草地(18.8%)の方が多かった。2015年には、これが劇的に変化した。森林被覆は増加し(50.8%)、耕作地も増加した(20.4%)が、半自然草地被覆は減少した。それでも、地球のかなりの部分(10.6%)を覆っている。[ 15 ]
半自然草地の4分の1は集約化によって失われ、耕作地や牧草地、森林に転換されました。[ 47 ] 集約化は平坦な半自然草地、特に土壌が肥沃な場所で起こりやすいです。一方、干ばつに見舞われやすい、または生産性の低い土地の草地は、肥沃な土壌で地形の傾斜が緩やかな草地よりも半自然草地として存続する可能性が高いです。[ 48 ] さらに、土地へのアクセスも重要です。例えば、道路の近くに位置している場合、施肥が容易になります。技術の発展に伴い、草地を犠牲にして、より急な傾斜地の耕作がますます容易になっています。草地の管理も恒久的に変化しています。鉱物肥料の使用が増加し、さらに、農地を拡大し、農業機械の使用を容易にするために、境界や畑の端が取り除かれています。[ 15 ]
乾燥草原の専門的な研究は、世界の草が優占する乾燥および半乾燥の牧草地に関連する生態系サービス に焦点を当てた牧草地管理 のカテゴリーに属します。牧草地は地球の陸地の約70%を占めており、そのため、米国を含む多くの文化は、放牧動物の生産、観光、きれいな水や空気などの生態系サービス、エネルギー抽出など、世界の草原が提供する経済的恩恵を受けています。[ 49 ]
広大な草原地帯が樹木侵入 の影響を受けています。これは、草本層を犠牲にして木本植物が拡大する現象です。樹木侵入は、人為的な影響(例えば、防火対策、過放牧、それに伴う過放牧 )と環境要因(例えば、大気中の二酸化炭素濃度の上昇) が複合的に作用して発生します。これは、土地生産性や地下水涵養といった重要な生態系サービスに深刻な悪影響を及ぼす可能性があります。
保存と修復 地球上で比較的そのままの状態で残っている広大な連続草原地域は 7 つしか特定されていません。アジアのセレンゲ・アルタイとその周辺のステップ、モンゴル・満州草原、ダウリア草原、北米のワイオミング盆地ステップ、ネブラスカ砂丘、南米の中央アンデス湿潤プナ、オーストラリアのミッチェル草原、アフリカのマロティ・ドラケンスバーグ草原です。これらの地域は、草原の生物多様性の重要な貯蔵庫として機能し、大陸移動経路を支え、独自の文化遺産を保持し、21 世紀の地球規模の変化の圧力に耐える可能性が最も高いです。[ 29 ] 草原の重要性に対する認識が高まっているにもかかわらず、復元オプションの理解は限られています。[ 50 ] 草原復元のコストは非常に変動が大きく、関連データは不足しています。[ 51 ] 草原復元の成功には、政策での認識、劣化指標の標準化、科学的革新、知識移転、データ共有など、いくつかの側面があります。[ 52 ]
修復方法と対策には以下が含まれます。[ 53 ]
計画的な火入れ 家畜と野生草食動物の適切な管理:世界的な食料需要による土地利用の集約化を考慮すると、主要な生態系サービスをより良くサポートするために、草原の土地利用慣行を調整する必要があるかもしれない。[ 54 ] 木の伐採 低木の除去 外来種の防除 在来種の草や草本植物を播種または移植によって再導入する:草原再生における主な課題は、種子不足をどう克服するかである。[ 50 ] 2021年から2030年までの期間、国連総会は 70カ国以上による共同決議に基づき、国連再生の10年を宣言した。これは国連環境計画 と食糧農業機関 が主導している。[ 55 ]
草原の種類 ウクライナのデスナ川沿いの牧草地
草地の分類 Schimper (1898, 1903)による草原の種類: [ 56 ]
牧草地 (湿生または栄養生草地)ステップ (乾燥地草原)サバンナ (孤立した樹木が点在する乾燥地帯の草原)ステップ科:草原に生息する一般的な動物、アカギツネ エレンバーグとミュラー=ドンボワによる草原のタイプ(1967):[ 57 ]
地層区分V. 陸生草本群落
サバンナおよび関連する草原(熱帯または亜熱帯の草原および公園) ステップおよび関連する草原地帯(例:北米の「プレーリー」など) 牧草地、放牧地 、または関連する草地 スゲの湿地 と水路 草本植物と半樹木からなる塩性湿地 草本植物カナダのトールグラス・プレーリー・ヘリテージ・パークをハイキングする レイコック(1979)による草地のタイプ:[ 58 ]
背の高い草が生い茂る (真の)草原短草草原 混合草地草原 低木ステップ 一年生草地 砂漠 (乾燥地帯)草原高山草原
一般的な草原の種類
ツンドラ草原 山地草原と同様に、極地の北極ツンドラに も草が生えているが、土壌水分量が多いため、現在では草が優占するツンドラはほとんどない。しかし、更新世の 氷河期(一般に 氷河期 と呼ばれる)には、ステップツンドラまたはマンモスステップ として知られる草原が北半球の広範囲を占めていた。これらの地域は非常に寒冷で乾燥しており、地下には永久凍土 (そのためツンドラと呼ばれる)があったが、それでも多様な動物相を支える生産性の高い草原生態系であった。完新世 の初めに気温が上昇し、気候が湿潤化すると、マンモスステップの大部分は森林に変化したが、中央ユーラシアの乾燥した部分は草原のまま残り、現代のユーラシアステップ となった。[ 63 ]
熱帯および亜熱帯の草原、サバンナ、低木地の生態地域
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外部リンク ウィキメディア・コモンズにある 草原関連のメディア