精子競争

精子競争は、有性生殖中に同じ卵子を受精させるために、2 つ以上の異なる雄の精子の間で行われる競争プロセスです^{[ 1 ]}。競争は、雌が複数の潜在的な交配相手を持つ場合に発生する可能性があります。配偶者の選択肢と多様性が増えると、雌はより多くの生存可能な子孫を産む可能性が高まります。^{[ 2 ]}しかし、雌に複数の配偶者がいるということは、個々の雄が子孫を産む可能性が低くなることを意味します。精子競争は雄に対する進化的な圧力であり、雄の生殖成功の可能性を高めるための適応の発達につながりました。^{[ 3 ]}精子競争は、雄と雌の間の性的対立を引き起こします。^{[ 2 ]}雄は、精子競争に対処するために、配偶者の保護、交尾栓、雌の再交配傾向を減らすための毒性のある精液物質の放出など、いくつかの防御戦術を進化させてきました。^{[ 4 ]}精子競争の攻撃的な戦術には、例えば配偶者の保護や、雌と交尾する前に他の雄の精子を物理的に除去することによって、ある雄が別の雄の繁殖成功に直接干渉することが含まれる。^{[ 5 ] [ 6 ]}例として、Gryllus bimaculatus を参照。

「精子競争」は、しばしば抽選券に例えられます。オスは、持っている抽選券が多いほど（つまり、メスに注入する精子が多いほど）、当選する（つまり、子孫を残す）可能性が高くなります。しかし、精子は無料で生産できるわけではないため、[ ^{7 ]オス}は精子競争での成功を最大化するような大きさや数の精子を生産すると予測されます。多くの精子を作ることで、オスはより多くの「抽選券」を購入でき、多数の精子に対する選択が、非常に小さな精子による異形配偶子の進化に寄与したと考えられています（精子の大きさと数の間のエネルギーのトレードオフのため）。^{[ 8 ]}あるいは、オスは、自分の精子がメスの卵子に最初に到達して受精できるように、より速い精子を進化させる可能性があります。オスが精子競争で成功するのに役立つ数十の適応が記録されています。

配偶者保護は、精子競争に対する防御行動特性であり、オスは他のオスがメスに近づくのを阻止し（またはその逆も）、それによって自分の配偶者がそれ以上の交尾を行うのを阻止します。^{[ 2 ]}交尾前および交尾後の配偶者保護は、昆虫、トカゲ、鳥類、霊長類に見られます。配偶者保護は、魚類のNeolamprologus pulcherにも存在し、一部のオスは他のオスの縄張りでメスと「こっそり」交尾しようとします。このような場合、オスはメスを十分近くに留めておくことで、敵対するオスが縄張りに現れた場合にライバルのオスと戦って、メスがライバルのオスと配偶者外の交尾を行うのを阻止します。 ^{[ 9 ]}

一夫多妻制の交配システムを持つ生物は、1頭の優位なオスによって支配されます。このタイプの交配システムでは、オスはコミュニティ内で複数のメスと交配することができます。^{[ 10 ]}優位なオスは、別の求婚者が現れて彼を倒すまで、コミュニティを支配します。^{[ 10 ]}現在の優位なオスは、優位なオスとしての地位を守り、交配したメスと自分が産んだ子孫も守ります。ゾウアザラシはこのカテゴリーに属し、コミュニティを守り、アルファオスとしての地位を守るために、血みどろの激しい戦いに参加することができます。^{[ 11 ]}アルファオスが何らかの理由で新参者に倒された場合、その子供は殺される可能性が高く、新しいアルファオスは自分の血統が受け継がれるように、グループ内のメスとやり直します。^{[ 12 ]}

戦略的な配偶者防衛は、オスがメスの発情期の間だけメスを防衛する場合に起こります。この戦略は、オスが配偶者外の父子関係と配偶者内の父子関係の両方に関与できる可能性があるため、より効果的です。^{[ 13 ]}また、この時期に配偶者を防衛することがオスにとってエネルギー効率が良いことも理由です。オスが配偶者を防衛しているときには、多くのエネルギーが消費されます。たとえば、一夫多妻制の配偶者防衛システムでは、オスのエネルギーコストは、コミュニティのアルファオスとしての地位を守ることです。^{[ 11 ]}配偶者を防衛するために使われるエネルギー量に関して言えば、闘争は非常にコストがかかります。これらの闘争は複数回発生する可能性があり、オスの身体的健康に負担をかけます。この種の交配システムにおける配偶者防衛のもう1つのコストは、病気の蔓延の可能性の増加です。^{[ 14 ]}オスが性感染症にかかっている場合、交尾しているメスに感染させてしまい、ハーレムが枯渇する可能性がある。これは、生殖にエネルギーを使う代わりに、病気を治すためにエネルギーを振り向けることになるので、両性にとってエネルギーコストとなる。メスの中には、多妻制によって恩恵を受ける者もいる。メスが複数回交尾することで、その種の集団の遺伝的多様性が高まるからである。^{[ 15 ]}これは、オスがすべてのメスを見張ることができず、一部のメスが乱交するようになるために起こる。最終的に、オスは適切な栄養を摂取できなくなり、精子を生産できなくなる。^{[ 16 ]}例えば、ヨコエビのオスは、グリコーゲンとトリグリセリドの貯蔵量を枯渇させるが、オスがメスを守り終えると補充される。^{[ 17 ]}また、エネルギー摂取量が消費エネルギー量に等しくない場合、オスにとって致命的となる可能性がある。オスは繁殖期にメスを見つけるために長距離を移動しなければならない場合もあり、これはエネルギー供給を大幅に消耗します。回遊する魚と定住する動物の採餌コストを比較する研究が行われました。この研究では、定住する魚は回遊する魚に比べて、より質の高い獲物で満たされた満腹の胃を持っていると結論付けられました。^{[ 18 ]}配偶者を守ることに伴うこれらのエネルギーコストを考えると、オスが最小限のエネルギーしか使用できないようにタイミングが重要です。これが、オスが繁殖期に配偶者を選ぶ方が効率的である理由です。^{[ 13 ]}また、近くにオスの密度が高い場合、オスは配偶者を守る可能性が高くなります。^{[ 2 ]}時には、生物は交尾するために時間と計画を費やして求愛する相手に、相手が興味を示さないこともある。ライバルのオスが、最初に求愛したオスができなかったことを成功裏に成し遂げる可能性があるため、ある種の浮気のリスクがある。 ^{[ 19 ]}

しかし、配偶者保護には利点もあります。配偶者保護システムでは、オスとメスの両方が直接的にも間接的にも利益を得ることができます。たとえば、メスは配偶者に保護されることで間接的に利益を得ることができます。^{[ 20 ]}メスは、他のオスからの捕食や嫌がらせが減ることを高く評価し、同時に自分のオスを観察することができます。^{[ 20 ]} これにより、メスは自分が理想的だと思う特定の特性を認識し、それらの特性を模倣する別のオスを見つけることができます。一夫多妻制の関係では、コミュニティの優位なオスが最も受精に成功するため利益を得ます。^{[ 12 ]}コミュニティには30から100のメスが含まれることがあり、他のオスと比較して、交尾の成功の可能性が大幅に高まります。^{[ 11 ]}

求愛に成功したオスは、交尾前に他のオスからメスを隠そうとします。生物がこれを実現する方法の1つは、メスを新しい場所に移動させることです。ある種のチョウは、メスを誘い出した後、メスをつかんで潜在的なオスの近くから遠くへ飛ばします。^{[ 21 ]}他の昆虫では、オスはフェロモンを放出して、メスを他のオスにとって魅力的でなくしたり、メスの匂いを完全に隠したりします。^{[ 21 ]}ある種のコオロギのオスは、メスが自分のジェスチャーを受け入れるまで大きな声で求愛し、受け入れると突然静かになります。^{[ 22 ]}一部の昆虫は、交尾前に、メスとタンデムポジションを取ったり、他のオスがそのメスと交尾しようとしないように位置取りをします。^{[ 21 ]}チェック柄のチョウのオスは、メスを引き付けて守るための巧妙な方法を発達させました。オスは、メスが必要とする貴重な資源のある場所の近くに身を置きます。彼は近づいてくるオスを追い払い、その地域にやってくるメスと交尾できる可能性を大幅に高めるだろう。^{[ 23 ]}

交尾後の配偶者防衛において、オスは既に交尾したメスと他のオスが交尾するのを阻止しようとします。例えば、コスタリカのヤスデのオスはメスの背中に乗って、他のオスにメスが既に相手がいることを知らせます。^{[ 24 ]}日本のカブトムシは交尾後にメスとタンデムポジションをとります。^{[ 25 ]}これは数時間続くこともあり、ライバルのオスを追い払い、自分の精子がメスの卵子を受精させる可能性を高めます。これらの方法やその他の方法で、オスは配偶者を守ることで防御を行います。ゾウアザラシは、群れのすべてのメスと交尾できるように、優位なオスとしての地位を維持するために血みどろの戦いを繰り広げることが知られています。^{[ 11 ]}

交尾栓は昆虫、爬虫類、一部の哺乳類、クモ類でよく見られる。^{[ 2 ]}交尾栓はオスがメスと交尾した直後に挿入され、精子の移動を物理的に遮断することで、その後の別のオスとの交尾による受精の可能性を低下させる。^{[ 2 ]}マルハナバチの交尾栓は、さらなる交尾に対する物理的な障壁を提供するだけでなく、メスの再交尾傾向を低下させるリノール酸を含んでいる。 ^{[ 26 ]}ソノラ砂漠のショウジョウバエの一種、Drosophila mettleri は、オスがメスが利用できる精子貯蔵スペースを制御できるようにするために交尾栓を使用する。この行動は、メスの精子制御（精子選択）を犠牲にして、オスの交尾成功率を高める。

同様に、ショウジョウバエのオスは、副腺からACP（副腺タンパク質）と呼ばれる毒性のある精液を放出し、メスが将来の交尾に参加するのを妨げます。^{[ 27 ]} これらの物質は抗媚薬として働き、その後の交尾を拒絶し、排卵と卵形成を刺激します。^{[ 5 ]}精液タンパク質は生殖に強い影響を与え、メスの行動と生理を操作するのに十分な力を持つことがあります。^{[ 28 ]}

精子分配と呼ばれる別の戦略は、オスが放出する精子の量を減らすことで限られた精子の供給を節約するときに起こります。^{[ 2 ]}ショウジョウバエでは、連続交尾中の射精量が減少します。これにより、1回の交尾イベント後にメスの精子貯蔵量が半分になりますが、オスは精子の供給を使い果たすことなくより多くのメスと交尾することができます。^{[ 2 ]}精子分配を促進するために、一部のオスは精子を貯蔵および放出するための複雑な方法を発達させています。^{[ 29 ]} 青頭ベラThalassoma bifasciatumでは、精管はいくつかの小さな部屋に分割されており、筋肉に囲まれているため、オスは1回の交尾イベントで放出される精子の量を調節できます。^{[ 30 ]}

昆虫によく見られる戦略の一つは、オスが長時間交尾に参加することである。長時間交尾を行うことで、オスはメスの生殖器内により多くの精子を送り込む機会が増え、メスが他のオスと交尾するのを防ぐことができる。^{[ 31 ]}

オスのモリー（ Poecilia ）の中には、精子競争に対抗するために欺瞞的な社会的合図を発達させたものがいることがわかっています。中心となるオスは、他のオスが見ている前で、通常は好まないメスに性的注意を向けます。これにより、見ているオスは好まないメスと交尾しようと試みます。これは、中心となるオスが好むメスとの交尾の試みを減らし、精子競争を減らすために行われます。^{[ 32 ]}

攻撃的な適応行動は、防御的な行動とは異なり、前のオスの受精の成功を阻止しようとする行為を行うことで、他のオスの交尾の成功の可能性を台無しにしようとするものです。^{[ 5 ]}この攻撃的な行動は、武器と呼ばれる特定の形質の存在によって促進されます。^{[ 33 ]}武器の例としては、角があります。さらに、攻撃的な形質の存在は、ステータスシグナルとして機能することもあります。武器を見せるだけで、戦いをすることなく競争相手を追い払うことができ、エネルギーを節約できます。^{[ 33 ]} 配偶者防衛の攻撃側のオスは、メスにアクセスするために防衛しているオスと喧嘩することで、防衛しているオスの受精の成功の可能性を阻止することができます。^{[ 2 ]}ショウジョウバエでは、オスは、最近の交尾ですでにメスの生殖器に入り込んだ精子を破壊するために付属腺から分泌されるフェロモンや修飾酵素などの追加の毒素を含む精液を放出します。^{[ 5 ]}しかし、これは誤りであることが判明しました。ショウジョウバエの精液は、実際には他のオスの精子を保護することができるからです。^{[ 34 ]} 「最後のオス優先」の考え方に基づいて、一部のオスは、メスに新しい精子を射精することで、前のオスの精子を取り除くことができます。これにより、前のオスの受精の成功の機会が妨げられます。^{[ 35 ]}この行動の例は、カブトムシの種であるCarabus insulicolaとOnymacris unguicularisに見られます。前者では、メスと交尾する 2 番目のオスは、鉤状の生殖器を使用して前のオスが残した精包を取り除き、より多くの卵を受精させる可能性を高めることができます。^{[ 36 ]}後者の種では、2番目の雄の精包が、実質的に最後の雄の精包を雌の体から押し出す働きをするが、以前の精子がすべて完全に除去されるわけではないことが示されている。^{[ 37 ]}

「良質な精子仮説」は、多夫制の交配システムでは非常に一般的です。^{[ 38 ] [ 39 ]} 「良質な精子仮説」は、男性の遺伝的構成が精子競争における競争力のレベルを決定すると示唆しています。^{[ 39 ]}男性が「良質な精子」を持っている場合、その男性は「良質な精子」遺伝子を持たない男性よりも生存能力の高い子孫をもうけることができます。^{[ 39 ]}女性は、これらの優れた「良質な精子」遺伝子を持つ男性を選択する可能性があります。なぜなら、それは子孫の生存能力が高く、「良質な精子」遺伝子を受け継ぎ、精子競争の際に適応度を高めることを意味するからです。^{[ 40 ]}

研究によると、精子競争における精子の競争力を決定する要因は、雄の遺伝的構成以外にもある。雄の食事摂取量も精子競争に影響を与える。特定の種では、食事量を増やしたり、場合によっては特定の比率にしたりすることで、精子の数と受精能力が最適化される。タンパク質と炭水化物の摂取量が、成虫のミバエ（双翅目：ミバエ科）の精子生産と質に及ぼす影響が調べられた。研究によると、これらのハエは生存するために炭水化物と水を常に摂取する必要があるが、性成熟に達するにはタンパク質も必要である。^{[ 41 ]}さらに、地中海ミバエでは、雄の食事が雄の交尾成功率、交尾時間、精子伝達、レックへの雄の参加に影響を与えることが示されている。^{[ 42 ]}これらはすべて、適切な配偶子生産のための栄養素と、レックへの参加を含む活動のためのエネルギーを含む良質な食事を必要とする。

さらに、タンパク質と炭水化物の量が斑点ゴキブリの精子生産と受精能力に影響を与えることが示されました。特定のタンパク質と炭水化物の測定を可能にするホリディック食が使用され、信頼性が高まりました。精子数と食物摂取量全体の間に直接的な相関関係が見られました。より具体的には、最適な精子生産はタンパク質と炭水化物の比率が1:2で測定されました。精子の受精能力は、同様のタンパク質と炭水化物の比率1:2で最も高くなりました。この密接な一致は、Nauphoeta cinereaの雄の受精能力を決定する上で大きな要因となっています。^{[ 43 ]}驚くべきことに、精子の生存率は食事や食事の比率の変化によって影響を受けませんでした。精子の生存率は、「良い精子仮説」のように、遺伝的構成によってより影響を受けると仮説が立てられています。これらの比率と結果は、他の多くの種と一致しておらず、一部の種とは矛盾しています。精子競争に良い影響を与えるためにどのような種類の食事が必要かについて結論を出すことはできないようですが、むしろ、さまざまな食事が配偶者選択における精子競争を決定する上で役割を果たしていることを理解する必要があります。

精子競争に対する進化的な反応の一つは、多くの種における陰茎形態の多様性である。 ^{[ 44 ] [ 45 ]}例えば、ヒトの陰茎の形状は、精子競争によって選択的に形成された可能性がある。^{[ 46 ]}ヒトの陰茎は、ライバルのオスが女性の生殖器に注入した精液を排除するために選択された可能性がある。 ^{[ 46 ]}具体的には、冠状隆起の形状は、性交中の突き出し動作によって、以前の交尾からの精液の排除を促進する可能性がある。^{[ 47 ] [ 46 ]} 2003年のゴードン・G・ギャラップらの研究では、激しい性交に特徴的な突き出し動作の進化的な目的の一つは、陰茎が自分の精液を放出する前に、他の男性の精液を「吸い上げる」ことであると結論付けている。^{[ 48 ]}

精子競争が存在する状況下で射精量を増やす進化は、精巣の大きさに影響を与える。大きな精巣は、より多くの射精に必要な精子をより多く生産することができ、精子競争が発生する動物界全体で見られる。^{[ 49 ]}オスのキイロマツシマリスでは、精巣が大きいオスは、精巣が小さいオスよりも高い繁殖成功率を達成することが記録されている。^{[ 49 ]}シクリッド魚では、精子競争の増加により、精子の数、精子細胞の大きさ、精子の遊泳速度が進化することがわかっている。^{[ 50 ]}

昆虫やクモの中には、例えばNephila fenestrateのように、交尾の終わりに雄の交尾器が折れたりちぎれたりして雌の体内に残り、交尾栓の役割を果たすものもある。^{[ 51 ]}この生殖器の損傷は、精子競争に対する進化的な反応だと考えられている。^{[ 51 ]}雄の生殖器が損傷すると、これらの雄は一度しか交尾できなくなる。^{[ 52 ]}

雌の要因は、「精子選択」と呼ばれるプロセスを通じて精子競争の結果に影響を与える可能性がある。^{[ 53 ]}雌の生殖器内または卵子の表面に存在するタンパク質は、どの精子が卵子を受精させるかに影響を与える可能性がある。^{[ 53 ]}精子選択の際、雌は異なる雄の精子を識別し、使い分けることができる。このことが起こることが知られている例の1つは近親交配であり、雌は近親者よりも遠い血縁関係にある雄の精子を優先的に使用する。^{[ 53 ]}

雌の選択（性選択を参照）により、多くの種において精子の形態は、雌の生殖器の形態と生理機能に適応または対抗（性対立を参照）するために、さまざまな変異を起こしていることがわかっています。^{[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]}しかし、交尾後に 雌の生殖器内で起こる雌雄の生殖器の形状と構造の相互作用が精子の競争を可能にすることを理解するのは困難です。多夫性の雌は多くの雄と交尾します。^{[ 63 ]}節足動物、軟体動物、その他の門の多くの種の雌は、精子貯蔵器官である精子貯蔵嚢を持っており、その中で異なる雄の精子が繁殖成功率を高めるために競争することがあります。 ^{[ 61 ]}コオロギの種、特にGryllus bimaculatusは、多夫性の性選択を示すことが知られています。雌のすぐ近くに競争相手がいる場合、雄は射精により多くの投資をします。

遺伝的に類似した精子が協力して互いの生存を確保し、それによって受精に向けて遺伝子型の発現を確実にするという証拠が存在する。協力はいくつかの手段によって競争上の優位性をもたらし、その中には他の競合する精子の無力化や、遺伝的に類似した精子が集合して雌の生殖器内を効率的に移動し、受精能力を向上させる構造を形成することなどが含まれる。このような特性は、競争中の協力方法に適した形態的適応につながる。例えば、アカネズミ（Apodemus sylvaticus）の精子は、他の精子に付着して雌の生殖器内を移動する運動性を高めるための移動列を形成するために使用される先端フックを持っている。^{[ 64 ]} 移動列に組み込まれない精子は受精に関与する可能性が低い。他の証拠は、精子の競争と精子フックの形態との間に関連性がないことを示唆している。^{[ 65 ]}

より多くの精子を生産するための選択は、より大きな精巣の進化も選択する可能性がある。雌による複数回の交尾の頻度と雄の精巣の大きさとの間の種を超えた関係は、多くの動物群で十分に文書化されている。たとえば、霊長類では、雌ゴリラは比較的単婚であるため、ゴリラはヒトよりも精巣が小さく、ヒトは、非常に乱交的なボノボよりも精巣が小さい。^{[ 66 ]}構造化された複数の雄と複数の雌のコミュニティで生活する雄チンパンジーは、より多くの精子を生産するために大きな精巣を持ち、それによって雌を受精させる可能性が高くなる。一方、ゴリラのコミュニティは1人のアルファ雄と2人または3人の雌で構成されており、雌ゴリラが交尾の準備ができると、通常はアルファ雄だけがパートナーとなる。

霊長類の性的二形性に関して言えば、ヒトは体格の性差は中程度だが睾丸は比較的大きいという中間的なグループに属する。これは霊長類によく見られるパターンで、複数のオスとメスがグループで生活し、オスは排他的な一夫多妻制や一夫一妻制に比べて他のオスからの挑戦の数は中程度だが、精子の競争は頻繁に起こる。^{[ 67 ]}

精子の競争の他の手段としては、精子自体やその包装材料（精包）の改良が挙げられる。^{[ 68 ]}

オスのクロバエは、精子競争への適応の顕著な例を示している。メスのクロバエは、わずか数時間の間に複数のオスと交尾することが知られており、そのため精子を貯蔵する受精嚢と呼ばれる器官を持っている。交尾の過程で、オスのイトトンボは、他のオスの精子を取り除くためにブラシのように機能する特殊なペニスを使って腹部を上下に動かす。この方法は非常に効果的で、オスのイトトンボは競合する精子の90～100パーセントを取り除くことが知られている。^{[ 69 ]}

同様の戦略は、小型の鳥であるミソサザイでも観察されている。ミソサザイのオスは、多夫性のメスと交尾する前に、メスの総排出腔をつついて、前のオスの求愛者の精子をつまみ出す。^{[ 70 ]}

ハエの一種であるDryomyza anilisでは、雌は複数の雄と交尾します。雄は特定の雌と最後に交尾しようとすることで利益を得ます。^{[ 71 ]}これは、最後の雄の受精率が累積的に増加するため、最後の産卵で産み落とされた卵が最も成功するからです。

1996年に、ヒトを含む一部の種では、精子のかなりの割合が卵子を受精させることができないという考えが浮上しました。むしろ、これらの精子は、酵素で殺したり、アクセスを遮断したりすることによって、他のオスの精子が卵子に到達するのを阻止すると考えられていました。この種の精子の特殊化は一般に「カミカゼ精子」または「キラー精子」として知られるようになりましたが、この広く知られるようになった考えに対するほとんどの追跡調査は、この問題に関する最初の論文を確認することができませんでした。^{[ 72 ] [ 6 ]}現在、ヒト以外の動物にキラー精子の証拠はほとんどありませんが^{[ 73 ]} 、特定のカタツムリはリゾチームを含む不妊精子形態（「パラ精子」）を持っており、ライバルの精子を分解できる可能性があるという推測につながっています。^{[ 74 ]}

寄生バチNasonia vitripennisでは、交尾した雌は受精卵（娘になる）を産むか未受精卵（息子になる）を産むかを選択できるため、雌は交尾によってコストを被る。なぜなら、交尾を繰り返すと子孫の性別を割り当てる能力が制限されるからである。このような特攻精子の行動は、学術文献ではバスケットボールを比喩として「精子阻止」と呼ばれている。^{[ 75 ]}

精子の競争は、射精量の増加、交尾時間の延長、雌の再交尾を防ぐための交尾栓の沈着、雌の魅力を低下させるフェロモンの塗布など、他の適応につながった。精子の長さ、生存率、速度などの形質の適応は、細胞質DNA（ミトコンドリアDNAなど）の影響によって制限される可能性がある。^{[ 76 ]} ミトコンドリアDNAは母親からのみ遺伝するため、これは精子の進化における制約となる可能性があると考えられている。

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• 戦略的多元主義
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