昏睡状態

休眠の進化は恒温性の発達と同時期に起こったと考えられる。^{[ 14 ]}同種の他の個体が体温を維持できないときに、周囲温度よりも高い体温を維持できる動物は適応上の利点を持つ。体温を維持することの利点には、採餌時間の増加や極端な温度低下に対する感受性の低下などがある。^{[ 14 ]}採餌のために体温を上げるこの適応は、小型の夜行性哺乳類が夕方に最初に目覚めたときに観察されている。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

恒温性は活動レベルの向上などの利点をもたらしますが、体温を維持する小型哺乳類や鳥類は、外温動物に比べて低い周囲温度では最大100倍ものエネルギーを消費します。^{[ 18 ]}この課題に対処するため、これらの動物は体温をはるかに低く保ち、通常の活動温度ではなく周囲温度よりわずかに高い温度を維持します。この体温と代謝率の低下により、休眠状態に入ることができる動物は長期間生存することができます。

休眠は、哺乳類の胎盤類、有袋類、単孔類の3つの亜綱すべてと、鳥類のいくつかの目に記録されており、恒温動物に広く見られることを示しています。^{[ 8 ]}以前のモデルでは、休眠は祖先的に保存された状態であり、共通の異温性祖先によって基底系統に保持されていると示唆されていました。^{[ 8 ]}しかし、より最近の系統発生学的研究では、休眠は収斂的なエネルギー需要に応じて何度も独立して進化しており、遺伝的に一貫していないことが示されています。^{[ 8 ]} 700種を超える恒温動物の大規模な系統発生学的調査により、恒温性と日周休眠の間、および日周休眠と冬眠の間の相同な遷移が系統全体で何度も起こっていることが明らかになり、これもまた収斂進化のモデルと一致しています。^{[ 8 ]}

恒温動物には、日中休眠と冬眠という 2 つの主要なタイプの休眠状態が存在することが知られています。^{[ 19 ]}通常 24 時間未満で終わる短い低代謝エピソードは日中休眠と呼ばれますが、代謝率が基礎レベルの 5% 未満に低下し、体温が 0 °C に近い 数日または数週間のエピソードは冬眠と呼ばれます。^{[ 19 ]}休眠タイプの主要な決定要因の 1 つは体の大きさです。冬眠動物は平均的に体が大きく、日中異温動物よりも高緯度に生息しており、体が大きいことは、長期間の不活動の場合に十分な脂肪貯蔵を蓄積するのに有利です。^{[ 8 ]}

2020年、科学者たちは、南極大陸で約2億5000万年前に生息していたリストロサウルスに冬眠の証拠があったことを報告した。これは脊椎動物における冬眠のような状態の最古の証拠である。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}このデータは、化石化したリストロサウルスの牙の成長痕跡の観察に基づいており、代謝履歴は木の年輪に似た象牙質の連続した層に記録されている。^{[ 22 ]}また、繰り返しの代謝ストレスを示唆する間隔の狭い厚い成長輪も南極の標本で一貫して見つかっており、これは南アフリカの低緯度の堆積物から得られた現代の標本では一般的に見られなかった。^{[ 22 ]}この地理的差異は、極緯度での長い冬の暗闇に対する生理的反応によるものとされ、ストレスの兆候は、今日の冬眠中の恒温動物で記録されている断続的な覚醒パターンに最もよく似ている。^{[ 22 ]}化石記録では、完全な季節的冬眠とより短い期間の休眠を明確に区別することはできませんが、発見は一般的に、既知の脊椎動物の休眠記録をこれまで知られていたよりもさらに古い時代（つまり更新世以前の齧歯類）まで拡張しています。^{[ 22 ]}

休眠状態に入ることができる動物は、自然な機能を継続するために概日リズムや概年リズムなどの生物学的リズムに依存しています。動物によって概日リズムの管理方法は異なり、一部の種では完全に停止することが観察されています（ヨーロッパハムスターなど）。クロクマなどの他の生物は、概日リズムに依存するのではなく、休眠状態に入り、数日周期に切り替わります。しかし、飼育下のクマと野生のクマの両方が休眠状態に入るときに同様の概日リズムを示すことが観察されています。光のない模擬巣穴で休眠状態に入ったクマは、正常ではあるものの機能が低いリズムを示しました。自然地域で巣穴を掘る野生のクマでも同様のことが観察されました。クロクマ、ヒグマ、ホッキョクグマの概日リズムの機能は、これらのクマの休眠システムが進化的に進んでいることを示唆しています。^{[ 26 ]}

休眠は、小型の渡り鳥が体内のエネルギー貯蔵を温存するための戦略であることが示されている。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 27 ]}渡りの途中で夜間に休息するハチドリは休眠状態に入ることが観察されており、これは渡りの間や高地の寒い夜に脂肪貯蔵を温存するのに役立つ。^{[ 11 ] [ 25 ] [ 27 ]}

脂肪などのエネルギー貯蔵を温存するために休眠を利用するこの戦略は、越冬中のシジュウカラでも観察されている。^{[ 28 ]}北米の温帯林に生息するクロガシラシジュウカラは、冬の間南下しない。シジュウカラは、体温を 通常より12℃低く保つことができる。この代謝の低下により、前日に蓄積した脂肪貯蔵量の30%を温存することができる。^{[ 28 ]}

休眠は、食料供給が予測できない動物の戦略である可能性がある。^{[ 29 ]}例えば、高緯度に生息する齧歯類は、繁殖していない時期に季節的に休眠を利用する。これらの齧歯類は、冬を生き延び、食料源が豊富な次の繁殖サイクルで繁殖できるようにするために休眠を利用し、休眠期間と繁殖期間を分けている。東部オオミミコウモリは冬に休眠を利用し、暖かい時期には覚醒して採餌することができる。^{[ 30 ]}予測不可能な生息地に見られるように、一部の動物は繁殖サイクル中に休眠を利用する。^{[ 29 ]}繁殖期間が長くなるというコストを被るが、その見返りは、そもそも繁殖できるまで生き延びることである。^{[ 29 ]}

この日常的な休眠状態の利用が大量絶滅イベントでの生存を可能にした可能性があると示唆されている。^{[ 31 ]} 過去500年間に絶滅したことが確認されている61種の哺乳類のうち、変温動物はわずか4種である。 ^{[ 31 ]}休眠状態により、動物はエネルギー要求量を減らすことができ、過酷な環境下での生存率を高めることができる。

種間競争は、2つの種がエネルギー生産のために同じ資源を必要とする場合に発生します。^{[ 32 ]}夜行性の一般的なトゲネズミとの種間競争の場合、休眠状態は適応度を高めます。^{[ 32 ]}ゴールデントゲネズミは、一般的なトゲネズミとの食性の重複により食物の入手可能性が低下すると、休眠状態で過ごす時間が長くなります。

冬眠による温度低下は、寄生虫の繁殖能力を低下させることが示されている。^{[ 34 ]}温帯地域では、コウモリが冬眠に入ると、コウモリに寄生する外部寄生虫の繁殖率が低下する。コウモリが冬眠しない地域では、寄生虫は年間を通して一定の繁殖率を維持する。

コウモリが冬眠から完全に覚醒するには約 10 ～ 30 分かかることがあります。^{[ 10 ]}コウモリは心拍数と呼吸数を増やして体温上昇プロセスを開始します。^{[ 10 ]}そして正常体温レベルに達するために、コウモリは温かい血液を全身に循環させて体温を上げ、この体温上昇プロセスは震えによって加速されることがあります。^{[ 33 ] [ 10 ]}

コウモリの冬眠からの覚醒は、環境条件や生理的ニーズなど、いくつかの要因によって引き起こされると考えられます。光と闇のサイクルと温度は、コウモリが覚醒するための環境的な合図であり、主に日没時や夕暮れ時、または環境温度が比較的高いときに起こります。これらの要因は、コウモリの生理的適応と密接に関係しています。覚醒のタイミングは、夜間の活動期間の直前です。夜間、コウモリは回復したり、別の冬眠場所へ移動したりするために、摂食と水分補給によってエネルギーを消費します。^{[ 9 ] [ 10 ]}日中に早すぎる覚醒は、エネルギーの浪費につながる可能性があります。^{[ 9 ] [ 10 ]}高い環境温度は、覚醒中に必要なエネルギーコストを削減する可能性があります。^{[ 33 ] [ 9 ]}一部のコウモリ種は、受動的な再加温によってこのコストを最小限に抑える戦略を発達させています。^{[ 9 ]}正午近くに覚醒するN. geoffroyiは、上昇する環境温度を利用して再加温に必要なエネルギーを削減します。^{[ 9 ]}

コウモリの種類によって、大きさ、年齢、ねぐらの生息地、緯度など多くの要因により、休眠期間や覚醒頻度が異なる場合があります。^{[ 33 ] [ 9 ] [ 10 ]} Altringham の研究では、小型のコウモリはエネルギー消費量が多いため、大型のコウモリよりも覚醒頻度が低く、若いコウモリは成長のために高齢のコウモリよりも休眠頻度が低く、群れをなすコウモリは単独のコウモリよりも体温が環境よりも高いため、覚醒頻度が高いことが示唆されています。^{[ 10 ]} Czenze らによる別の研究では、高緯度のコウモリは休眠期間が長く、環境温度が低いことに関連していることが示されています。^{[ 33 ]}