アルカエオインドリス

アルカエオインドリス・フォントイノンティは絶滅した巨大なキツネザルで、マダガスカル島で進化した霊長類としては最大種、オスのゴリラに匹敵する大きさでした。絶滅したキツネザルの科である「ナマケモノキツネザル」（パレオプロピテクス科）に属しかつて南北アメリカ大陸を闊歩していた地上ナマケモノと比較されてきました。最も近縁だったのは、ナマケモノキツネザルの中で2番目に大きいパレオプロピテクスでした。アルカエオインドリスは、他のナマケモノキツネザルと同様に、現生のインドリ、シファカ、ウーリーキツネザル、そして最近絶滅したサルキツネザル（アルカエオレムリス科）とも。属名のアルカエオインドリスは「古代のインドリのようなキツネザル」という意味です。

アルカエオインドリスは、1909年にハーバート・F・スタンディングによって亜化石の断片的な顎に基づいて初めて記載されましたが、後にチャールズ・ランバートンが完全な頭蓋骨を発見しました。下半身の骨は6個しか見つかっておらず、1980年代の発掘調査では新たな発見の手がかりは得られませんでした。その遺骸は、マダガスカル中央部の亜化石産地であるアンパサンバジンバの1か所でのみ発見されています。最初の発見後、メガラダピス・グランディディエリ（絶滅した​​コアラの一種）の亜化石の一部が誤ってアルカエオインドリスと関連付けられ、幼体の小さな脚の骨と成体の大きな脚の骨が誤って2つの異なる種に属するものとみなされました。これらの誤りは、1930年代から1980年代にかけて徐々に修正されました。

アルカエオインドリスの骨格は巨大で頑丈であり、パレオプロピテクスと多くの特徴を共有していた。腕は脚よりも長かったが、他のナマケモノキツネザルと比較するための手や足の骨は見つかっていない。限られた化石に基づく体格推定値は大きく異なり、最大で244キログラム（538ポンド）に達するが、回帰分析を用いた最も徹底的な統計調査では、体重は160キログラム（350ポンド）と予測されている。  

誤った分類や限られた化石資料のため、アルカエオインドリスの移動方法については、樹上生活から地上生活まで、様々な見解が存在する。しかし、その骨格からは、アルカエオインドリスは意図的に木に登り、移動のために地上にも降りていたことが示唆される。

アルカエオインドリスの食性は主に葉であり、人類が到来する以前の生息地は森林、低木地、サバンナが混在し、多様なキツネザルが生息していた。現在、この地域は草原が大部分を占めており、最も近い保護区であるアンボヒタンテリー特別保護区ではキツネザルの多様性は非常に低い。アルカエオインドリスは希少なキツネザルであったが、人類が初めてマダガスカルに到達した当時もまだ生息しており、狩猟や生息地の喪失に対して脆弱であったと考えられる。

属名のArchaeoindrisは「古代のインドリに似たキツネザル」を意味し、ギリシャ語の ἀρχαῖος ( Archaios、または「古代の」) と属名Indriの一般的なバリエーションであるindris に由来しています。^{[ 3 ]}種小名のfontoynontii ( fontoynontiと綴られることもある) は、当時のアカデミー・マルガッシュ (マダガスカル・アカデミー) の会長であったアントワーヌ・モーリス・フォントイノンに敬意を表して選ばれた。フォントイノント氏は発見当時、発掘作業を監督していたと報告されている。^{[ 4 ]}

アルカエオインドリスは、マダガスカル原産の巨大キツネザル（亜化石キツネザルとして知られる）の科であるナマケモノキツネザル（パレオプロピテクス科）の一種である。その祖先は樹上性（樹上生活）であったと考えられており、この巨大ナマケモノキツネザルは、北米と南米の絶滅した巨大地上ナマケモノと比較されている。 ^{[ 5 ]}

アルカエオインドリスは、ナマケモノ科のキツネザルの中で2番目に大きく、樹上生息地でのぶら下がり行動に特化している属であるパレオプロピテクスに最も近縁であった^{[ 1 ]。[ 8 ]}体幹骨格（頭蓋骨の下の骨格）の特徴から、ババコティアはアルカエオインドリスとパレオプロピテクスに次ぐナマケモノ科のキツネザルであり、続いてナマケモノ科^のキツネザルの中で最小のメソプロピテクス[ ^{1 ]である[ 9 ] 。}

ナマケモノキツネザルの4属はすべて、インドリ（Indri）、シファカ（Propithecus）、ウーリーキツネザル（Avahi ）を含むインドリ科（Indriidae ）の姉妹分類群（近縁種）であることが知られています。この関係は、形態学的、発生学的、分子生物学的研究のデータによって裏付けられています。このクレード（関連グループ）のもう1つのメンバーは、サルキツネザル科（Archaeolemuridae）です。臼歯の形態や歯櫛（キツネザル形類に見られる特殊なグルーミング構造）の歯の数の変化などの歯の特徴は、長い間、両者の関係を示唆してきました。

しかし、その他の解剖学的および発生学的特徴から、サルキツネザルは、ワオキツネザル（Lemur catta ）を含む5属のキツネザルを含むキツネザル科（ Lemuridae ）により近縁である可能性が示唆された。分子分析では、サルキツネザルはナマケモノキツネザルやインドリ科の動物と同じ系統群に属するという強い支持が示された。^{[ 1 ]}

パレオプロピテクスに似ているものの、アルカエオインドリスははるかに大きく頑丈だった。^{[ 5 ] [ 14 ]}アルカエオインドリスはこれまで進化してきた霊長類の中で最大級の1つであり、^{[ 10 ]}既知の曲鼻猿類の中で最大で、^{[ 13 ]}推定体重は160 kg (350 lb)であった。^{[ 2 ]}ランバートンが最初に指摘したように、その大きさは成体のオスのゴリラとほぼ同じだった。 ^{[ 12 ] [ 20 ]}  

発見以来、その大きさの推定値は「人間より大きい」から「おそらく史上最大の霊長類」まで様々であった。1990年のJungersの研究では、臼歯の面積から質量は230.5 kg (508 lb)と予測され、大腿骨頭の直径からは質量は244.1 kg (538 lb)と予測された。^{[ 20 ]} 1995年、Laurie Godfreyは上腕骨と大腿骨の中央部の周囲長を使用して質量を197.5 kg (435 lb)と推定した。 ^{[ 21 ]} 2008年に大腿骨の皮質面積の多重回帰を使用して、^{[ 22 ]} Jungersらは、 150～187.8 kg (331～414 lb)の範囲で、現在の最良の推定値である161.2 kg (355 lb)を生成した。^{[ 23 ]}これらの推定値は、大腿骨の中央部の硬い皮質骨が動物の体重を支え、その厚さが中央部の直径（硬い皮質と海綿骨の両方を含む）よりも動物の質量とよく相関していたため、より正確であると考えられた。^{[ 21 ]}アルカエオインドリスよりも大きかったと思われる唯一の化石霊長類は、オランウータンの近縁種であるギガントピテクス・ブラッキーであった。^{[ 24 ]}          

パレオプロピテクス属の3種すべてと同様に、アルカエオインドリスは、他の2つのあまり特殊化していないナマケモノ属には見られない派生形質を示した。 ^{[ 7 ]}これらの形質には、萎縮した鼓室胞と、前上顎骨の一部と鼻骨からなる鼻孔周囲の一対の骨の突起が含まれていた。^{[ 14 ] [ 25 ] [ 26 ]}頭蓋骨はメガラダピス属よりも幅が広かったが、長さは短く、269 mm (10.6インチ)であった。^{[ 2 ]}顔はパレオプロピテクス属よりも短く、^{[ 5 ]}目はさらに前方を向いていた。神経頭蓋(脳頭蓋) は小さく^{[ 2 ]} 、パレオプロピテクス属とは異なり、顔に対して高くなっていた。^{[ 27 ]}眼窩後狭窄（眼窩の後ろの頭蓋骨の狭窄）が顕著である。^{[ 2 ]}頭蓋骨には、低く幅の広い矢状稜（顎の筋肉が付着する頭蓋骨上部の骨の隆起）と、頑丈だが小さい項稜（首の筋肉が付着する頭蓋骨後部の骨の隆起）も存在した。^{[ 2 ] [ 5 ] [ 27 ]}  

眼窩（眼球のくぼみ）の縁はパレオプロピテクスほど厚くなかった。^{[ 25 ]}眼窩の面積は946 mm ² (1.466平方インチ)で、ゴリラのそれに匹敵する。眼窩の面積と視神経管の大きさの比率から、アルカエオインドリスは網膜加算が低かったことが示唆される。つまり、その目は現生の昼行性キツネザルと同じくらい光に敏感であったが、比率は同サイズの類人猿ほど低くはなかった。これは、アルカエオインドリスは類人猿よりも視力が低く、三色覚を持っていなかったことを示唆している。^{[ 28 ]}   

顎には長く頑丈な下顎結合部（下顎の2つの半分が結合している部分）があり、発生の早い段階で融合した。[25][29] 口蓋^{（口の天井の骨}）は長方形だった。^{[ 14 ]}他のナマケモノキツネザルと同様に、歯の発達が加速したと考えられ、^{[ 29 ]}成体の歯式は2.1.2.3 2.0.2.3だった。^{[ 26 ]}歯は形態と比率の両方でパレオプロピテクスの歯と似ていた。^{[ 2 ]}歯櫛を構成していたであろう4本の下顎切歯は、おそらく摂食のために短く頑丈に変化していた。^{[ 30 ]}犬歯は短く太かったが、鋭かった。^{[ 31 ]}また、下顎小臼歯（p2とp4）の間には歯間離開（隙間）があった。パレオプロピテクスとのその他の歯の類似点としては、上顎と下顎の第三大臼歯（M3とm3）が小さいこと、第一大臼歯と第二大臼歯が細長く、頬歯のエナメル質が鋸歯状（低く丸みを帯びている）であるが、それほどしわが寄っておらず、わずかに歯冠が高いことが挙げられる。^{[ 2 ]}

アルカエオインドリスでは、手、足、脊柱、肋骨、橈骨（前腕の骨）、脛骨​​、腓骨などの頭蓋骨以外の骨格のほとんどの骨は発見されていない。^{[ 32 ]}多くの頭蓋の特徴と同様に、発見された頭蓋骨以外の骨はパレオプロピテクスのものと似ているが、かなり大きく頑丈である。大腿骨頭は大きく、大腿骨頭窩（大腿骨頭の小さな窪み）がなかった。^{[ 2 ]}大腿骨は短く非常に頑丈で、^{[ 14 ]}頸部と骨幹の角度（骨の頸部と骨幹の角度）が非常に高く、大転子は小さかった。^{[ 2 ]}

成体では上腕骨が大腿骨よりかなり長かったが、未成熟個体では上腕骨と尺骨の両方が大腿骨よりはるかに長く、^{[ 33 ]}パレオプロピテクスと同様に腕が脚よりかなり長かった。しかし、アルカエオインドリスでは腕と脚の相対的な長さが短かったため、四肢間指数は100を超えていたが、パレオプロピテクスより低かった。^{[ 2 ] [ 34 ]}

アルカエオインドリスは葉食動物（葉食性）であったと考えられており、 ^{[ 5 ]}この見解は歯の摩耗パターンによって裏付けられている。^{[ 35 ]}下顎結合部が癒合していることと、歯の発達が加速した可能性が高いことから、繊維質の食物を口の中で十分に咀嚼して処理し始めたと考えられる。^{[ 29 ]}食餌には果物や種子も含まれていた可能性がある。^{[ 36 ]}他のほとんどの巨大キツネザルと同様に、アルカエオインドリスはゴリラに匹敵する比較的小さな眼窩を持つことから、昼行性であったと考えられている。^{[ 37 ]}

スタンディングとランバートンは共に、アルカエオインドリスはメガラダピスのような動きの遅い樹上生活者だと考えていたが、これは主に骨の誤った帰属によるものだった。ランバートンはまた、地上ナマケモノに似ていたのではないかと推測したが、この見解は後に、いくつかの誤った帰属が訂正され、ゴリラのような大きさが考慮された後、1980年にユンガースによって支持された。ユンガースはさらに、アルカエオインドリスはほとんどの時間を地上で過ごした（陸生）と提唱した。

その股関節の機能形態は、より樹上性の動物によく見られる程度の可動性を示している。^{[ 33 ]}特に大腿骨に見られるパレオプロピテクスと共通する他の特徴は、アルカエオインドリスが摂食やおそらく営巣のためにかなりの時間を樹上で過ごしたことを示唆しているが、^{[ 25 ] [ 38 ]}摂食や移動のために地上にも降りていたと考えられる。アルカエオインドリスは、意図的に樹上性（登攀性）の草食動物として記述されており、手足の骨が欠けているため、パレオプロピテクスのようにぶら下がり摂食を行っていたかどうかは不明である。そのずんぐりとした体格を考えると、これは予想外である。^{[ 33 ]}

アルカエオインドリスは、マダガスカル中央部のアンパサンバジンバにある亜化石産地1か所からのみ知られており、すべての化石は後期第四紀のものである。^{[ 39 ]}現在、この地域は草原、特にイネ科のアリスティダ属の植物が優占している。^{[ 40 ]}人類が到来する前は、アンパサンバジンバ周辺は完全に森林に覆われていたわけではなく、森林、低木地、サバンナが混在する開けた生息地であった。^{[ 41 ]}この亜化石産地の動物の化石からは、同所的に生息していた（同じ地理的領域を共有していた）約20種のキツネザルが発見されている。これに対し、近隣のアンボヒタンテリー特別保護区には現在4種しか生息しておらず、この地域の本来のキツネザルの多様性の約20%に過ぎない。^{[ 42 ]}

巨大キツネザル科の中で最も種数の多い科であるにもかかわらず、Archaeoindrisを含むナマケモノ科の 4 属すべてが絶滅した。^{[ 35 ]} Archaeoindris の遺骸の一部の地層の放射性炭素年代測定では 8000 BPと推定され、^{[ 5 ]}他の 2 つの標本は 2362–2149 BP (紀元前 412–199年) と 2711–2338 BP (紀元前 761–388年) と推定された。^{[ 43 ]}これらの年代から、 Archaeoindrisは紀元前 350 年に最初の人類がマダガスカルの西海岸に到達した時点でも高地でまだ生きていた可能性が高いが、その頃には希少種になっていた。 ^{[ 44 ]}その結果、狩猟や生息地の喪失に対して特に脆弱であったと考えられる。^{[ 5 ]}