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ワオキツネザル（Lemur catta）は、中型から大型の曲鼻猿類（湿鼻類）の霊長類で、長く白黒の輪状の尾を持つことから、国際的に最もよく知られているキツネザル種です。キツネザル科（ Lemuridae）に属し、キツネザル属（Lemur genus）の唯一の種です。他のキツネザルと同様に、マダガスカル島固有種で、絶滅の危機に瀕しています。マダガスカルでは、地元ではマキー（[ makʲ ]）として知られています。ⓘ （フランス語ではmakiと綴られる）またはhira は、島の南部のギャラリー地帯まで雑食性で陸上生活に最も適応しています。
ワオキツネザルは非常に社会性が高く、最大30頭の群れ（「群れ」と呼ばれる）で生活します。また、キツネザル類に共通する特徴として、メスが優位な種でもあります。暖を取ったり、社会的な絆を再確認したりするために、群れは身を寄せ合います。相互の毛づくろいは、キツネザルの社会化において（すべての霊長類と同様に）重要な側面であり、社会的および家族的なつながりを再確認するとともに、互いに虫を取り除くのにも役立ちます。ワオキツネザルは厳密に昼行性で、日中のみ活動します。この生活様式のため、日光浴もします。キツネザルは尻尾で直立し、柔らかい白い腹部の毛を太陽に向けているのが観察されます。また、手のひらを開いて目をそっと閉じていることもよくあります。他のキツネザルと同様に、この種は嗅覚に大きく依存しており、臭腺による縄張りマーキングは、群れの生息域全体でコミュニケーション信号となります。腺は目の近くと肛門の近くに位置している。オスは「スパーマーキング」と呼ばれる独特の匂い付け行動を行い、フェロモンを尻尾にたっぷりとつけて相手に振り回すことで、匂いを競い合う。さらに、雌雄ともに、飼い猫のように顔や体を木、丸太、岩などの物体にこすりつけることで匂い付けを行う。
最もよく鳴く霊長類の一つであるワオキツネザルは、集団の結束を促す鳴き声や捕食者に対する警戒音など、数多くの鳴き声を発します。実験によると、ワオキツネザルは（類人猿に比べて）脳が大きくないにもかかわらず、順序を整理したり、基本的な算術演算を理解したり、機能的な特性に基づいて道具を優先的に選択したりできることが示されています。
飼育下での適応や繁殖が容易であるにもかかわらず（そして世界中の動物園で最も人気のあるキツネザル種であり、飼育下で育てられた個体は2,000頭以上いるにもかかわらず）、野生のワオキツネザルの個体群は、生息地の破壊、ブッシュミートのための地元での狩猟、エキゾチックペット取引のために、IUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されている。2017年初頭の時点で、これらの理由により野生の個体数はわずか2,000頭にまで減少したと考えられており、絶滅の危機がはるかに深刻になっている。マダガスカルの地元の農家や伐採業者は、家畜を飼育し、より広い畑で作物を栽培するために、焼畑による森林伐採技術を頻繁に使用しており、マダガスカルではほとんど毎日、地平線上に煙が見える。[ 5 ]
「キツネザル」という用語は、当初はスレンダーロリスを指すために使われていましたが、すぐにマダガスカル固有の霊長類に限定され、それ以来ずっと「キツネザル」として知られています。[ 6 ]この名前は、古代ローマのレムリア祭で追い払われた幽霊や亡霊を指すラテン語のlemuresに由来します。 [ 7 ]カール・リンネ自身の説明によると、この名前はスレンダーロリスの夜行性と動きの遅さから選ばれました。[ 7 ]リンネは、ウェルギリウスとオウィディウスの作品に精通しており、自分の命名計画に合う類推を見出したため、これらの夜行性霊長類に「キツネザル」という用語を採用しました。[ 9 ]しかし、リンネがキツネザルの幽霊のような外見、反射する目、幽霊のような鳴き声を指していたと一般的に誤って考えられてきました。 [ 7 ]リンネは、マダガスカルの人々の中にはキツネザルが祖先の魂であるという伝説を持っている人がいることを知っていたのではないかという憶測もあるが、[ 10 ]その名前はインド産の細身のロリスに選ばれたものであることを考えると、これはありそうもない。[ 7 ]種名のcatta は、ワオキツネザルの猫のような外見を指している。そのゴロゴロという鳴き声は、飼い猫の鳴き声に似ている。[ 3 ]
リンネの種の説明に続いて、 1771年にウェールズの博物学者トーマス・ペナントが、特徴的な長く縞模様のある尾を記し、「ワオキツネザル」という一般名を初めて記しました。（当時、「マウカウコ」という用語はキツネザルの非常に一般的な用語でした。）現在では普遍的な英語名「ワオキツネザル」は、1792年から1796年の間に出版されたレベリアンコレクションに関する図解入りの科学出版物の中で、ジョージ・ショーによって初めて使用されました。 [ 7 ]
マダガスカルで発見された哺乳類の化石はすべて近世のものである。[ 11 ]そのため、ワオキツネザルの進化についてはほとんど知られておらず、ましてや島固有の霊長類全体を構成するキツネザル類の進化についてはほとんど知られていない。しかし、染色体と分子の証拠は、キツネザルが他の曲鼻猿類よりも互いに近縁であることを示唆している。このようなことが起こったのは、 5000万年から8000万年前に、ごく少数の祖先集団が一度の漂流によってマダガスカルに渡ってきたためと考えられている。[ 12 ] [ 11 ] [ 13 ]その後の進化的な放散と種分化によって、今日見られるマダガスカルのキツネザルの多様性が生まれた。[ 14 ]
アミノ酸配列の分析によると、キツネザル科の分岐は26.1 ±3.3百万年前と推定されているが、mtDNAのrRNA配列では分岐は24.9 ±3.6百万年前とされている。エリマキキツネザルは科の中で最初に分岐した属（最も基底的）であり、この見解はDNA配列と核型の分析によってさらに裏付けられている。[ 15 ]さらに、分子データは、真のキツネザル（ Eulemur）と他の2つの属（LemurとHapalemur ）との間に深い遺伝的分岐と姉妹群関係があることを示唆している。[ 16 ] [ 17 ]
ワオキツネザルは、同科の他の 2 属よりもハパレムール属の竹キツネザルとより近縁であると考えられている。 [ 18 ] [ 19 ] [ 17 ]これは、コミュニケーション、染色体、遺伝学、および臭腺の類似性などのいくつかの形態的特徴の比較によって裏付けられている。しかし、免疫学やその他の形態的特徴に関する他のデータは、この近縁関係を支持していない。たとえば、ハパレムール属は鼻が短いが、ワオキツネザルと他のキツネザル科は鼻が長い。しかし、眼窩（眼窩）と吻部の関係の違いは、ワオキツネザルと真のキツネザルが独立して細長い顔を進化させたことを示唆している。[ 16 ]
ワオキツネザルとタケキツネザルの関係は最も理解されていない。分子分析によると、タケキツネザルがワオキツネザルから分岐し、このグループが単系統群となり、現在の2属分類を支持するか[ 17 ]、あるいはワオキツネザルがタケキツネザルの中に含まれているため、Hapalemur simusを独自の属であるProlemurに分離する必要があるかのどちらかである[ 16 ]。
ワオキツネザルの核型は56本の 染色体からなり、そのうち4本は中部着糸型（腕の長さがほぼ等しい）、4本は次中部着糸型（腕の長さが異なる）、46本は末端着糸型（短い腕はほとんど観察できない）である。X染色体は中部着糸型で、Y染色体は末端着糸型である。[ 3 ]
リンネは、1754年に出版したアドルフ・フリードリヒ王の博物館の目録で、「Lemur tardigradus」（アカホシロリス、現在はLoris tardigradusとして知られる）を記述するために、初めて属名Lemurを使用しました。1758年に出版された『Systema Naturae』第10版では、 Lemur属に3種が記載されていますが、そのうち1種だけが現在もキツネザルとみなされており、もう1種はもはや霊長類とはみなされていません。これらの種には、Lemur tardigradus、Lemur catta（ワオキツネザル）、Lemur volans（フィリピンヒヨケザル、現在はCynocephalus volansとして知られる）が含まれます。1911年、オールドフィールド・トーマスは、当初はロリスを記述するために使用されていた用語にもかかわらず、Lemur cattaを属の模式種としました。 1929年1月10日、国際動物命名規約委員会（ICZN）は意見書122号の発行においてこの決定を正式に定めた。[ 3 ] [ 4 ]
ワオキツネザルは、エリマキキツネザル（Varecia属）やキツネザル（Eulemur属）と多くの類似点を共有しており、その骨格はキツネザルの骨格とほとんど区別がつかない。[ 18 ]そのため、これら3つの属はかつてLemur属にまとめられており、最近ではキツネザル科（Lemuridae）内のキツネザル亜科（Lemurinae）と呼ばれることもある。しかし、エリマキキツネザルは1962年にVarecia属に再分類され、[ 20 ]ワオキツネザルとタケキツネザルの類似点、特に分子証拠と臭腺の類似点から、キツネザルはYves RumplerとElwyn L. Simons（1988）およびColin GrovesとRobert H. Eaglen（1988）によってEulemur属に移された。 [ 20 ] [ 3 ] [ 19 ] 1991年、イアン・タッターサルとジェフリー・H・シュワルツは証拠を再検討し、異なる結論に達し、代わりにEulemur属とVarecia属のメンバーをLemur属に戻すことを支持した。しかし、この見解は広く受け入れられず、Lemur属は単型のままで、ワオキツネザルのみが含まれていた。 [ 20 ] [ 19 ] [ 21 ]ワオキツネザルと2つの竹キツネザル属の間の分子データの違いは非常に小さいため、3つの属すべてを統合することが提案されている。[ 16 ]
キツネザル科内の関係性を識別するのが難しいため、すべての専門家が分類に同意しているわけではないが、霊長類学界の大多数は現在の分類を支持している。[ 21 ]
1996年、研究者のスティーブン・グッドマンとオリヴィエ・ラングランは、ワオキツネザルには地域的な変異があり、特にアンドリンギトラ山塊の高山個体群は毛皮が厚く、体色が薄く、尾輪の模様に変異があると示唆した。[ 3 ] [ 23 ] 2001年、霊長類学者のコリン・グローブスは、これは地域に生息する亜種ではないと結論付けた。この決定は後に、差異が種の通常の変異範囲内にあることを示すさらなるフィールドワークによって裏付けられた。毛皮が厚いのは、この地域の極端な低温に対する地域的な適応と考えられ、毛皮の退色は太陽放射への曝露の増加によるものとされた。2000年の追加遺伝子研究は、この個体群が島の他のワオキツネザル個体群と大きく異ならないという結論をさらに裏付けた。[ 23 ] [ 24 ]
ワオキツネザルは比較的大きなキツネザルです。平均体重は2.2キログラム（4.9ポンド）です。[ 21 ]頭胴長は39～46cm （15～18インチ）、尾長は56～63cm （22～25インチ）、全長は95～110cm （37～43インチ）です。[ 3 ] [ 21 ]その他の測定値には、後足長102～113mm （4.0～4.4インチ）、耳長40～48mm （1.6～1.9インチ）、頭蓋長78～88mm （3.1～3.5インチ）が含まれます。[ 3 ]
この種は細身の体格と狭い顔、キツネのような鼻面を持つ。[ 3 ]ワオキツネザルの特徴である長くふさふさした尾は、黒と白の横縞が交互に並び、 白い輪が12または13個、黒い輪が13または14個あり 、先端は常に黒くなっている。[ 3 ] [ 25 ]輪の総数は尾椎の数（約25個）とほぼ一致する。[ 26 ]尾は体よりも長く[ 25 ] 、物を掴むことはできない。代わりに、バランス、コミュニケーション、集団の結束のためにのみ使用される。[ 21 ]
毛皮（体毛）は非常に密集しているため、電気バリカンが詰まることがあります。[3] 胸部と喉は白またはクリーム色です。背中の毛は灰色からバラ色まで様々で、尾の周りの尾部には茶色の尾部斑があり、その部分では毛が淡い灰色または灰褐色に変化します。背中の色は首と頭頂部周辺でやや濃くなります。喉、頬、耳の毛は白またはオフホワイトで、密度も低いため、下の暗い皮膚が透けて見えます。[ 3 ] [ 4 ] [ 21 ]鼻先は濃い灰色で、鼻は黒く、目は黒い三角形の斑で囲まれています。[ 3 ] [ 21 ]顔のヒゲ（ひげ）は発達しており、唇の上（口ひげ）、頬（頬部）、眉毛（眉毛）にあります。触毛は手首の少し上の前腕の内側にも見られます。[ 3 ]耳は他のキツネザルに比べて比較的大きく、毛で覆われていますが、毛束はあってもごくわずかです。[ 3 ] [ 4 ]顔の模様には個体によってわずかな違いが見られることがありますが、性別による明らかな違いはありません。[ 3 ]
ほとんどの昼行性霊長類とは異なり、すべての曲鼻猿類と同様に、ワオキツネザルは、夜間視力を高めるために、眼の網膜の後ろにある反射層であるタペタム・ルシダムを持っています。[ 27 ]この種では、すべてのキツネザルに存在するものの個体差がある眼底（眼の背面）の色素沈着が非常に斑点状であるため、タペタムが非常によく見えます。ワオキツネザルは、網膜に痕跡的な中心窩のくぼみも持っています。他の曲鼻猿類と共通するもう1つの特徴は、上顎に支えられ、顎より突き出ている湿った裸の腺鼻である鼻鏡です。鼻鏡は下方に続き、上唇を分割します。上唇は前上顎骨に付着しているため、唇が突き出ることができず、そのためキツネザルは吸引ではなく水を舐める必要があります。[ 3 ]
ワオキツネザルの皮膚は、毛が白い部分でも濃い灰色または黒色です。鼻、手のひら、足の裏、まぶた、唇、生殖器は皮膚が露出しています。皮膚は滑らかですが、手足の革のような質感は地上での移動を容易にします。尾の付け根にある肛門は、尾を下げると覆われます。肛門の周囲（肛門周囲）と会陰部は毛で覆われています。オスの場合、陰嚢には毛がなく、小さな角質の棘で覆われており、陰嚢の2つの袋は分かれています。陰茎はほぼ円筒形で、小さな棘で覆われており、両側に2対の大きな棘があります。オスは体の大きさに比べて陰茎骨が比較的小さいです。陰嚢、陰茎、包皮は通常、悪臭を放つ分泌物で覆われています。女性の陰部には、陰唇から突き出た太くて長い陰核がある。尿道口は膣よりも陰核に近い位置にあり、「滴り落ちる先端」を形成している。[ 28 ] [ 3 ]
雌には乳腺が 2 対(乳首が 4 つ) ありますが、機能するのは 1 対だけです。[ 3 ] [ 4 ]前方の 1 対 (頭部に最も近い) は腋窩(脇の下) に非常に近いです。[ 3 ]毛のない臭腺は雄と雌の両方にあります。両性とも、手首の関節から約25 cm (9.8インチ)上の前腕の内側表面に位置する、長さ1 cm の小さく暗い前腕腺を持っています。[ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] (この特徴は、キツネザル属とハパレムール属に共通しています。[ 21 ] ) この腺は柔らかく圧縮可能で、細かい皮膚隆起 (指紋のようなもの) があり、高さ 2 mm の細い毛のない帯で手のひらに接続されています。[ 3 ]ただし、この臭腺を覆う角質の突起があるのは雄だけです。[ 3 ] [ 4 ] [ 21 ]棘は、皮膚を通して1000本もの微細な管でつながっている可能性のある下層の腺からの分泌物が蓄積することによって、加齢とともに発達します。オスは肩の腋窩面（脇の下付近）にも腕腺を持っています。腕腺は前腕腺よりも大きく、周囲は短い毛で覆われ、中央付近に毛のない三日月形の開口部があります。この腺は悪臭を放つ茶色の粘着性物質を分泌します。[ 3 ]メスでは腕腺はほとんど発達しておらず、あっても全くありません。[ 3 ] [ 4 ]両性とも、生殖器または肛門周囲にアポクリン腺と皮脂腺があり、 [ 29 ]毛で覆われています。[ 4 ]
指は細く、肉球があり、ほとんど水かきがなく、平らな人間の爪を持ち、半器用である。親指は短く、他の指から広く離れている。手のひらに対して直角に位置しているにもかかわらず、関節の球が固定されているため、親指は対向しない。すべての原猿類と同様に、手はサルや類人猿に見られる中軸（軸が第3指を通る）ではなく、外軸（軸が第4指を通る）である。第4指が最も長く、第2指よりわずかに長い。同様に、第5指も第2指よりわずかに長い。手のひらは長く革質で、[ 3 ]他の霊長類と同様に、グリップを向上させるための皮膚隆起がある。[ 30 ]足は半趾行性で、手よりも特殊化している。親指は対向性があり、樹上生活を送る他のキツネザルの親指よりも小さい。第二趾は短く、先端に小さなパッドがあり、口では届かない毛をかき分けるための、身だしなみに特化したトイレ爪（グルーミング爪と呼ばれることもある）がある。 [ 3 ]トイレ爪は、現存するほぼすべての曲鼻猿類に共通する特徴である。[ 31 ]他のキツネザルとは異なり、ワオキツネザルのかかとには毛が生えていない。[ 3 ]
ワオキツネザルの歯列は2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36であり、これは顎の両側に切歯が2 本、犬歯が1 本、小臼歯が3 本、大臼歯が3 本あることを意味します。[ 3 ]乳歯列は2.1.3 2.1.3 × 2 = 24です。[ 32 ]永久歯は 次の順序で生えます : m 1/1 (第一大臼歯)、i 2/2 (第一切歯)、i 3/3 (第二切歯)、C1 (上顎犬歯)、m 2/2 (第二大臼歯)、c1 (下顎犬歯)、m 3/3 (第三大臼歯)、p 4/4 (第三小臼歯)、p 3/3 (第二小臼歯)、p 2/2 (第一小臼歯)。[ 3 ]
下顎切歯（i1 と i2）は長く、細く、間隔が狭く、口の中でほぼまっすぐ前方を向いています（前傾）。切歯の形をした（切歯状）下顎犬歯（c1）は、わずかに大きく、前傾しており、歯櫛と呼ばれる構造を形成しています。 [ 3 ]これは、ほぼすべての原猿類に特有の特徴です。[ 33 ]歯櫛は、舐めたり歯をこすったりする口腔グルーミングの際に使用されます。また、小さな果実をつかんだり、食事中に茎から葉を取り除いたり、樹皮から樹液や樹脂を削り取ったりするのにも使用される可能性があります。歯櫛は、舌の付け根の大部分を覆う薄く平らな繊維質の板である舌下器官によって清潔に保たれています。歯櫛に続く下顎第一小臼歯（p2）は犬歯のような形（犬歯状）をしており、上顎犬歯を咬合させ、実質的に切歯状の下顎犬歯の役割を果たしている。また、第二小臼歯と第三小臼歯（p2とp3）の間には歯間空隙（隙間）がある。[ 3 ]
上顎切歯は小さく、第一切歯（I1）は互いに広く離れているが、第二切歯（I2）とは近接している。両方とも頬舌側（頬と舌の間）に圧縮されている。上顎犬歯（C1）は長く、基部が広く、下方後方に湾曲している（後方湾曲）。上顎犬歯にはわずかな性的二形性が見られ、オスはメスよりもわずかに大きい。両性とも戦闘でこれらを振り回して使用する。上顎犬歯と第一小臼歯（P2）の間には小さな歯間空隙があり、P2は他の小臼歯よりも小さく、犬歯状である。他のキツネザルとは異なり、上顎第一大臼歯（M1とM2）には目立つ舌側歯帯があるが、原形歯はない。[ 3 ]
ワオキツネザルは昼行性で半地上性である。[ 34 ]キツネザル種の中で最も地上性が高く、時間の33%を地上で過ごす。しかし、樹上性もかなり高く、時間の23%を中層樹冠、25%を上層樹冠、6%を突出層、13%を低木で過ごす。群れの移動の70%は地上である。[ 35 ]
群れの規模、行動圏、個体密度は、地域や食料の入手可能性によって異なります。群れの規模は通常 6 ～ 25 ですが、30 頭を超える群れも記録されています。平均的な群れは 13 ～ 15 頭で構成されています。[ 18 ]行動圏の大きさは6 ～ 35 ヘクタール (15 ～ 86 エーカー)です。[ 36 ]ワオキツネザルの群れは縄張りを維持しますが、重複する部分が多いです。遭遇すると、攻撃的、つまり敵対的な性質になります。群れは通常、移動する前に 3 ～ 4 日同じ行動圏の一部を占有します。移動すると、平均移動距離は1 km (0.62マイル)です。[ 35 ]個体密度は、乾燥林では1 km 2 (0.39平方マイル)あたり 100 頭から、ギャラリー林や二次林では 1 km 2あたり 250 ～ 600 頭までです。[ 25 ]
ワオキツネザルには、在来種と外来種の両方の捕食者がいる。在来種の捕食者には、フォッサ（Cryptoprocta ferox）、マダガスカルチュウヒ（Polyboroides radiatus）、マダガスカルノスリ（Buteo brachypterus）、マダガスカルジブタ（Acrantophis madagascariensis）などがいる。外来種の捕食者には、インドジャコウネコ（Viverricula indica）、イエネコ、イヌなどがいる。[ 25 ]その他の捕食者には、クロトビやマダガスカルオオヘビなどがいる。[ 37 ]
ワオキツネザルはマダガスカル南部と南西部に固有の種で、他のキツネザルよりも高地の奥深くまで生息しています。落葉樹林、乾燥した低木林、山地の湿潤林、河畔林（川沿いの森林）に生息しています。河畔林を特に好みますが、家畜の牧草地を作るために、現在ではマダガスカルの大部分から河畔林が伐採されています。[ 25 ] [ 21 ]生息域内の気温は場所によって異なり、アンドリンギトラ山塊の-12 ℃（10 °F）[ 24 ]からベザ・マハファリー特別保護区の棘林の48 ℃（118 °F）まで変化します。[ 38 ]
この種は、東はトラーナロまで、内陸は南東部の高原にあるアンドリンギトラ山脈まで、島の南部の棘のある森林地帯[ 25 ] [ 21 ]、北は西海岸沿いにベロ・シュル・メールの町まで分布している[ 3 ]。歴史的には、西側の分布域の北限はモロンダバ近くのモロンダバ川まで広がっていた。現在でもモロンダバのすぐ南にあるキリンディ・ミテア国立公園で見られるが、密度は非常に低い。モロンダバの北にあるキリンディ森林保護区には生息していない。分布域の残りの部分では、分布は非常にまばらで、個体群密度は大きく異なる[ 21 ] 。
ワオキツネザルは、マダガスカルの 5 つの国立公園（アンドハヘラ国立公園、アンドリンギトラ国立公園、イザロ国立公園、チマナンペソツェ国立公園、ゾンビツェ・ヴォヒバシア国立公園）で簡単に見ることができます。ベザ・マハファリ特別保護区、カランバトリトラ特別保護区、ピック・ディヴォイベ特別保護区、アンボアサリー・シュッド、ベレンティ私有保護区、アンジャ地域保護区、そしてわずかにキリンディ・ミテア国立公園でも見られます。この種が報告されている保護されていない森林には、アンコバ、アンコディダ、アンジャツィコロ、アンバトツィロンゴロンゴ、マハゾアリボ、マシアビビー、ミケアなどがあります。[ 21 ]
ワオキツネザルは、生息が確認されている保護区内では、アロケブス属、インドリ属、およびヴァレシア属を除くすべての現存属を含む、最大24種のキツネザルと生息域を共有している。歴史的には、この種はかつてアンドリンギトラ国立公園で発見された絶滅危惧種のミナミクロシロエリマキキツネザル（Varecia variegata editorum）と生息域を共有していたが、近年エリマキキツネザルの目撃情報は報告されていない。[ 39 ]
マダガスカル西部では、同所的に生息するワオキツネザルとアカオキツネザル（Eulemur rufifrons）が一緒に研究されてきた。この2種の間にはほとんど相互作用がない。2種の食性は重複しているが、ワオキツネザルの方が食性が多様で地上で過ごす時間が長いため、食べる割合は異なっている。[ 35 ]
ワオキツネザルは日和見的な雑食動物で、主に果実や葉、特にタマリンドの木（Tamarindus indica）の果実や葉を食べます。タマリンドは現地ではキリーとして知られています。[ 25 ] [ 35 ]入手可能な場合、特に乾燥した冬の季節には、タマリンドが食事の最大50%を占めます。[ 25 ]ワオキツネザルは30種類もの植物を食べ、その食事には花、ハーブ、樹皮、樹液が含まれます。腐った木、土、クモの巣、昆虫の繭、節足動物（クモ、毛虫、セミ、バッタ）、小型脊椎動物（鳥類、カメレオン）を食べているのが観察されています。[ 25 ]乾季にはますます日和見的になります。[ 40 ]
ワオキツネザルは「群れ」と呼ばれるグループで生活し、群れは母系を核とする複数オスのグループに分類されます。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]ほとんどのキツネザルと同様に、メスはあらゆる状況でオスを社会的に支配し、餌の優先順位もその一つです。優位性は、突進、追いかけ、叩く、掴む、噛みつくことによって維持されます。若いメスは必ずしも母親の順位を受け継ぐわけではなく、若いオスは3歳から5歳で群れを離れます。[ 35 ] [ 43 ]両性とも別の優位階層を持ち、メスは明確な階層を持ち、オスの順位は年齢と相関しています。各群れには、他の群れのオスよりもメスと交流し、高位のメスと共に群れの行列を先導する、1～3頭の中心的な高位の成体オスがいます。最近移動してきたオス、老齢のオス、またはまだ生まれた群れを離れていない若い成体オスは、しばしば低い順位になります。グループの周辺部にとどまると、グループ活動から疎外される傾向がある。[ 43 ]
オスの場合、社会構造の変化は季節的なものとなることがある。12月から5月までの6ヶ月間、少数のオスがグループ間を移動する。定着したオスは平均して3.5 年ごとに移動するが[ 35 ] 、若いオスは約1.4年ごとに移動する可能性がある。グループの分裂は、グループが大きくなりすぎて資源が不足したときに起こる[ 43 ] 。
朝、ワオキツネザルは日光浴をして体を温めます。太陽に向かって座り、しばしば「太陽崇拝」の姿勢、あるいは蓮華座の姿勢と表現されます。しかし、足を組むのではなく、外側に伸ばして座り、近くの枝に体を支えていることが多いです。日光浴は、特に寒い朝には集団で行うことが多いです。夜になると、群れは寝るグループに分かれ、体を寄せ合って暖をとります。[ 43 ]
ワオキツネザルは四足歩行であるにもかかわらず、通常は攻撃的なディスプレイのために後ろ足で立ち上がってバランスを取ることができる。脅威を感じると、ワオキツネザルは空中に飛び上がり、短い爪と鋭い上顎犬歯で攻撃する。これはジャンプファイティングと呼ばれる行動である。これは緊張が高まり、配偶者をめぐる競争が激しくなる繁殖期以外には極めてまれである。その他の攻撃的な行動には、威嚇したり喧嘩を始めたりするために使われる威嚇の視線や、唇を引っ込める服従のジェスチャーなどがある。[ 43 ]
ライバル部隊との境界紛争は時折発生し、部隊の縄張りを守るのは優位な雌の責任である。闘争的な遭遇には、睨み合い、突進、時折の身体的攻撃が含まれ、部隊のメンバーが縄張りの中心に向かって退却することで終わる。[ 43 ]
嗅覚によるコミュニケーションは、ワオキツネザルのような曲鼻猿類にとって非常に重要です。オスとメスは、肛門生殖腺の臭腺を使って、生息域の重なり合う垂直面と水平面の両方に匂いをマーキングします。ワオキツネザルは、逆立ちをして垂直面に匂いをマーキングし、足で一番高いところをつかみながら匂いを塗ります。[ 43 ]匂いマーキングの使用は、年齢、性別、社会的地位によって異なります。[ 44 ]オスのキツネザルは、前腕腺と腕腺を使って縄張りを区切り、グループ内の優劣関係を維持します。各手首の前腕腺を覆う棘のある突起を木の幹にこすりつけて、匂いを塗った溝を作ります。これは、突起マーキングとして知られています。[ 43 ]
攻撃性を示す際、オスは臭気闘争と呼ばれる社会的ディスプレイ行動を行い、前腕腺と腕腺からの分泌物を尾に染み込ませ、匂いのついた尾をライバルのオスに向かって振り回します。[ 45 ]
ワオキツネザルは尿を使ってマーキングすることも示されています。行動的には、尾を少し上げて尿を流し出す通常の排尿と、尾をディスプレイのように上げて数滴の尿だけを使う尿マーキング行動との違いがあります。[ 46 ] [ 47 ]尿マーキング行動は通常、メスが縄張りをマーキングするために使用し、主に群れの縄張りの端や他の群れがよく出没する場所で観察されています。[ 48 ]尿マーキング行動は繁殖期に最も頻繁に行われ、群れ間の生殖コミュニケーションにおいて役割を果たしている可能性があります。[ 46 ]
ワオキツネザルは最もよく鳴く霊長類の1つで、採餌中に群れの結束を維持したり、捕食者の存在を群れのメンバーに知らせたりするために、複雑で多様な鳴き声を発します。鳴き声は単純なものから複雑なものまで様々です。単純な鳴き声の例としては、ゴロゴロという音があります（ⓘ ) は満足感を表します。複合コールはクリック音、口を閉じた状態でのクリック音の連続 (CMCS)、口を開けた状態でのクリック音の連続 (OMCS)、およびキャンキャン ( ) の連続です。ⓘ )捕食者による集団攻撃。一部の鳴き声には変種があり、変種間で遷移する。例えば、幼虫の「whit」（苦痛の鳴き声）は、ある変種から別の変種へと遷移する（ⓘ ). [ 49 ]
最もよく聞かれる発声はうめき声（ⓘ ) (低～中程度の覚醒、集団の結束)、初期の高鳴き声 (ⓘ ) (中程度から高い覚醒度、集団の結束)、およびクリック音 (ⓘ )（注意を引くための「位置マーカー」）。 [ 49 ]
ワオキツネザルは一夫多妻制であるが、[ 35 ]群れの優位なオスは通常、他のオスよりも多くのメスと交尾する。闘争は繁殖期に最もよく見られる。[ 50 ]受け入れ態勢のメスは、背中を向け、尾を上げ、肩越しに目的のオスを見ることで交尾を開始することがある。オスはメスの生殖器を調べて受け入れ態勢を判断することがある。メスは通常群れの中で交尾するが、群れ外のオスを求めることもある。[ 51 ] [ 35 ]
繁殖期は4月中旬から5月中旬までです。発情期は4～6 時間続き、[ 18 ]メスはこの期間中に複数のオスと交尾します。[ 35 ]群れの中では、メスは発情期をずらして、繁殖期中に各メスが異なる日に発情期を迎えるようにすることで、オスの注意を引く競争を減らしています。[ 52 ]メスは、資源が豊富な12月から4月までの雨季に授乳します。メスは、資源が少ない5月から9月までの乾季に妊娠します。メスは、花などの資源がピークを迎える季節に出産します。[ 53 ]妊娠期間は約135 日で、出産は9月またはまれに10月に起こります。野生では、双子が生まれることもありますが、通常は1匹の子どもが生まれます。ワオキツネザルの赤ちゃんは出生体重が70g （2.5オンス）で、最初の1～2週間は腹側（胸の上）に抱かれ、その後は背側（背中の上）に抱かれます。[ 18 ]
若いキツネザルは生後2か月で固形食を食べ始め、生後5か月で完全に離乳します。性成熟は2.5～3歳で達します。[ 50 ]オスの育児への関与は限られていますが、年齢や性別に関係なく、群れ全体が子供の世話をしているのが見られます。群れのメス同士の共同育児が報告されています。メスによる誘拐やオスによる子殺しも時折発生します。[ 43 ]厳しい環境条件、捕食、落下などの事故により、乳児死亡率は生後1年以内に50%にも達し、成体まで達するのはわずか30%になることがあります。[ 18 ]野生で最も長生きしたワオキツネザルは、ベレンティ保護区のメスで、20 年間生きました。[ 25 ]野生では、メスが16歳を超えて生きることはまれですが、オスの平均寿命は社会構造のため不明です。最も長生きしたオスは15 歳と報告されている。飼育下で報告された最長寿命は27 歳である。[ 3 ]
歴史的に、非ヒト霊長類の学習と認知の研究は、サル類（サルと類人猿）に焦点を当てており、ワオキツネザルとその近縁種などの曲鼻霊長類は見過ごされ、一般的に知能が低いとみなされてきた。[ 54 ]この仮説の形成には、初期の実験に由来するいくつかの要因が影響している。まず、古い実験の設計は、曲鼻霊長類よりもサル類の自然な行動と生態を優先していた可能性があり、実験課題がキツネザルには不適切であった可能性がある。例えば、サル類は非食物の物体を操作する遊びで知られているが、キツネザルは飼育下でのみ非食物の物体を操作することが知られている。[ 55 ]この行動は通常、食物との関連で関連付けられている。また、キツネザルは手よりも鼻や口で物体を動かすことが多いことが知られている。[ 54 ]したがって、事前の訓練なしに物体を操作することをキツネザルに要求する実験では、原猿類よりも類人猿が有利になるだろう。第二に、群れで生活することに慣れている個々のワオキツネザルは、実験室でのテストのために隔離されるとうまく反応しない可能性がある。過去の研究では、そのような状況でヒステリックな行動が報告されている。[ 56 ]
キツネザルは知能が低いという考えは、（脳の大きさの指標として）新皮質比が知能を示すという見方によって広められてきた。 [ 57 ]実際、霊長類学者のアリソン・ジョリーは、学術キャリアの初期に、ワオキツネザルなどの一部のキツネザル種は、オナガザル類と同様の社会的な複雑さを進化させてきたが、それに相当する知能は進化していないと指摘した。 [ 58 ]マダガスカルのベレンティ保護区の野生のワオキツネザルの個体群とアフリカのヒヒを長年観察した後、ジョリーは、この高度に社会的なキツネザル種は、一般的な外見とは裏腹に、オナガザル類と同等の社会的な複雑さを示していないと結論付けた。[ 59 ]
いずれにせよ、研究はキツネザルの心の複雑さを明らかにし続けており、特にワオキツネザルの認知能力に重点が置かれている。1970年代半ばには、標準的な強化スケジュールを用いたオペラント条件付けによって訓練できることが研究で実証されていた。この種は、脊椎動物に共通するスキルであるパターン、明るさ、および物体の識別を学習できることが示されている。ワオキツネザルは、さまざまな複雑なタスクを学習することも示されており、多くの場合、類人猿のパフォーマンスに匹敵するか、それを上回る。[ 54 ]
さらに最近では、デューク・レムール・センターの研究により、ワオキツネザルは記憶の中でシーケンスを整理し、言語を用いずに順序付けられたシーケンスを想起できることが示されています。[ 60 ]実験設計では、キツネザルはシーケンスの内部表現を用いて反応を誘導しており、単に訓練されたシーケンスに従っているのではなく、シーケンス内の1つの項目が次の項目の選択の手がかりとなるわけではないことが実証されました。[ 60 ]しかし、これはワオキツネザルの推論能力の限界ではありません。ミャッカ・シティ・レムール保護区で行われた別の研究では、この種は他のいくつかの近縁のキツネザル種とともに、単純な算術演算を理解していることが示唆されています。[ 61 ]
道具の使用は霊長類の知能の重要な特徴と考えられているため、野生のキツネザルにこの行動が見られない、また食べ物以外の物を使った遊びが見られないという事実は、キツネザルが類人猿よりも知能が低いという認識を強めるのに役立ってきた。[ 55 ]しかし、ミャッカ市キツネザル保護区で行われた別の研究では、ワオキツネザルと一般的な茶色のキツネザルの両方で道具の機能の表現を調べたところ、サルと同様に、非機能的な特徴（例えば、色や質感）を持つ道具ではなく、機能的な特性（例えば、道具の向きや使いやすさ）を持つ道具を使用していることがわかった。ワオキツネザルは野生では道具を使用しないかもしれないが、道具を使うように訓練できるだけでなく、機能的な特性に基づいて道具を優先的に選択する。したがって、道具の使用ははるか後になってから現れたかもしれないが、道具を使うという概念的な能力は、一般的な霊長類の祖先に存在していた可能性がある。[ 62 ]
ワオキツネザルは、2014年にIUCNによって絶滅危惧種に指定されたことに加え、 [ 1 ] 1977年からCITESの附属書Iに掲載されており、[ 2 ]野生で捕獲された個体の取引は違法となっています。絶滅危惧種のキツネザルは他にもいますが、ワオキツネザルはその特徴的な姿から、象徴的な種とみなされています。 [ 63 ] 2017年現在、野生に残っているワオキツネザルは約2,000頭と推定されており、絶滅の危機は以前考えられていたよりもはるかに深刻です。[ 5 ]
ワオキツネザルは複数の要因によって脅かされています。最も大きな脅威は生息地の破壊です。約2000 年前に人類が島に持ち込まれて以来、牧草地や農地を作るために森林が伐採されてきました。[ 63 ]燃料や木材のための広葉樹の伐採、鉱業、過放牧も被害をもたらしています。現在、マダガスカルの元の森林面積の90%が失われたと推定されています。[ 64 ]人口増加により、島の南西部では薪、木炭、木材に対する需要がさらに高まっています。草原の開墾に伴う火災や焼畑農業によって森林が破壊されています。この種に対するもう一つの脅威は、食料（ブッシュミート）、毛皮の衣服、ペットのための狩猟です。ワオキツネザルは、野犬や森林猫などの外来種による捕食にもさらされています。[ 65 ]最後に、マダガスカル南部でよく見られる周期的な干ばつは、すでに減少している個体群に影響を与える可能性があります。たとえば、1991年と1992年には、深刻な干ばつにより、ベザ・マハファリー特別保護区の乳幼児と雌の死亡率が異常に高くなりました。2年後には個体数が31%減少し、回復し始めるまでにほぼ4年かかりました。[ 63 ]
ワオキツネザルは生息域内のいくつかの保護区に生息しており、それぞれ異なるレベルの保護を提供している。ベザ・マハファリー特別保護区では、現地保全に対する包括的なアプローチが取られている。現地調査や資源管理には留学生や地元住民（学童を含む）が参加しているだけでなく、保護区の周辺地域では家畜管理が行われ、エコツーリズムは地元住民に利益をもたらしている。[ 63 ]
生息地の減少やその他の脅威を除けば、ワオキツネザルは繁殖力が高く、飼育下では順調に繁殖している。そのため、人気も相まって、世界中の動物園で最も数の多いキツネザルとなり、2009年時点で2500頭以上が飼育されている。また、飼育されている霊長類の中で最も一般的な種でもある。[ 21 ] ワオキツネザルの保護に積極的に取り組んでいる域外施設には、ノースカロライナ州ダーラムのデュークキツネザルセンター、フロリダ州マイアッカシティのキツネザル保護財団、セントルイス動物園に本部を置くマダガスカル動物グループなどがある。飼育下繁殖の成功率が高いため、野生個体群が激減した場合、再導入も考えられる。ジョージア州セントキャサリンズ島での実験的な放獣は成功しており、飼育下のキツネザルが環境に容易に適応し、あらゆる自然な行動を示すことができることが実証されているが、現在、飼育下からの放獣は検討されていない。[ 63 ]
ワオキツネザルの個体群は、マダガスカル南部のベレンティ私設保護区で見られるように、給水器や導入された果樹が利用できるため、干ばつ対策の恩恵を受けることもある。 [ 63 ]しかし、自然な個体群の変動が許されないため、これらの対策は必ずしも好意的に受け止められるとは限らない。この種は、厳しい環境のために高い繁殖力を進化させてきたと考えられている。 [ 63 ]
ワオキツネザルは、マダガスカルではマキー（発音は[ ˈmakʲi̥ ]、フランス語ではmakiと綴られる）またはヒラ（発音は[ ˈhirə ]、口語では[ ˈir ]）として知られています。島で最も広く知られている固有種の霊長類であるため、マダガスカル国立公園（旧ANGAP）のシンボルに選ばれています。[ 21 ]マダガスカルでTシャツの販売から始まり、現在ではインド洋の島々で衣料品を販売しているMakiブランドは、その人気からこのキツネザルにちなんで名付けられましたが、同社のロゴはシファカの顔を描いており、社名もフランス語の綴りを使用しています。[ 66 ]
西洋の文献でワオキツネザルが初めて言及されたのは1625年で、イギリスの旅行家で作家のサミュエル・パーチャスが、ワオキツネザルはサルと同程度の大きさで、黒と白の輪模様のあるキツネのような長い尾を持つと記述した。[ 3 ]チャールズ・キャットンは1788年の著書『自然から描かれ、アクアティンタで彫刻された動物たち』にこの種を含め、「マウカウコ」と呼び、サルの一種とみなした。[ 67 ]
この種は、アニマルプラネットのテレビシリーズ「レムールストリート」[ 68 ] [ 69 ]や、アニメ映画およびテレビシリーズ「マダガスカル」のキャラクター、キング・ジュリアンによってさらに人気を博した。[ 70 ]また、ワオキツネザルは、ベレンティ保護区で撮影され、キツネザルの群れを追った1996年のネイチャードキュメンタリー「キツネザルの物語」の焦点にもなった。その群れには、白い毛皮、明るい青い目、特徴的な輪状の尾を持つ、ほぼアルビノのサファイアという特別な赤ちゃんがいた。[ 71 ]
ワオキツネザルは、キツネザル好きのジョン・クリーズ主演の1997年のコメディ映画『フィアス・クリーチャーズ』に登場した。 [ 72 ] [ 73 ]クリーズはその後、1998年のBBCドキュメンタリー『イン・ザ・ワイルド：オペレーション・レムール・ウィズ・ジョン・クリーズ』の司会を務め、マダガスカルのベタンポナ保護区へのクロシロエリマキキツネザルの再導入の進捗状況を追跡した。このプロジェクトは、『フィアス・クリーチャーズ』のロンドンプレミアの収益をクリーズが寄付したことで一部資金提供されていた。[ 73 ] [ 74 ]
