領土（動物）

ジャッカルは尿で縄張りを示す^[1]

動物行動学において、なわばりとは、動物が闘争行動や（あまり一般的ではないが）実際の身体的攻撃を用いて、同種の競争相手（または、時折、他の種の動物）から一貫して守る社会学的な領域である。このようにして積極的になわばりを守る動物は、なわばり意識がある、またはなわばり意識を示していると言われる。

縄張り意識は、少数の種にのみ見られます。より一般的には、動物の個体または群れが、習慣的に使用するが必ずしも守るわけではない領域を占有します。これは、その動物の行動圏と呼ばれます。異なる動物の群れの行動圏は重なり合うことが多く、これらの重なり合う領域では、群れは互いに対決したり追い出したりするのではなく、お互いを避ける傾向があります。行動圏の中には、他の個々の群れが使用しない中心領域がある場合もありますが、これも回避の結果です。

関数

動物が縄張りに住み、縄張りを守る究極の機能は、その行動をとる動物の個体適応度または包括適応度を高めることです。この生物学的な意味での適応度は、動物が生き残り、子供を育てる能力に関係します。縄張り防衛の直接的な機能はさまざまです。一部の動物にとって、そのような保護行動の理由は、食料源、巣作り場所、交尾場所を獲得して保護するため、または配偶者を引き付けるためです。

種類とサイズ

鳥類の縄張りは6つのタイプに分類されている。^[2]

タイプA: 求愛、交尾、巣作り、採餌など、あらゆる活動が行われる「万能領域」
タイプ B: 交尾および営巣領域。採餌に使用される領域の大部分は含まれません。
タイプ C: 巣とその周囲の小さな領域を含む営巣領域。群生する水鳥によく見られます。
タイプ D: ペアリングと交尾の領域。交尾を行う種においてオスが守る領域のタイプ。
タイプE: ねぐら領域。
タイプ F: 冬季の領域で、通常は採餌場所とねぐらの場所が含まれます。タイプ A の領域と同等 (場所の点では) になる場合があり、渡り鳥の場合は越冬地になる場合もあります。

縄張りの大きさに関する報告は、行動圏と防衛縄張りの区別がないため混乱を招くことがあります。縄張りの大きさと形は、その目的、季節、そこに含まれる資源の量と質、または地理によって変わります。大きさは通常、資源の必要性、防衛コスト、捕食圧、および生殖の必要性の妥協点によって決まります。

リスのいくつかの種は、10ヘクタール（25エーカー）もの縄張りを主張することがある。^[3]ヨーロッパアナグマの場合、行動圏は、良好な田園地帯の生息地では30ヘクタール（74エーカー）ほど小さいが、劣悪な生息地では300ヘクタール（740エーカー）ほど大きい。平均して、縄張りは約50ヘクタール（120エーカー）で、主な巣穴は通常少なくとも500メートル（1,600フィート）離れている。都市部では、バードテーブル、食品廃棄物、または郊外の庭園での人工給餌から十分な食料を得られる場合、縄張りは5ヘクタール（12エーカー）ほど小さい場合がある。^[4] ブチハイエナ（Crocuta crocuta ）の縄張りの広さは、ンゴロンゴロクレーターの4,000ヘクタール（9,900エーカー）未満からカラハリ砂漠の100,000ヘクタール（250,000エーカー）以上にまで及び、非常に多様です。^[5]

鳥類では、イヌワシ（Aquila chrysaetos）の縄張りは9,000ヘクタール（22,000エーカー）で、コヒタキ（Empidonax minimus）の縄張りは約600平方メートル（6,500平方フィート）で、カモメの縄張りは巣のすぐ近くにわずか数平方センチメートルです。^[6]

縄張りは直線状になることもある。ミユビシギ（Calidris alba）は海岸や砂地で餌を探す。海岸にいるときは群れで、あるいは海岸線から10～120メートルの範囲で個別の縄張りで餌をとる。^[7]

縄張りを築く時期は動物によって異なります。ウミイグアナ（Amblyrhynchus cristatus）は交尾をする爬虫類です。オスは交尾期の2か月前から小さなディスプレイ用の縄張りを築き始めます。^[8]

領土の保持

雌トラが縄張りを示す匂いマーキングをしているビデオ

動物によっては、単に戦うことで縄張りを維持するのではなく、3 段階のプロセスになることがあります。多くの動物は、縄張りを宣伝するために「標識」を作ります。これらの標識は、縄張りの境界上にあって縄張りを区切っている場合もあれば、縄張り全体に散らばっている場合もあります。これらは、その縄張りが占有されていることを他の動物に伝え、また、縄張りの所有者の性別、生殖状態、優位性状態などの追加情報を伝えることもあります。標識は、嗅覚、聴覚、視覚、またはこれらの組み合わせによって情報を伝達する場合があります。侵入者が標識を超えて縄張りにさらに進み、縄張りの所有者に遭遇すると、両方の動物がお互いに対して儀式的な攻撃を開始する場合があります。これは、一連の様式化された姿勢、発声、ディスプレイなどであり、実際に戦うことでどちらかまたは両方の動物が負傷する可能性があるため、縄張り争いを解決するために機能します。儀式的な攻撃は、多くの場合、動物の 1 匹 (通常は侵入者) が逃げることで終わります。これが実現しない場合は、実際の戦闘によって領土を防衛することになるが、これは通常、最後の手段となる。

領土の宣伝

匂いマーキング

ネコ科の動物は植物に頭をこすりつける

オオカミは尿で縄張りを示す^[9]

トラやライオンが匂い柱に尿を噴射

匂いマーキングは、排尿を伴う場合は縄張りマーキングまたはスプレーとも呼ばれ、動物が縄張りを示すために使用する行動です。^[10]^[11]^{[12]最も一般的な方法は、}尿や糞便に含まれる強い匂いのする物質を、または体のさまざまな部分にある特殊な匂い腺から出すことです。匂いには、匂いを安定させて長く持続させるために、フェロモンや主要な尿タンパク質などのキャリアタンパク質が含まれていることがよくあります。 ^[13]^[14]匂いを嗅いだ動物は、マーキングを検出するためにフレーメン反応を頻繁に示します。多くの哺乳類では、匂いマーキングは匂いをこすりつけることによって行われることが多いです。^{[15]多くの哺乳類種では、}繁殖期に匂いマーキングがより頻繁に行われます。^[16]

クマ^[17]やヒョウやジャガーなどのネコ科動物は、植物に排尿したり^[18]^[19]^[20]^{[21]こすりつけたりしてマーキングを行う。}原猿や新世界ザルも、尿洗浄（尿で体を自分で塗ること）を含むマーキングをコミュニケーションに利用する。 ^[22]^[23]^[24]多くの有蹄類、例えばオオヌーは、眼窩前腺と蹄の臭腺の2つの腺からマーキングを行う。^[^要出典^]

縄張りの匂いマーキングには、この活動に特有の行動が含まれる場合がある。オオカミが縄張りをマーキングするとき、後ろ足を上げて匂い柱（通常は木、岩、茂みなどの高い場所）に排尿する。^[25]この足を上げたままの排尿は、しゃがんだ状態で行われる通常の排尿とは異なる。^[26]この姿勢は性別を問わずアルファオオカミに特有のものだが、アルファオスがこの姿勢を最も頻繁に行う。アルファメスは通常、繁殖パートナーが排尿したばかりの匂い柱に排尿するが、交尾期にはメスが最初に地面に排尿することもある。群れの他のメス、および若いオオカミや地位の低いオスのオオカミは、しゃがんだ状態で排尿する。^[27]^{[信頼できない情報源？ ]}コヨーテやキンイロジャッカルも同じような排尿姿勢をとる。^[28]

オスとメスのワオキツネザル（Lemur catta ）は、肛門生殖腺を使って、行動範囲の重なり合う垂直面と水平面の両方に匂いをマーキングする。これを行うには、逆立ちをして垂直面にマーキングし、匂いを塗りながら足で最も高い点をつかむ。^[29]

東部クマバチ（Xylocopa virginica）では、雌雄ともに巣にマーキングするために進化した腺を持っています。オスは腺を持っていますが、マーキング物質を生成できません。メスは巣の入り口近くにマーキング物質を分泌して縄張りを確立します。^[30]

ウォンバットは排泄物を自分の縄張りを示すために使います。排泄物が転がらないように立方体の排泄物を作るために、特殊な腸の構造を発達させてきました。^[31]

ビジュアル

視覚的な標識は、縄張りを宣伝する短期的または長期的な方法である可能性があります。短期的なコミュニケーションには、動物の色や行動が含まれますが、これはその動物がいる場合にのみ伝達できます。他の動物は、糞便や植物や地面のマークなど、より長期的な視覚信号を使用する場合があります。縄張りの視覚的なマーキングは、動物のコミュニケーションの他の方法と組み合わせられることがよくあります。

動物の中には、縄張りをアピールするために目立つ「バッジ」や視覚的なディスプレイを持つものがあり、多くの場合、匂いによるマーキングや聴覚信号と組み合わせて使用されます。ヨーロッパコマドリのオスは、非常に攻撃的な縄張り行動で知られています。彼らは縄張りに迷い込んだ他のオスを攻撃し、明らかな挑発もなく他の小鳥を攻撃するのを目撃されています。そのような攻撃は時には死に至り、一部の地域では成鳥のコマドリの死因の 10% を占めています。^[32]鳥の赤い胸 (つまりバッジ) は、縄張りの境界で鳴く (音声によるマーキング) ときに非常に目立ちます。ワオキツネザル ( Lemur catta ) は、尿の匂いによるマーキングで縄張りをアピールします。マーキング目的で排尿しているときは、非常に特徴的な尾を高く上げて、アピールに視覚的な要素を加えます。排尿目的で排尿しているときは、尾をわずかに上げるだけです。^[33]

サイは視力が弱いが、視覚マーキングを使うことがある。優位なオスのシロサイは、糞や尿で縄張りを示す（嗅覚マーキング）。^[34]糞は、はっきりとした山に積まれる。通りがかるサイに、そこが占有された縄張りであることを知らせるため、このような山が20～30個あることもある。他のオスは、他のオスの糞の上に糞を積むことがあり、その結果、標識はどんどん大きくなる。このような糞の山は、幅5メートル、高さ1メートルにもなることがある。^[35]排便後、オオサイは糞で後ろ足を掻く。歩き続けることで、彼らは自分の匂いを道中に「運び」、匂いでマーキングした道を作る。縄張りを視覚的にマーキングする別の方法は、茂みや地面に角をこすりつけ、足でこするというものだが、これはマーキングする動物の匂いと組み合わせられる可能性が高い。縄張り意識を持つオスは、縄張りの境界の周囲約30メートル（98フィート）ごとにマーキングをします。

動物の中には、排尿の跡を残した後、近くの地面を削ったり掘ったりして、縄張りを視覚的に知らせる動物もいます。飼い犬もこれに含まれます。

いくつかの種は、木をひっかいたり噛んだりして、縄張りの視覚的なマーキングを残す。これは、木をこすりつけることと組み合わされることもあり、毛の房が残ることもある。これには、カナダオオヤマネコ( Lynx canadensis ) ^[36]やアメリカクロクマ( Ursus americanus ) [ ^{37 ] が含まれる。}^[38]多くの動物は、足に臭腺を持っていたり、木にマーキングする際に毛を落としたりするので、木にマーキングすることは、縄張りの視覚的および嗅覚的宣伝の両方の組み合わせである可能性がある。オスのワオキツネザルは、視覚的/嗅覚的な縄張りマーキングを残すのに役立つ特殊な適応をしている。内側の前腕 (前腕) には、蹴爪で覆われた臭腺がある。「蹴爪マーキング」と呼ばれる行動では、彼らは基質 (通常は小さな若木) をつかみ、蹴爪をその上に引きずり、木を切り込み、腺の分泌物を拡散させる。ワオキツネザルは地上にいるときは小さな若木を優先的にマーキングし、高い木の上にいるときは通常小さな垂直の枝をマーキングします。^[29]

ヨーロッパヤマネコ（Felis silvestris）は、視覚的に目立つ植物に糞便の跡を残し、信号の視覚的効果を高めます。^[39]

聴覚

多くの動物は、鳴き声を使って自分の縄張りをアピールします。これは、動物がいるときにのみ送信される短期的な信号ですが、長距離を移動したり、さまざまな生息地を移動したりすることができます。聴覚信号を使用する動物の例としては、鳥、カエル、イヌ科の動物が挙げられます。

オオカミの遠吠え

このファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。

オオカミは、匂いマーキングと遠吠えを組み合わせて、他の群れに自分の縄張りをアピールする。特定の条件下では、オオカミの遠吠えは最大130 km ² (50 平方マイル)の範囲で聞こえる。 ^[40]オオカミは一緒に遠吠えするとき、同じ音で合唱するのではなくハーモニーを奏でるため、実際よりも多くのオオカミがいるような錯覚を起こす。^[41]地理的に異なる場所に生息するオオカミは、遠吠えの仕方も異なる。ヨーロッパのオオカミの遠吠えは、北米のオオカミの遠吠えよりもずっと長く、メロディアスである。北米のオオカミの遠吠えは、より大きく、最初の音節に強いアクセントがある。^[42]

儀式化された攻撃

動物は侵入者を威嚇し、縄張りを守るためにさまざまな行動をとりますが、エネルギーの消費や怪我のリスクの面で大きな負担となる戦いには参加しません。これが儀式化された攻撃です。このような防御には、威嚇的な身振り（鳴き声、翼やえらの覆いを広げる、爪を持ち上げて突き出す、頭を上下させる、尾や体をたたくなど）や、最終的には直接攻撃を含む段階的な一連の行動や表示が伴うことがよくあります。

防衛

縄張りは、個体、つがい、またはつがいでないつがい、あるいは群れによって保持される。縄張り意識は、必ずしも種の固定した行動特性とは限らない。例えば、アカギツネ（ Vulpes vulpes）は、特定の地域内に安定した行動圏を確立するか、または定住せず移動性を示す。^[43]縄張りは時間（季節）とともに変化する。例えば、ヨーロッパコマドリは繁殖期にはつがいで縄張りを守るが、冬には個体で縄張りを守る。資源の入手可能性によって縄張り意識が変化する場合がある。例えば、一部の花蜜食動物は、植物の蜜が最も豊富な午前中だけ縄張りを守る。つがいを形成しない種では、オスとメスの縄張りは独立していることが多く、すなわち、オスは他のオスに対してのみ縄張りを守り、メスは他のメスに対してのみ縄張りを守る。この場合、その種が一夫多妻であれば、1 つの雄の縄張りにはおそらく複数の雌の縄張りが含まれるが、北方レンカクなどの一部の一夫多妻の種ではこの状況は逆になる。

戦略

動物は自分の縄張りを守るためにいくつかの戦略を使うことがあります。

最初のゲーム理論の戦闘モデルは、タカ-ハトゲームとして知られています。このモデルは、タカ戦略（常に相手を傷つけようとし、傷ついた場合にのみ戦いから撤退する）とハト戦略（ライバルがハト派の場合は常に傷つけない姿勢をとり、ライバルがタカ派の場合は常に撤退する）を対決させます。

領土防衛に使われるもう 1 つの戦略は消耗戦です。この侵略モデルでは、2 人の参加者が、競争が続く間、コストを継続的に蓄積しながら粘り強く資源を奪い合います。戦略的には、このゲームはオークションであり、最高額の入札をしたプレイヤーが賞品を獲得し、各プレイヤーは敗者の最低額の入札額を支払います。

一部の動物は、親愛なる敵効果と呼ばれる戦略を使用します。これは、2匹の隣接する縄張り動物は、縄張りの境界が確立され、お互いによく知っているようになると、お互いに対して攻撃性が低くなりますが、見知らぬ動物に対する攻撃性は影響を受けません。^[44]これの逆は、厄介な隣人効果であり、縄張りの所有者は、近隣の縄張りの所有者に対しては攻撃性が高まりますが、見知らぬ動物や遠くの縄張りの所有者に対する攻撃性は影響を受けません。これらの対照的な戦略は、どの侵入者（よく知っているか、よく知らないか）が、定住している縄張りの所有者にとって最大の脅威となるかによって異なります。^[45]

動物の集団による縄張り防衛においては、相互利他主義が働くことがあり、縄張り防衛を支援するために恩恵を受ける側のコストは、受益者の利益よりも低くなります。

守られた資源

動物は、自分の生息域のどの部分を守るかを決めることで、自分の縄張りを選択します。縄張りを選択する際、その大きさと質は、動物の生息地を決定する上で重要な役割を果たします。縄張りの大きさは、通常、生物が生き残るために必要な大きさよりも小さくなる傾向があります。これは、より広い縄張りを守るには、より多くのエネルギー、時間、および負傷のリスクコストがかかるためです。一部の動物にとって、縄張りの大きさは縄張り意識の最も重要な側面ではなく、むしろ守る縄張りの質が重要です。

行動生態学者は、食物の分配が種が縄張り意識を持つかどうかを決定すると主張してきたが、これはあまりに狭い視点かもしれない。パートナー、潜在的な配偶者、子孫、巣やねぐら、展示エリアやレクなど、他のいくつかの種類の資源が守られるかもしれない。縄張り意識は、過度の労力を費やすことなく守れるほど小さい境界内で、個体またはグループに十分なものを提供する集中した資源がある場合に出現する。ナワバリケンの場合に示されているように、縄張り意識は同種のものに対して最も強いことが多い。^[46]これは、同種のものがまったく同じ一連の資源を共有しているためである。

領土内のいくつかの種類のリソースを防御できます。

食料:クマや大型の猛禽類などの大型の単独（またはつがいで）肉食動物は、食料の供給を保証するために広大な保護区域を必要とします。この縄張り意識が崩れるのは、例えばハイイログマが回遊するサケに引き寄せられるなど、食料が過剰になったときだけです。

食糧関連の縄張り意識は、食虫鳥の場合、食糧は豊富だが分布が予測できないため、最も起こりにくい。アマツバメは巣よりも広い場所を守ることはめったにない。逆に、より制限された縄張りを占める他の食虫鳥、例えば地上に巣を作るタゲリは、特に繁殖期に非常に縄張り意識が強く、多くの種類の侵入者を脅かしたり攻撃したりするだけでなく、同じ巣を近隣で共有する同種の鳥を阻止するために定型的なディスプレイ行動をとる。

フクロウカサガイ（Lottia gigantea）は、体長8cmにもなる大型のカサガイです。約1,000cm2の藻類の層に生息しており、その藻類の層には食害の跡が見られますが、岩石表面の残りの部分には通常、目に見える藻類の層はありません。これらの藻類の層はロッティアの縄張りを表しており、この中で動物は食害を行います。ロッティアは、他のロッティア、食害するアクメア属のカサガイ、捕食性の巻貝、イソギンチャクやフジツボなどの付着生物などの侵入者を追い払うことで、縄張りを他の生物から守っています。^[47]

巣と子孫:多くの鳥、特に海鳥は密集して巣を作りますが、それでも巣作り中に手が届く範囲で巣の場所を守ろうとする縄張り意識を持っています。これは、近隣の鳥が自分の雛や巣の材料を攻撃するのを防ぐために必要です。通常、結果として生じる短距離の反発と長距離の誘引が重なり、巣の間隔がほぼ六角形になるという特徴があります。同様の六角形の間隔は、Scutellastra属の種などの園芸性カサガイの縄張り行動から生じます。^[48]彼らは、殻の周囲におそらく 1～2 cm 広がる特定の藻類の庭を精力的に守ります。

砂漠の草のクモ、Agelenopsis apertaは、その縄張りをめぐってしばしば戦いを繰り広げ、最も戦闘的なクモは最も広い縄張りを持っています。^[49]

ペンギンのいくつかの種は、巣を作るための小石を盗もうとする侵入者から巣を守ります。^[6]

交配の機会:シマネズミ ( Rhabdomys pumilio ) は、1 匹の繁殖雄と最大 4 匹の共同繁殖雌が群れをなして生活しています。群れには通常、出生群では繁殖しないと考えられている数匹の親近性の成体の息子 (および娘) がおり、群れのメンバー全員が縄張り防衛に参加しています。雄は、卑劣な隣人戦略を使用して縄張りを防衛します。群れで生活する雄の繁殖者は、見知らぬ者よりも隣人に対して 5 倍近く攻撃的であるため、父親をめぐる最も重要な競争相手は隣人であるという予測が導かれます。分子親子関係分析を使用すると、子孫の 28% が近隣の雄によって生まれ、見知らぬ者によって生まれたのはわずか 7% であることが示されています。^[50]オーストラリアン・ヒメアカタテハやアメリカシロチョウなどの特定の種の蝶では、オスは日当たりの良い丘の上や森の地面の黒点など、受容的なメスが飛び交う可能性のある領域を守ります。^[51]^[52]

オスのキジバエ（Cyprinodon variegatus）の縄張り防衛はメスの存在に依存している。メスがいない同種の近隣個体間では親愛なる敵効果と一致する攻撃性の低下が見られるが、オスの縄張りにメスがいると近隣個体間で比較的大きな攻撃性が引き起こされる。^[53]

ヒバリ（Alauda arvensis ）では、繁殖期の3つの時期に近隣鳥と外来鳥の鳴き声を再生すると、なわばりが安定している繁殖期中期には近隣鳥は大切な敵となるが、定着とつがい形成期である繁殖期の初めや、若い鳥が独立することで鳥の密度が増加する繁殖期の終わりにはそうではないことがわかる。したがって、この大切な敵となわばりの関係は固定されたパターンではなく、社会的および生態学的状況に応じて変化する可能性のある柔軟なものである。^[54]

ミツバチのいくつかの種は、交尾場所を守るために縄張り意識を示す。例えば、非社会的なミツバチの一種であるEuglossa imperialisでは、オスが時折、香りのよい縄張りの集団を形成することが観察されており、これをレック（lek）とみなしている。これらのレックは、この種にとって、香りのよい場所が多ければ多いほど、居住可能な縄張りの数が増えるという、条件付きの目的しか果たさない。これらの縄張りは集まっているため、メスは集団内で交尾する可能性のあるオスの選択肢が広く、メスに配偶者選択権が与えられる。^{[55]同様の行動は、}Eulaema merianaというランバチでも観察されている。この種のミツバチのオスは、縄張り意識と移動性の代替行動を示す。移動性のオスのミツバチは縄張りを守らず、代わりに1つの縄張りから別の縄張りへと飛び回った。また、縄張りを持つオスと物理的に接触することもなかった。一方、縄張りを持つオスは木の周囲を巡回し、同じ縄張りを最長49日間使用していた。また、オスは暴力を振るうことなく新しいオスに縄張りを譲ったようだ。オスは交尾のためだけに縄張りを守り、これらの縄張りには香り、巣、巣の建設材料、花の蜜、花粉などの他の資源は見当たらない。^[56]

単一リソース領域

ほとんどの縄張りには複数の（潜在的な）資源が含まれていますが、一部の縄張りは 1 つの目的のためだけに守られています。ヨーロッパクロウタドリは巣の場所から離れた採餌場所を守ることがあり、レックを形成する一部の種、例えばウガンダコブ（草食レイヨウ）やウミイグアナでは、オスは交尾のためだけに使用されるレックの場所を守ります。

多領土性

多くの種は、複数の縄張りを主張したり守ったりする行為を指す多縄張り性を示す。ヨーロッパヒタキ（Ficedula hypoleuca）では、研究者らは、オスが多縄張り性を示すのは、この種のメスを騙して一夫多妻の関係を結ばせるためだと主張している。欺瞞仮説と呼ばれるこの仮説は、オスは十分に離れた場所に縄張りを持っているため、メスはすでに交尾したオスを識別できないと主張している。オスが2番目の配偶者を見つけるために200メートルから3.5キロに及ぶ長距離を移動したという観察は、この主張を裏付けている。^[57]この種の多縄張り性に関する議論は、他の無関係な種における多縄張り性の進化と理由に関する研究のきっかけとなるかもしれない。

参照

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さらに読む

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外部リンク

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