種複合体

種複合体を表すのに同義語として使われる用語はいくつかあるが、それらの意味がわずかに異なったり、狭かったりする場合もある。動物学や細菌学の命名規約では、亜属と種の間の分類階級は定義されていないが^{[ 13 ] [ 14 ] 、植物学の規約では亜属の下に4つの階級（節、亜節、系列、亜系列）が定義されている[ 15 ]}。種複合体を示すために、さまざまな非公式な分類学的解決策が使用されてきた。

隠蔽種

隠蔽種（同胞種とも呼ばれる）は、形態的に同一であるが遺伝的に異なる種の系統である。より一般的には、この用語は、たとえ種が別種であることが分かっていても、形態によって確実に区別できない場合によく用いられる。^{[ 2 ]}むしろ、これらの系統は、ゲノムの特定領域のDNAバーコーディングおよびメタバーコーディング配列を使用することで区別できる。 ^{[ 16 ]}

隠蔽種はしばしば性的隔離されているが、それは互いに交配できないからというよりは、地理的要因や繁殖行動または化学信号のわずかな違いによるものである。^{[ 16 ]}隠蔽種は、真の形態的類似性から生じるだけでなく、種内の変異が大きいため種間の違いが不明瞭になり、分岐した系統が見かけ上類似しているように見えることからも生じる可能性がある。^{[ 17 ]}

種の群れ

種群（種群とも呼ばれる）は、限られた地理的領域で単一の種が複数の異なる種に進化し、それぞれが独自の生態的ニッチを占めるときに発生します。同様に、超種は、隔離された特定の種に分岐し、その後地理的または生殖的に隔離されたままの種として説明できます。^{[ 18 ] [ 19 ]}隠蔽種または同胞種と種群または超種の主な違いは、前者はほとんど区別がつかないのに対し、後者は形態的に識別できるということです。種群は、異なる種の鳥が一緒に餌を食べる行動である混合種採餌群と混同してはいけません。

種の集合体

種複合体、特に倍数性や無融合生殖が一般的な植物分類群で使用されます。歴史的な同義語は、アドルフ・エングラーによって導入されたspecies collectiva [la]、conspecies、grexです。種複合体の構成要素はsegregatesまたはmicrospeciesと呼ばれてきました。二名法による種名の後にagg.という略語として使用されます。

種群は、定義上は種複合体と非常によく似ており、種分化の段階にある生物のグループを表す用語で、関係する種は隠蔽種のように形態的に同一である場合もあれば、種群のように異なる場合もある。^{[ 20 ] [ 21 ]}この用語は植物生物学で最もよく使われ、より広く使われている種群の同義語である。

広義

「広い意味で」という意味のラテン語のフレーズで、二名法による種名の後によく用いられ、しばしばslと略され、その種によって代表される種複合体を示す。

属複合体

近縁属のグループで、種複合体に類似しているが、より高い分類階級にある。例えば、Lactobacillus は、 Lactobacillus種の祖先から派生した他の 5 つの属からなる属複合体の一部として記述されている。^{[ 22 ]}同様に、ゾウムシ属Exophthalmusと類似の属との関連性は長年議論されており、問題となっている属のグループは属複合体として記述されている。^{[ 23 ]}

複合種を形成する種は、通常、互いにごく最近分岐しており、これにより、種分化の過程を遡ることができる場合がある。環状種のように分化した集団を持つ種は、初期段階の進行中の種分化の​​例、つまり形成中の種複合体とみなされることがある。しかしながら、類似しているが異なる種が、進化的な差異を生じずに長期間隔離されている場合があり、これは「形態的停滞」として知られる現象である。^{[ 24 ]}例えば、アマゾンのカエルPristimantis ockendeni は、実際には 500 万年以上前に分岐した少なくとも 3 つの異なる種である。^{[ 30 ]}

安定化選択は、特に特殊な環境（共生生物の場合は宿主、極限環境など）に適応した種複合体の類似性を維持する力として提唱されてきた。^{[ 24 ]}これは進化の可能な方向を制限する可能性があり、そのような場合、強い分岐選択は期待できない。^{[ 24 ]}また、植物の無融合生殖などによる無性生殖は、形態的差異を大きく生み出すことなく系統を分離する可能性がある。

種複合体は通常、1つの共通祖先（単系統群）を持つグループですが、詳細な調査によってそれが否定される場合もあります。たとえば、かつてはすべてS. salamandraという 1 つの種に分類されていた、黄色い斑点のある「ファイアサラマンダー」属は単系統群ではありません。コルシカファイアサラマンダーの最も近縁な種は、全身が黒いアルプスサラマンダーであることが示されています。^{[ 29 ]}このような場合、類似性は収斂進化によって生じたものです。

雑種形成は、網状進化の過程を通じて種の境界を不明瞭にする可能性がある。網状進化では、種は2つの親種を最も近い共通祖先として持つ。このような場合、雑種はヘリコニウス蝶のように中間的な特徴を持つことがある。^{[ 31 ]}雑種形成は、昆虫、菌類、植物など、さまざまな種複合体で観察されている。植物では、雑種形成はしばしば倍数体化によって起こり、雑種植物種はノト種と呼ばれる。

種群のメンバーが分布域を共有するかどうかについては、情報源によって見解が分かれている。アイオワ州立大学農学部の情報源によると、種群のメンバーは通常、分布域が部分的に重複しているが、互いに交配することはないという。 ^{[ 32 ]}『動物学辞典』（オックスフォード大学出版局、 1999年）では、種群を異所的に生息する関連種の複合体と定義し、「特定の種の組み合わせのみが雑種を生み出す実験的交配によって、このグループ分けが裏付けられることが多い」と説明している。^{[ 33 ]}以下に示す例は、「種群」という用語のどちらの用法も支持する可能性がある。

多くの場合、このような複合体は、既存の種間の障壁を打破する新しい種がシステムに導入されるまで明らかにならない。例として、北ヨーロッパへのスペインナメクジの導入が挙げられる。従来は交配しない明らかに別々の種と考えられていた在来の黒ナメクジと赤ナメクジとの交配により、それらが同じ種の亜種である可能性が示されている。^{[ 34 ] [ 35 ]}

近縁種が同所的に共存する場合、類似種が互いに競争することなく存続する方法を理解することは、しばしば特に困難である。ニッチ分割は、それを説明するために用いられるメカニズムの1つである。実際、いくつかの種複合体の研究では、種の分岐は生態学的分化と並行して進み、種は現在、異なる微小生息地を好むことが示唆されている。^{[ 36 ]}同様の方法で、アマゾンのカエルEleutherodactylus ockendeniは実際には少なくとも 3 つの異なる種であり、500 万年以上前に分岐したことも判明した。^{[ 30 ]}

種群は、ある種が新たな地理的領域に進出し、多様な生態的ニッチを占めるように多様化する際に発生する可能性があり、この過程は適応放散として知られている。最初にそのような種群として認識されたのは、チャールズ・ダーウィンが記述したガラパゴス諸島の13種のダーウィンフィンチである。

海洋環境では隠蔽種複合体が非常に一般的であると示唆されている。^{[ 37 ]}この示唆は、DNA配列データを使用した多くのシステムの詳細な分析の前に出されたものですが、正しいことが証明されています。^{[ 38 ]}生物多様性の調査（系統地理学およびDNAバーコーディングとも呼ばれる）におけるDNA配列の使用の増加により、すべての生息地で非常に多くの隠蔽種複合体が発見されました。海洋コケムシCelleporella hyalinaでは、^{[ 39 ]} DNA配列分析によって特定された分離株間の詳細な形態学的分析と交配適合性テストを使用して、これらのグループが何百万年も分岐してきた10以上の生態学的に異なる種で構成されていることを確認しました。

害虫、病気を引き起こす種、およびその媒介生物は、人間にとって直接的に重要です。それらが隠蔽種複合体であることが判明した場合、多様性が増すとより危険な系統が発生する可能性が高まるため、適切な防除戦略を考案するために、これらの種の生態と病原性を再評価する必要があります。例としては、マラリア媒介蚊属のアノフェレス属の隠蔽種、クリプトコッカス症を引き起こす真菌、およびクイーンズランドミバエであるバクトロセラ・トリオニの姉妹種が挙げられます。この害虫は、 B. トリオニがオーストラリアの果樹に広範囲にわたる壊滅的な被害を与えるのに対し、姉妹種はそうではないという点を除けば、2つの姉妹種と区別がつきません。 ^{[ 41 ]}

ある種が系統的に異なる複数の種であることが判明した場合、それぞれの分布域と個体数は、これまで想定されていたよりも小さいのが一般的です。異なる種は、繁殖戦略や生息地の要件が異なるなど、生態も異なる場合があり、適切な管理のためにはこれらを考慮する必要があります。例えば、キリンの個体群と亜種は遺伝的に大きく異なるため、種とみなされることがあります。キリン全体としては絶滅の危機に瀕しているとは考えられていませんが、それぞれの隠蔽種を個別に考慮すると、はるかに高いレベルの脅威が存在します。^{[ 42 ]}