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| ストレプシリニ | |
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| ストレプシリン亜科の多様性のサンプル。8 つの生物学的属が描かれています (上から左から右へ):キツネザル、プロピテクス、ダウベントニア、バレシア、ミクロセブス、†ダーウィニウス、ロリス、オトレマー | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | Strepsirrhini É.ジェフロワ、1812 |
| インフラオーダー | |
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| ● 始新世-中新世の化石遺跡 現存する条鰭類霊長類の範囲 | |
StrepsirhiniまたはStrepsirhini ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ ni / ：STREP-sə-RY-nee）はマダガスカルのキツネザル、アフリカのガラゴ（「ブッシュベイビー」）とポット、インドと東南アジアのロリスからなるキツネザル形霊長類を含む霊長類の目。[a]これらは総称してストレプシリン類と呼ばれる。また、この亜目には、始新世ヨーロッパ、北アメリカ、アジアで繁栄した北半球属する。適応形霊長類は「キツネザルのような」と言われることがあるが、キツネザルと適応形霊長類の多様性は、この比較を支持しない。
スナメリ目は、その「湿った」鼻腔（鼻先の部分）によって特徴付けられる。この鼻腔は、犬や猫の鼻腔に似ている。また、同サイズの類人猿よりも脳が小さく、嗅覚のための嗅葉が大きく、フェロモンを感知する鋤鼻器官を持ち、上皮絨毛膜胎盤を備えた双角子宮を持つ。スナメリ目の目には夜間視力を向上させるための反射層があり、眼窩には眼の周囲に骨の輪があるが、その背後に薄い骨の壁はない。スナメリ目はビタミン C を自ら生成するが、半霊長類はビタミン C を食事から摂取する必要がある。キツネザル類は、口の前下部にある特殊な歯である櫛歯を特徴としており、主に毛づくろいの際に毛を梳くのに使われます。
現在生息するキツネザルの多くは、生息地の破壊、野生動物の肉を目的とした狩猟、エキゾチックペット取引のための生きたまま捕獲などにより絶滅の危機に瀕している。キツネザルは現生種も絶滅種も行動が多様だが、いずれも主に樹上性（木に生息する）である。現生キツネザルのほとんどは夜行性であるが、適応型キツネザルのほとんどは昼行性である。現生種も絶滅種も、主に果物、葉、昆虫を食べていた。
語源
分類学上の名称であるStrepsisは、ギリシア語の στρέψις strepsis「回転する」とῥίς rhis「鼻、吻、（複数形）鼻孔」（GEN ῥινός rhinos）に由来しており、[5]これは、鼻腔または湿った鼻の上の曲がりくねった（カンマの形をした）鼻孔の外観を指しています。 [6] [7]この名前は、1812年にフランスの博物学者 エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールによって、 Platyrrhini（新世界ザル）とCatarrhini（旧世界ザル）に匹敵する下位の階級として初めて使用されました。[8]彼は、説明の中で、「Les narines termines et sinueuses」（「先端が尖っていて曲がりくねった鼻孔」）と言及しました。[9]
1918年にイギリスの動物学者 レジナルド・イネス・ポコックがStreppsirrhiniを復活させHaplorhiniを定義したとき、彼は両方の2番目の[10] 「r」を省略した（「Strepsi r hini」と「Haplo r hini」ではなく「Strepsi rr hini」と「Haplo rr hini」）。[11] [12]ただし、1812年にエ・ジェフロワによって命名されたPlatyrrhiniとCatarrhiniからは2番目の「r」を削除しなかった。ポコックの後、多くの研究者はStreppsirrhiniを単一の「r」で綴り続けたが、 1987年に霊長類学者のパウリナ・ジェンキンスとプルー・ネイピアがこの誤りを指摘した。[13]
進化の歴史
ストラプシリン類には、絶滅した適応型霊長類と、キツネザルやロリソイド類（ロリス、ポットス、ガラゴ）を含むレムリア類霊長類が含まれる。[14]ストラプシリン類は、5500万年前から9000万年前の霊長類の放散の始まり近くに、半霊長類霊長類から分岐した。分岐の古い日付は遺伝子分析による推定に基づいており、新しい日付は希少な化石記録に基づいている。レムリア類霊長類は、アジアに起源を持つ適応型霊長類であるセルカモニア類またはシワラダピッド類から進化した可能性がある。かつては、主にヨーロッパに起源を持つ適応型のより特殊化した新しい枝である適応 型霊長類から進化したと考えられていた。
キツネザルは4700万年から5400万年前にアフリカからマダガスカルへ移動したが、ロリス類は4000万年前頃にアフリカのガラゴ類から分岐し、後にアジアに定着した。キツネザル目、特にマダガスカルのキツネザルは、「生きた化石」や「基底的」あるいは「下等な」霊長類の例として不適切に描写されることが多い。[16] [17] [18]これらの見解は歴史的に、哺乳類の進化や、嗅覚への依存、骨格構造の特徴、比較的小さい脳の大きさなど、ストレプシリン類の特徴の進化の理解を妨げてきた。キツネザルの場合、類人猿に比べて脳が小さく複雑でないにもかかわらず、自然選択によってこの孤立した霊長類の個体群は大幅に多様化し、多様な生態学的ニッチを埋めてきた。[17] [18]
起源不明
条鰭類、類人猿、メガネザルの分岐は、霊長類が最初に進化した直後に起こったと考えられる。[19]始新世前期から中期にかけての現生霊長類グループ（キツネザル、メガネザル、類人猿）の化石はほとんど知られていないが、 [20] [21] [22]遺伝学と最近の化石発見からの証拠は、これらが適応放散の初期に存在していた可能性があることを示唆している。[23]
類人猿とメガネザルの元となった最古の霊長類の起源は謎に包まれている。起源地も、どのグループから進化したのかも不明である。北半球全体に最初に広がったことを示す化石記録は非常に詳細であるが、 [24]熱帯地方（霊長類が最初に進化した可能性が高い場所）の化石記録は非常に少なく、特に霊長類と真獣類哺乳類の他の主要な系統群[b]が最初に出現した頃の記録は非常に少ない。
熱帯の詳細な化石がないため、遺伝学者や霊長類学者は遺伝子解析を利用して霊長類の系統間の関連性と分岐してからの時間を決定してきた。この分子時計を使用すると、主要な霊長類の系統の分岐日は、霊長類が8000～9000万年以上前に進化したことを示唆しており、これは化石記録に最初の例が現れる約4000万年前である。[25]
初期の霊長類には、夜行性と昼行性の小型種の両方が含まれており[26]、すべて樹上性で、手足は小さな枝の上を移動するのに特に適応していました。[27] 暁新世初期のプレシアダピフォームは、歯が初期の霊長類のものと似ており、分岐した親指 (母趾) など、樹上での生活に適応していたため、「古代霊長類」と見なされることがあります。プレシアダピフォームは霊長類と近縁でしたが、霊長類が直接進化したかどうかは不明な側系統群を表している可能性があり[28]、一部の属は、霊長類とより近縁であると考えられているヒヨケザル[c]とより近縁であった可能性があります。 [29]
最初の真の霊長類（真霊長類）は、始新世初期（約5500万年前）まで化石記録に現れず、その時点で、暁新世-暁新世温暖極大期として知られる短期間の急速な地球温暖化の期間中に、北半球全体に広がった。[23]これらの最初の霊長類には、北方大陸のカンティウス、ドンルッセリア、アルタニウス、テイルハルディナが含まれ、 [30]また、暁新世のアフリカから発見された、より疑わしい（そして断片的な）化石アルティアトラシウスも含まれた。[19]これらの最古の化石霊長類は、しばしばアダピフォームス[d]とオモミフォームス[e ]の2つのグループに分けられる。両グループとも、祖先を示す移行形態なしに化石記録に突然現れ、 [31]両グループとも多様性に富み、暁新世を通じて広く分布していた。
最後に発達した分岐は、ヨーロッパ、北アメリカ、アジアで始新世（5600万年から3400万年前 [百万年前 ]）に繁栄した、多様で広範囲に分布するアダピフォーム類である。気候が寒冷化すると、北半球のほとんどの地域から姿を消し、最後のアダピフォーム類は中新世（約700万年前）の終わりに絶滅した。
適応進化
適応形霊長類は絶滅した条鰭目霊長類で、キツネザルと多くの解剖学的類似点を共有している。[32]キツネザルのような霊長類と呼ばれることもあるが、キツネザルと適応形霊長類の多様性はこの類推を支持するものではない。[33]
現生のストレプシリン類と同様に、アダピフォーム類も極めて多様で、[16] 2000年代初頭の時点で少なくとも30属80種が化石記録から知られている。[34] [35]彼らは始新世にローラシア大陸全体で多様化し、[32]一部は陸橋を経由して北アメリカに到達した。[36]彼らは当時の化石層で発見された最も一般的な哺乳類の一つであった。少数の希少種は北アフリカでも発見されている。[32]アダピフォーム類の中で最も基底的なものには、北アメリカとヨーロッパのカンティウス属とヨーロッパのドンルッセリア属がある。後者は最も祖先的な形質を持っているため、他のアダピフォーム類の姉妹群または幹群と見なされることが多い。[37]
Adaptapiforms は、多くの場合、3 つの主要なグループに分けられます。
- アダピッド類はヨーロッパで最もよく見られたが、最も古い標本（始新世中期の中国産のアダポイデス）は、アジアで進化して移住した可能性が高いことを示している。始新世末期の重大な絶滅イベントの一部であるグランド・クプールの間に、ヨーロッパでは絶滅した。 [38]
- マダガスカルのキツネザルに最もよく似ているノタルクト科は、ヨーロッパと北アメリカに生息しています。ヨーロッパの系統は、しばしばセルカモニン亜科と呼ばれます。[39]北アメリカの系統は始新世に繁栄しましたが、漸新世まで生き残りませんでした。[40] [41]アダピッド科と同様に、ヨーロッパの系統も始新世の終わりまでに絶滅しました。[36]
- 南アジアと東アジアのシヴァラダピッド類は中新世から最もよく知られており、始新世/漸新世の境界（約3400万年前）を過ぎても生き残った唯一のアダピフォーム類である。他のアダピフォーム類との関係は不明である。[42]彼らは中新世の終わり（約700万年前）までに絶滅した。[32]
アダピフォーム類とキツネザル類の霊長類の関係は明確に示されていないため、アダピフォーム類が側系統の幹グループとして位置付けられるかどうかは疑問である。分子時計データと新たな化石発見は、キツネザル類が他の霊長類から分岐したことと、それに続くキツネザル類とロリソイド類の分裂は、いずれも始新世初期にアダピフォーム類が出現する以前のことを示している。[31]新しい較正方法により、分子時計と化石記録の食い違いが調整され、より最近の分岐日付が支持される可能性がある。[43]化石記録は、条虫類アダピフォーム類と半条虫類オモミフォーム類が始新世初期以前には独立して進化していたことを示唆しているが、最も基底的なメンバーは歯の類似点が十分にあることから、暁新世（6600万～5500万年前）に分岐したと考えられる。[32]
レムリフォームの進化
レムリフォームの起源は不明瞭で議論の的となっている。アメリカの古生物学者 フィリップ・ジンゲリッチは、レムリフォーム霊長類は、アダピッド類の下前歯と現生レムリフォーム類の歯冠の類似性に基づき、ヨーロッパのアダピッド類のいくつかの属のいずれかから進化したと提唱したが、この見解は明確な移行化石がないため、強く支持されていない。[44]代わりに、レムリフォーム類は、北アフリカに移住したアジアのカワラヒワ亜科またはシワラヒワ亜科の非常に初期の分岐の子孫である可能性がある。[22] [45]
1997年から2005年の間にエジプトのエルファイユームの鉱床で4000万年前の化石ロリソイド類（カラニシア、サハラガラゴ、ワディレムール）が発見されるまで、最も古いキツネザル類として知られる動物は、ケニアとウガンダの前期中新世（約2000万年前）のものが起源だった。これらの新しい発見は、キツネザル類霊長類が中期始新世にアフロアラビアに存在し、キツネザル類の系統と他のすべての条鰭亜科の分類群はそれ以前に分岐していたことを示している。[46] [47] [48]チュニジアのジェベレムールは前期始新世後期または中期始新世前期（5200万年前から4600万年前）のもので、セルカモニン亜科であると考えられてきたが、[49]幹キツネザル類であった可能性もある。[22]アルジェリアのアジビッド類はほぼ同じ時代のもので、ジェベレムリス類の姉妹群である可能性がある。始新世後期エジプトのプレシオピテクスとともに、この3種はアフリカのキツネザル類の祖先とみなされるかもしれない。[45]
分子時計の推定によると、キツネザルとロリソイド類は、約6200万年前の暁新世にアフリカで分岐した。4700万年から5400万年前の間に、キツネザルは筏でマダガスカルに分散した。[47]孤立していたキツネザルは多様化し、今日ではサルや類人猿が占めるニッチを埋めた。[50]アフリカでは、ロリス類とガラゴ類は、約4000万年前の始新世に分岐した。[47]マダガスカルのキツネザルとは異なり、彼らはサルや類人猿だけでなく他の哺乳類とも競争しなければならなかった。[17]
分類の歴史
ストレプシリン類の分類学は議論を呼んでおり、複雑な歴史がある。混乱した分類用語と過度に単純化された解剖学的比較により、霊長類とストレプシリン類の系統発生に関する誤解が生じており、2009年に単一の「イダ」化石をめぐるメディアの注目がその例である。
キツネザル科の霊長類は、 1758年に出版された『自然の体系』第10版で、スウェーデンの分類学者カール・リンネによって初めてキツネザル属に分類されました。当時は3種のみが認識されており、そのうちの1種（ヒヨケザル）は現在では霊長類とは認識されていません。[51] 1785年、オランダの博物学者ピーテル・ボッダールトはキツネザル属を、キツネザル、ヒヨケザル、メガネザルをProsimia 、ロリスをTardigradusの2つの属に分割しました。[52] 10年後、É.ジョフロワとジョルジュ・キュヴィエは、メガネザルとガラゴの後肢の形態の類似性に基づいてこれらをグループ分けしたが、この見解はドイツの動物学者ヨハン・カール・ヴィルヘルム・イリガーによって支持され、イリガーは1811年にメガネザルとガラゴをマクロターシャ科に分類し、キツネザルとメガネザルをプロシミア科に分類した。メガネザルとガラゴの分類は1898年まで長年使用され続けたが、この年にオランダの動物学者アンブロシウス・フブレヒトが2つのグループで2つの異なるタイプの胎盤形成（胎盤の形成）を実証した。[53]
イギリスの比較解剖学者 ウィリアム・ヘンリー・フラワーは、 1883年にこれらの霊長類を類人猿から区別するために、Lemuroideaという亜目を創設した。類人猿は、イギリスの生物学者 セント・ジョージ・ジャクソン・ミヴァートの類人猿亜目（=Simiiformes）に分類されていた。フラワーによると、Lemuroidea 亜目には、Lemuridae（キツネザル、ロリス、ガラゴ）、Chiromyidae（アイアイ）、Tarsiidae（メガネザル）が含まれていた。Lemuroidea は後に、イリガーの Prosimii 亜目に置き換えられた。[53]それより何年も前の1812年に、É. ジェフロワが初めて Strepsirrhini 亜目にメガネザルを含めた名前を付けた。[54]この分類法は1918年まで注目されなかったが、ポコックが鼻の構造を比較し、亜目Streppsirrhiniの使用を復活させ、メガネザルと類人猿を新しい亜目Haplorhiniに移動した。[11] [53] 1953年にイギリスの解剖学者ウィリアム・チャールズ・オスマン・ヒルがStreppsirrhiniの解剖学に関する一冊の本を執筆して初めて、ポコックの分類法の提案は注目され、より広く使用されるようになった。それ以来、霊長類の分類法はStreppsirrhini-HaplorhiniとProsimii-Anthropoideaの間で何度も変化している。[53]
学術文献のほとんどは霊長類の分類学の基本的な枠組みを提供しており、通常、いくつかの潜在的な分類体系が含まれています。[55]ほとんどの専門家は系統発生については同意していますが、[56]霊長類の分類のほぼすべてのレベルについては意見が一致していません。[55]
論争
1970年代、1980年代、そして2000年代初頭の霊長類学で最も頻繁に繰り返された議論は、類人猿と他の原猿と比較したメガネザルの系統学的位置に関するものであった。[57] [58]メガネザルは、類人猿と同じ直猿亜目か、条猿亜目と同じ原猿亜目に分類されることが最も多い。[50]原猿亜目は、2つの伝統的な霊長類亜目のうちの1つであり、系統分類ではなく進化段階（解剖学的特徴によって結合されたグループ）に基づいている。一方、条猿亜目-直猿亜目の分類は、進化関係に基づいていた。[7]しかし、両方のシステムが存続しているのは、原猿亜目-類人猿上科の分類がよく知られており、研究文献や教科書で頻繁に見られるためである。[25]
メガネザルは伝統的に、類人猿と共有しないいくつかの共形質（祖先形質）、特に鼻骨によって特徴付けられる。 [f] [50] [60]他の共形質には、長い鼻先、湾曲した上顎鼻甲介、比較的大きな嗅球、およびより小さな脳が含まれる。歯冠はキツネザルに見られる共形質（共有された派生形質）であるが、[50]メガネザルの系統を定義するために頻繁に誤って使用されている。[g]メガネザル霊長類は、上皮絨毛胎盤を持つことでも共通している。[50]メガネザルや類人猿とは異なり、メガネザルは自分でビタミン C を生成することができ、食事から摂取する必要がない。[62]メガネザルと類人猿が単眼動物群として関係していることを示すさらなる遺伝学的証拠は、3つのSINEマーカーを共有していることである。[63]
歴史的にメガネザルや霊長類の近縁種を含む混合集団であったため、原猿類と猿類はともに「下等霊長類」のゴミ箱分類群とみなされてきた。[64] [65]いずれにせよ、メガネザル類と半猿類の系統群は一般に受け入れられ、好ましい分類区分とみなされている。しかしメガネザルは、さまざまな点でメガネザル類と類人猿の両方によく似ており[25]、メガネザル類、メガネザル類、類人猿の初期の分岐は古く、解決が難しいため[66]、 3つの亜目からなる第3の分類法が使用されることがある。原猿類、メガネザル目、類人猿上科である。[14]より多くの場合、「原猿」という用語は公式の分類では使用されなくなったが[67]、メガネザルの行動生態を他の霊長類と比較する際には依然として使用されている。[60]
メガネザルをめぐる論争に加え、類人猿の起源をめぐる論争では、かつてはツチザル亜科が疑問視されたこともあった。古生物学者のジンゲリッチ、エルウィン・L・シモンズ、タブ・ラスムッセンらが、アダピフォーム類と類人猿の進化的つながりを主張したが、この主張は、アダピフォーム類をメガネザル亜科から除外する可能性があった。[68] [69] 1975年、ジンゲリッチは、ツチザル亜科がメガネザルよりも類人猿に近いことを示唆するため、新しい亜目、シミオレムリフォーム類を提唱した。 [70]しかし、2000年代初頭までに両者の明確な関係は示されなかった。[69]この考えは、2009年にメディアの注目を集めた際に一時的に再浮上した。当時、ドイツに生息していたダルウィニウス・マシラエ（通称「イダ」）は「人類と初期の霊長類（類人猿と順応形類）の間のミッシングリンク」と宣伝されていた。 [72]しかし、系統分類学的分析には欠陥があり、系統学的推論と用語は曖昧だった。[72]著者らは、ダーウィニウスは「化石キツネザル」ではないと指摘したが、順応形類にはなかった歯冠がないことを強調した。 [ 73 ]
下位分類と系統分類の用語
スズメダイ亜科には、2つの下目（AdapiformesとLemuriformes）[74]または3つの下目（Adapiformes、Lemuriformes、Lorisiformes）を含む2つの一般的な分類法があります。[75]あまり一般的ではない分類法では、アイアイ（Daubentoniidae）を独自の下目であるChiromyiformesに分類しています。[76]場合によっては、プレシアダピフォームは霊長類目に含まれることがあり、その場合、真霊長類は亜目として扱われ、スズメダイ亜科は下目になり、レムリフォーム類と他の科は小目になります。[14]下目分類に関係なく、スズメダイ亜科は3つのランク付けされた上科と14の科で構成され、そのうち7つは絶滅しています。[74]これらの絶滅した科のうち3つには、最近絶滅したマダガスカルのオオキツネザルが含まれており、[77]その多くは、人間が島に到着してから過去1,000年以内に絶滅しました。[78]
ストレプシリン亜目が2つの下位目に分けられる場合、すべての歯冠霊長類を含む系統群は「キツネザル類」と呼ばれる。[74]ストレプシリン亜目が3つの下位目に分けられる場合、「キツネザル類」という用語はマダガスカルのキツネザルのみを指し、[50]歯冠霊長類は「クラウンストレプシリン亜目」 [42]または「現生ストレプシリン亜目」と呼ばれる。[7]この特定の用語と一般用語「ストレプシリン亜目」との混同、および過度に単純化された解剖学的比較と曖昧な系統学的推論は、ダーウィニウスのメディア報道に見られるように、霊長類の系統発生に関する誤解や始新世の霊長類に関する誤解につながる可能性がある。[72]順化石類の骨格はキツネザルやロリスの骨格と非常に類似しているため、研究者はしばしば「原始的」な条化石類、[79]キツネザルの祖先、または現生の条化石類の姉妹群と呼んでいる。条化石類は条化石類に含まれ、[7]系統群の基底メンバーであると考えられている。[80]正真正銘の霊長類としての地位は疑問視されていないが、順化石類と他の現生霊長類および化石霊長類との関係が疑わしいため、条化石類内では複数の分類が行われている。順化石類は、キツネザル類との解剖学的差異や関係が不明瞭なため、独自の下位目に分類されることが多い。キツネザル類との共通点（共形質であるかどうかは不明）が強調される場合、条化石類は、下位目キツネザル目（またはキツネザル上科）内の科に縮小されることがある。[32]
1821年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエが記載した最初の化石霊長類は、アダピフォームのAdapis parisiensisである。 [49]彼はこれを、当時は今では廃れた厚皮動物と呼ばれるグループの一員であると考えられていたハイラックス（「le Daman 」）と比較した。[81] 1870年代初頭に再評価されるまで、霊長類として認識されていなかった。[34] [49]もともと、アダピフォームはすべてAdapidae科に含まれており、この科は2つまたは3つの亜科、Adapinae、Notharctinae、および場合によってはSivaladapinaeに分割されていました。北米のアダピフォームはすべてNotharctinaeにまとめられ、旧世界の形態は通常Adapinaeに割り当てられていました。 1990年代頃、頭蓋骨以降の骨格と歯の違いに基づいて、ヨーロッパの「アダピド」の2つの異なるグループが出現し始めました。これら2つのヨーロッパの形態のうち1つは、北米に多く生息するノタルク科と同類のカワハギ亜科と特定され、もう1つのグループは伝統的なアダピド科に分類される。[37]アダピド類の3つの主要な分類は現在、アダピド類内の3つの科（ノタルク科、アダピダエ科、シワハギ科）とみなされているが、1科から5科に及ぶ他の分類も使用されている。[34]
解剖学と生理学
グルーミング器具
キツネザル類はすべて「歯冠」と呼ばれる特殊な歯の構造を持っているが[7] [82]、アイアイは例外で、その構造は2本の継続的に成長する（ヒプセロドント）切歯（または犬歯）に変化しており、げっ歯類に似ている。歯冠は、多くの場合、すべての条鰭綱の特徴として誤って使用されている。むしろ、歯冠はキツネザル類に特有であり、順化石類には見られない。
レムリフォーム類は口で毛づくろいをするほか、口や舌が届かない場所を引っ掻くために、各足の第2指に毛づくろい用の爪を持っている。 [7] [82] [83]アダピフォーム類も毛づくろい用の爪を持っていた可能性があるが[37]、これを示す証拠はほとんどない。[84]櫛歯は、2本または4本の突き出た下顎切歯と突き出た下顎犬歯、それに犬歯の形をした小臼歯から構成される。[85]これは口の毛づくろいの際に毛を梳くのに使われる。櫛歯の間にたまった抜け毛は、舌下器官または「舌下」で取り除かれる。[83]アダピフォーム類は櫛歯を持っていなかった。その代わりに、下顎切歯の向きは、やや突き出たものからやや垂直なものまで様々で、下顎犬歯は上方に突き出ており、目立つことが多かった。
目
すべての霊長類と同様に、条鰭類の眼窩（眼窩）には、前頭骨と頬骨のつながりによって形成される骨の保護リングである後眼窩バーがある。[86]現生および絶滅した条鰭類には、後眼窩閉鎖と呼ばれる眼の後ろの薄い骨壁がなく、これは単眼類霊長類にのみ見られる。[86] [87]条鰭類の目は前を向いており立体視ができるが、[86]眼窩は完全には前を向いていない。[87]現生の条鰭類のうち、ほとんどまたはすべての種が目の網膜の後ろにタペタム・ルシダム（リボフラビン結晶からなる[88]）と呼ばれる反射層を持っていると考えられており、これにより暗い場所での視力が改善されるが[89] [82] 、日中の視力を改善する中心窩はない。これは、タペタムを持たず中心窩を持つメガネザルとは異なります。[90]メガネザルの角膜の相対的な大きさは、霊長類以外の夜行性哺乳類や頭蓋内哺乳類と似ていますが、半眼動物は、霊長類以外のほとんどの哺乳類と比較して、相対的に小さい角膜を持っています。[91]
頭蓋骨
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スレプシリン類の脳は、ほとんどの哺乳類と比較的同等か、わずかに大きいサイズです。[16] [50]しかし、類人猿と比較すると、脳と体のサイズの比率は比較的小さいです。[87]スレプシリン類は、伝統的に癒合していない下顎結合（下顎の2つの半分）でも知られていますが、 [87]下顎結合の癒合は適応型動物では一般的であり、[92]ノタルクトゥスが特に顕著です。[93]また、いくつかの絶滅したオオキツネザルは癒合した下顎結合を示しました。[94]
耳
多くの夜行性の種は大きく、独立して動く耳を持っているが、[95] [96]種によって耳の大きさや形に大きな違いがある。[97]キツネザルとロリソイド類では、スナネズミの中耳と内耳の構造が異なっている。キツネザルでは、中耳を取り囲む鼓室が拡大している。これにより、鼓膜を支える外鼓輪が聴胞内に自由になった状態になっている。[98]この特徴は、アダピフォーム類にも見られる。[92]しかし、ロリソイド類では鼓室が小さく、外鼓輪が聴胞の縁に付着する。ロリソイド類の鼓室には、キツネザルには存在しない2つの副気腔も存在する。
首の動脈
ロリソイド類とチェイロガレイド類の両種は、内頸動脈が拡大した上行咽頭動脈に置き換わっている。[98]
足首の骨
スレプシリン類はまた、距腓骨面（距骨と腓骨が接する面）が傾斜していることや、距骨上の腓骨屈筋腱の位置が異なることなど、足根（足首の骨）に特徴的な特徴があり、単足類と区別される。 [99]これらの違いにより、スレプシリン類はより複雑な足首の回転が可能となり、足が習慣的に内反、つまり内側を向いていることが示されており、これは垂直の支えをつかむための適応である。[100]
性別の特徴
性的二形性（オスとメスで色のパターンが異なる）は、ほとんどのチャッポウキツネザル種で見られるが[101]、それ以外では、キツネザルの体の大きさや体重は、性別によってほとんど差がない。性的二形性がないことは、すべてのキツネザル科にみられる特徴ではない。[102]一部のアダピフォーム類は性的二形性があり、オスはより大きな矢状隆起（顎の筋肉が付着する頭蓋骨上部の骨の隆起）と犬歯を持っている。[103]ロリソイド類は性的二形性を示すが[102]、オスは通常メスより20％以上大きいことはない。[104]
嗅覚と嗅覚
キツネザルは長い吻部を持ち、その先端は湿潤し触覚に敏感な嗅球で、これはイヌや他の多くの哺乳類の嗅球に似ている。嗅球は触覚に敏感な触毛に囲まれている。鼻の内側にある湾曲した上顎鼻甲介は入ってくる空気を濾過し、温め、湿らせる一方、篩骨鼻甲介の内側にある主嗅覚器官の嗅覚受容器は空気中の匂いを感知する。[50] [105]キツネザルの嗅球は他の樹上性哺乳類の嗅球と大きさが似ている。[50]
鼻腔の表面には嗅覚受容器がないため、揮発性物質を感知する嗅覚には使われない。代わりに、敏感な触覚受容器（メルケル細胞）がある。鼻腔、上唇、歯茎は、鼻先から口まで伸びる人中と呼ばれる粘膜のひだによってしっかりとつながっている。 [106]上唇はこのつながりによって制約されており、動きを制御する神経が少ないため、類人猿の上唇よりも動きにくくなっている。[107] [108]人中は、上顎の最初の2本の切歯の根の間に隙間（歯間隙）を作り出す。[106] [109]
ストレプシリン鼻腔は、比較的揮発性のない液体ベースの化学物質（伝統的にフェロモンとして分類される）を収集し、それを鼻腔の下前方、口の上に位置する鋤鼻器官（VNO）[110]に伝達することができる。 [111] VNOは、軟骨でできた管のような構造に包まれており[112]、鼻腔を通過する空気から隔離されている。[113] VNOは、口の上部前方にある硬口蓋を通過する鼻口蓋管（切歯孔を介して連絡）を介して口につながっている。 [111]鼻腔から口へ、そして鼻口蓋管を経由してVNOへと移動する液体が検出され、その情報はストレプシリンでは比較的大きい副嗅球に伝えられる。[114]副嗅球からの情報は感情を扱う扁桃体に送られ、次に基本的な身体機能と代謝プロセスを扱う視床下部に送られます。この神経経路は主嗅覚系が使用する神経経路とは異なります。[115]
全てのキツネザル類は、メガネザルや一部の新世界ザルと同様に、VNOを持っています。[116]適応型動物は上顎切歯の間に隙間があり、VNOの存在を示していますが、鼻腔を持っていたかどうかについては意見が分かれています。[117]
生殖生理学
現生のストレプシリン類は上皮絨毛胎盤を持ち、[50]母体の血液が半絨毛胎盤のように胎児絨毛膜と直接接触することはない。ストレプシリン類の子宮は2つの別個の部屋（双角）を持つ。[107]妊娠期間は同程度の半絨毛類と似ているが、ストレプシリン類の胎児の成長率は一般的に遅く、その結果、生まれた子は半絨毛類の新生児の3分の1ほどの大きさになる。[107] [118]現生のストレプシリン類は基礎代謝率も低く、これは妊娠中に雌で上昇するため、母親にかかる負担は大きくなる。[119]
ほとんどの霊長類は2つの乳腺を持っているが[120]、その数と位置は条鼡目動物種によって異なる。[121]ロリス類は2対の乳腺を持っているが[122]、ワオキツネザルなど他の動物は胸部に1対の乳腺を持っている。[123]アイアイも2つの乳腺を持っているが、鼠径部（鼠径部）の近くに位置している。[124]メスのクリトリスは、オスのペニスに似て大きく垂れ下がっていることがあり、人間の観察者にとっては性別の判別が困難になることがある。[125] クリトリスには、オスの陰茎骨に似た骨構造が含まれていることもある。[126]ほとんどのオスの霊長類は陰茎骨を持っているが、条鼡目動物種では典型的に大きく、先端が二股になっているのが普通である。[127]
行動
現存するキツネザル科の種のおよそ4分の3は夜行性で、日中は枯れ葉や木の洞で作った巣で眠る。[128]大陸アフリカとアジアに生息するロリソイド類はすべて夜行性で、その地域の昼行性の類人猿との競争を最小限に抑える状況にある。類人猿のいないマダガスカルのキツネザルは、活動周期がより多様である。アイアイ、ネズミキツネザル、ケブカキツネザル、スポッティングキツネザルは夜行性であるが、ワオキツネザルとその近縁種のほとんどであるシファカとインドリは昼行性である。[80]しかし、一部またはすべてのチャキキツネザル（Eulemur）は夜行性であり、気温や捕食などの要因に応じて昼夜を問わず活動する可能性がある。[129]現存する多くのストレプシリン類は、比較的大きな目、大きくて動く耳、敏感な触覚毛、強い嗅覚、網膜の後ろにあるタペタム（透明体）などにより、夜行性の活動によく適応している。 [96]適応形類のうち、中期始新世ヨーロッパのプロニクティケスバスとゴディノティアを除いて、ほとんどが昼行性であると考えられている。どちらも夜行性を示唆する大きな眼窩を持っていた。[80] [92]
ほとんどの条虫類の種、特にキツネザル類では、繁殖は季節的である傾向がある。季節的繁殖に影響を与える主な要因には、雨期の長さ、その後の食物の入手可能性、種の成熟時間などがある。[130]他の霊長類と同様に、条虫類は他の哺乳類に比べて繁殖が比較的遅い。その妊娠期間と出産間隔は通常長く、幼獣は単条虫類の霊長類と同様にゆっくりと成長する。[107] [118]類人猿とは異なり、条虫類の中には2、3匹の子孫を生むものもあれば、1匹しか子孫を生まないものもある。複数の子孫を生むものは、幼獣のために巣を作る傾向がある。この2つの形質は、霊長類の原形質（祖先）であると考えられている。[107]幼獣は出生時に早熟（比較的成熟していて動きやすい）であるが、有蹄類（蹄のある哺乳類）ほど協調性はない。[50]母親による乳児の育児は他の多くの哺乳類に比べて比較的長く、乳児が手足で母親の毛皮にしがみつくケースもある。[107]
他の霊長類に比べて脳が比較的小さいにもかかわらず、キツネザルは問題解決において類人猿に匹敵するレベルの技術的知能を示している。しかし、彼らの社会的知能は異なり、しばしば協力よりもグループ内競争を重視する。これは予測不可能な環境への適応によるものかもしれない。[131]キツネザルが野生で物体を道具として使用することは観察されていないが、飼育下では物体を道具として使用するように訓練することができ、使用している物体の機能特性について基本的な理解を示すことができる。[132]
社会システムとコミュニケーション
夜行性のキツネザルは伝統的に「孤独」と表現されてきたが、この用語は研究者の間ではもはや好まれていない。[133]多くは「孤独な採餌者」と考えられているが、複雑で多様な社会組織を示すものも多く、行動圏が重なり合ったり、夜に社会的接触を始めたり、日中に寝床を共有したりすることが多い。交配システムさえも、一夫一婦制の 繁殖ペアで暮らすケブカキツネザルに見られるように、多様である。[134]孤独ではあるが社会的な霊長類のこうした社会的多様性のため、その社会的相互作用のレベルは昼行性の類人猿に匹敵し、[133]群れをなす、分散する、または孤独な性質を強調する別の分類が提案されている。[135]
現生のキツネザル類のうち、昼行性と盲腸性キツネザルだけが、現生類人のほとんどに匹敵する多雄多雌の群れで生活するように進化した。 [134] [136]この社会性は、現生の2つのキツネザル科（インドリダエ科とキツネザル科）に見られ、独立して進化したと考えられている。[137]社会性キツネザルの群れのサイズは類人猿よりも小さく、類似点があるにもかかわらず、コミュニティの構造は異なる。[138]類人猿ではまれな雌優位は、キツネザルではかなり一般的である。[139]キツネザル類は、かなりの時間を互いの毛づくろい（アログルーミング）に費やしている。[140]キツネザル類が毛づくろいをするとき、彼らは毛をなめてから歯櫛でとかす。彼らはまた、口が届かない場所を毛づくろい用の爪で引っ掻く。[83]
新世界ザルと同様に、イシマザルはコミュニケーションの多くを匂いマーキングに頼っている。これは、尿や糞便とともに、表皮の臭腺からの分泌物を木の枝に塗りつけることを含む。場合によっては、イシマザルは尿で自分を洗う（尿洗浄）こともある。長い鼻、動かない唇、顔面の衰弱により、イシマザルの表情の使用は制限されるが、体の姿勢や身振りが使われることもある。短距離の鳴き声、長距離の鳴き声、警戒音も使われる。[141]夜行性の種は光の欠如によってより制約を受けるため、コミュニケーションシステムは昼行性の種とは異なり、縄張りを主張するために長距離の鳴き声を使うことが多い。[142]
移動
現生のキツネザル科動物は主に樹上性で、ワオキツネザルだけがかなりの時間を地上で過ごします。[143]ほとんどの種は樹上で四足歩行で動き回り、小型の夜行性のキツネザル属も5属あります。 [128] [143]ガラゴ、インドリッド、スポッティングキツネザル、タケキツネザルは垂直面から飛び降り、[143]インドリッドは垂直にしがみついて跳躍することに高度に特化しています。[128]ロリスは動きが遅く、慎重に木登りをします。[143]
絶滅したアダピフォーム類の頭蓋骨以降の骨格の分析から、多様な運動行動が示唆されている。[143]ヨーロッパのアダピス類であるアダピス、パラエオレムール、レプタダピスは、ロリス類のようにゆっくりと木登りするための適応を共有していたが、小型の新世界ザルのように四足で走っていた可能性がある。北米のノタルクトゥスとスミロデクテス、ヨーロッパのユーロポレムールは、垂直にしがみついて跳躍するキツネザルに匹敵する四肢の比率と関節面を示しているが、垂直にしがみつくことにはインドリッド類ほど特化していなかったため、枝に沿って走り、あまり跳躍しなかったことが示唆される。[92] [143]ノタルクトゥス類のカンティウスとプロニクティケスバスは、茶色のキツネザルに匹敵する適応を持つ、機敏な樹上性四足動物であったと思われる。[143]
ダイエット
霊長類は主に果実（種子を含む）、葉（花を含む）、動物の獲物（節足動物、小型脊椎動物、卵）を食べる。食性は条虫類の種によって大きく異なる。他の葉食性（葉食性）霊長類と同様に、条虫類の中にはセルロースやヘミセルロースを消化できるものもいる。[144]ガラゴ、ホソヒメキツネザル、アングワンティボスなどの条虫類の中には主に昆虫食性のものがある。ニオイキツネザルや針爪キツネザルなどの他の種は樹脂を専門に食べるが、インドリ科、スポティフキツネザル、タケキツネザルは葉食性である。多くのキツネザルは果食性（果物を食べる動物）ですが、ワオキツネザルやネズミキツネザルなどの他のキツネザルは雑食性で、果物、葉、動物質を混ぜて食べます。[145]
アダピフォーム類の中では、カンティウス、ペリコドゥス、セルカモニウスなどの中型から大型の種では特に果実食が最も一般的な食性であったようである。[145]葉食もまた、スミロデクテス、ノタルクトゥス、アダピス、レプタダピスなどの中型および大型のアダピフォーム類では一般的であった。アンコモミスやドンルッセリアなどの一部の小型アダピフォーム類の歯の鋭い尖頭は、これらの種が部分的または主に昆虫食であったことを示している。[92] [145]
分布と生息地
絶滅したアダピフォーム霊長類は、主に北米、アジア、ヨーロッパに生息し、少数の種がアフリカにも生息していた。これらの地域が熱帯性だった始新世に繁栄し、気候が寒冷で乾燥すると姿を消した。[36]現在、キツネザル目は熱帯地方に限定されており、[146]南緯28度から北緯26度の範囲に生息している。[16]ロリス科は赤道アフリカと東南アジアの両方に生息しているが、ガラゴ科はサハラ以南のアフリカの森林と林地に限定されている。[17] [98]キツネザルはマダガスカル固有種だが、近年の人間活動によりその多様性と生息地の多くは失われている。[17] [50]
ほぼすべての霊長類と同様に、キツネザルは熱帯雨林に生息するのが一般的です。これらの生息地では、キツネザルと他の霊長類が同所的な種の多様なコミュニティを進化させることができます。マダガスカルの東部の熱帯雨林では、11〜12種もの種が同じ森林を共有しており、人間が到着する前は、いくつかの森林ではその多様性がほぼ2倍でした。[146]キツネザルのいくつかの種は、島の南端のとげのある森を含む乾燥した季節林に生息していますが、これらの地域のキツネザルのコミュニティはそれほど豊かではありません。[147]
保全
他のすべての非ヒト霊長類と同様に、キツネザルは人間の活動、特に熱帯地域での森林伐採により絶滅の危険性が高まっています。生息地の多くは、農業や牧草地など、人間の利用のために転換されています。 [27]キツネザルが直面している脅威は、生息地の破壊、狩猟（野生動物の肉や伝統薬のため）、輸出または現地のエキゾチックペット取引のための生きたままの捕獲の3つに大別されます。狩猟は禁止されていることが多いですが、キツネザルを保護する法律が施行されることはほとんどありません。マダガスカルでは、ファディと呼ばれる地元のタブーがキツネザルの保護に役立つこともありますが、伝統薬のために狩猟されるキツネザルもいます。[148]
2012年、国際自然保護連合（IUCN）は、2009年の政治危機後の違法伐採と狩猟の増加が主な原因で、キツネザルが「最も絶滅の危機に瀕している哺乳類」であると発表した。[149]東南アジアでは、スローロリスは生息地の破壊に加えて、エキゾチックなペット取引と伝統医学によって脅かされている。[150] [151]キツネザルとスローロリスは両方とも、ワシントン条約付属書Iの下で商業的な国際取引から保護されている。[152]
説明ノート
- ^ abキツネザル類とロリソイド類の 単系統関係は広く受け入れられているが、その系統名はそうではない。ここでのlemuriformという用語は、ある一般的な分類法に由来しており、歯冠のある霊長類の系統を 1 つの下目、絶滅した歯冠のないアダピフォーム類を別の下目 (どちらも Strepsirrhini亜目)にまとめている。[2] [3]しかし、別の一般的な分類法では、ロリソイド類を独自の下目である Lorisiformes に位置付けている。[ 4 ]
- ^ 「クレード」とは、祖先とそのすべての子孫から構成されるグループです。
- ^コルゴ類は皮翅目 キツネザルやヒヨケザルとも呼ばれます。
- ^ アダピフォームはアダピッド類またはアダポイド類と呼ばれることもあります。
- ^ オモミフォルメ目またはオモミ科はメガネザルと近縁であったと疑われている。
- ^ メガネザルの近縁種と考えられているため、オモミイフォーム類は単眼動物に分類される。しかし、上顎切歯の根の間隔から、メガネザル類と同様に鼻腔を有していた可能性が示唆されている。[37] [59]
- ^ 文献には「ストレプシリン類の歯冠」や「歯冠のある霊長類」というストレプシリン類の記述が頻繁に見られる。[7] [50]しかし、ストレプシリン類の1つのグループ、アダピフォーム類には歯冠がない。そのため、歯冠はキツネザル類の主な特徴であるが、[37]少なくとも1つの科では歯冠が変形した形でのみ保持されている。[61]
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外部リンク
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WikispeciesのStrepsilrhiniに関連するデータ