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タペタム・ルシダム（ラテン語で「明るいタペストリー、掛け布団」の意。/təˈpiːtəmˈluːsɪdəm/tə-PEE-təm LOO - sih-dəm、複数形：tapeta lucida ）[ 1 ]は、多くの脊椎動物および他の動物の眼にある組織層です。網膜のすぐ後ろに位置し、再帰反射体です。可視光を網膜を通して反射し、光受容体に届く光量を増やします（ただし、画像はわずかにぼやけます）。
タペタム・ルシダムは、一部の動物の優れた夜間視力に貢献している。これらの動物の多くは夜行性で、特に肉食動物であるが、その他は深海動物である。同様の適応は、一部のクモの種にも見られる。[ 2 ] ヒトを含む真猿類は昼行性で、タペタム・ルシダムを持たない。[注1 ]
タペタム・ルシダムの存在により、動物は本来よりも暗い光の中でも物を見ることができる。虹色に輝くタペタム・ルシダムは、他の虹色組織と同様に、薄膜光学の干渉原理に基づいて光を反射する。ただし、タペタム・ルシダムの細胞は、虹色素胞ではなく、白色素胞である。
タペタムは、光路に沿って光を直接反射する再帰反射器として機能します。これにより、元の光と反射光が一致し、網膜上の画像の鮮明さとコントラストが維持されます。タペタム・ルシダムは建設的干渉を起こして反射するため、[ 4 ]網膜を通過する光の量が増加します。ネコでは、タペタム・ルシダムは視覚の絶対閾値を低下させますが、分光感度は実質的に変化させません。[ 5 ]タペタム・ルシダムが存在する場合、眼球上のその位置は、頭部における眼球の位置によって異なります。[ 6 ]
タペタム・ルシダムは、その眼の輝きとは別に、それ自体にも色があります。それはしばしば虹色と表現されます。トラでは、緑色です。[ 7 ]反芻動物では、金緑色で周辺が青色の場合もあれば、[ 8 ]白っぽいか淡い青色で周辺が紫色の場合もあります。犬では、白っぽく周辺が青色の場合もあります。[ 8 ]トナカイの色は季節によって変化し、視界がぼやける代わりに、薄暗い冬に捕食者をよりよく避けることができるようになります。[ 9 ]
タペタ・ルシダの解剖学的変異の分類[ 3 ]では、4つのタイプが定義されています。
これら4つの構造クラスのタペタ・ルシダの機能的な違いは不明である。[ 3 ]
ヒトは他の真猿類と同様に昼行性であるため、タペタム・ルシダムを持たない。[ 3 ]曲鼻猿類はほとんどが夜行性であり、数種の昼行性のトカゲ類を除いて、リボフラビン結晶からなるタペタム・ルシダムを持っている。[ 12 ]
イヌ科動物では、タペタム・ルシダムは眼底の背側半分に位置します。脈絡膜と網膜色素上皮の間にある9～20層の特殊な長方形細胞からなり、周辺部に向かって薄くなっています。細胞には亜鉛を豊富に含む棒状構造が平行に並んでいます。成体では黄緑色に見えますが、子犬では生後4ヶ月までは青色に見えます。亜鉛濃度は種によって異なり、アカギツネが最も高く、次いでホッキョクギツネ、そしてイヌの順となっています。一部のビーグル犬に見られる遺伝性の亜鉛欠乏症は、タペタム細胞の変性と棒状構造の乱れを引き起こします。[ 13 ]
ネコのタペタム・ルシダムはその輝きで有名で、古代エジプト人はそれが夜に太陽を反射すると信じていたほどです。この反射層は、中央のパターンで配置された15～20層の細胞で構成されています。この構造はイヌよりも密度が高く、人間の約130倍の反射率をもたらします。その色は不均一で、桿体細胞の間隔、屈折率、光の相互作用などの要因により、年齢や種によって異なります。若いネコは青みがかった外観を示しますが、年齢とともに黄色に変化し、成猫の体色は薄いオレンジから緑まで様々です。タペタム内での光の散乱が増加すると、夜間の視力は向上しますが、視力はわずかに低下します。[ 14 ]
キーウィ、イシチドリ、ハシボソサギ、飛べないカカポ、そして多くのヨタカ、フクロウ、ツバメトビなどの他の夜行性の鳥は、タペタム・ルシダムを持っています。[ 15 ]ヨタカは、脂質で構成された網膜タペタム・ルシダムを使用しています。[ 16 ]
ほとんどのクモの種はタペタムも持っていますが、これは小さい側眼にのみ存在し、大きい中央眼にはそのような構造はありません。これは反射性の結晶性沈着物で構成されており、脊椎動物の同名の構造と同様の機能を持つと考えられています。クモには4つの一般的なパターンが区別できます。[ 17 ]
浮遊幼生期には、シャコ類のほとんどの種（例：Oratosquilla oratoria）は目を除いてほぼ透明です。そのため、眼の光沢は反射カモフラージュとして機能し、目と周囲の水の背景との視覚的なコントラストを低下させることで、幼生が発見される可能性を低くします。[ 18 ]
眼の輝きは、タペタム・ルシダムの視覚的な効果です。タペタム・ルシダムを持つ動物の目に光が当たると、瞳孔が光って見えます。眼の輝きは、多くの動物、自然界、そしてフラッシュ写真で見ることができます。暗い場所では、手持ちの懐中電灯でも、人間（夜間視力は劣るにもかかわらず）に見えるほどの眼の輝きを生み出すことができます。眼の輝きは、白、青、緑、黄、ピンク、赤など、さまざまな色で現れます。しかし、眼の輝きは虹色現象の一種であるため、色は見る角度や、反射性のタペタム・ルシダム結晶を構成する鉱物によって変化します。虹彩異色症の人は、青い目に赤い眼の輝きが、もう一方の目に別の色の眼の輝きが現れることがあります。これには、オッドアイの猫やバイアイの犬などが含まれます。
人間の目にはタペタム・ルシダムはありませんが、写真で赤目現象や近赤外線による眼の輝きに見られるように、脈絡膜からの弱い反射は依然として見られます。[ 19 ] [ 20 ]人間や他の動物で眼の輝きに似ている可能性のあるもう1つの効果は白瞳症で、これは白内障や癌などの異常を示す白い輝きです。
人間は暗闇の中で動物の目の輝きを感知することで、動物の種類を特定し、夜間に捜索犬や捜索馬を投入することができる。その色は、タペタム・ルシダムの種類とほぼ一致しており、種によって多少の違いがある。
一部のフラッシュライトフィッシュは、他のフラッシュライトフィッシュを検出したり、コミュニケーションをとったりするために眼の光を使っているのではないかと推測されている。 [ 21 ]アメリカの科学者ネイサン・H・レンツは、脊椎動物の光受容体が後ろ向きになっているため、非常によく似た目を持つ頭足類ではなく脊椎動物にタペタム・ルシダムが進化してきたと提唱している。タペタムは低照度条件下で光感度を高め、脊椎動物の網膜の最適ではない設計を補っている。 [ 22 ]
従来、タペタム・ルシダムを持つ動物の網膜画像を撮影することは困難でした。これは、人間用に設計された眼底鏡装置が、軸上の高レベルの照明に依存しているためです。[ 23 ]このような照明は、タペタムと相互作用する際に後方散乱を引き起こします。しかし、可変照明を備えた新しい装置では、これが可能になります。
犬では、特定の薬剤がタペタム・ルシダムの結晶の精密な構造を乱し、暗い場所での視力を損なうことが知られています。これらの薬剤には、エタンブトール、マクロライド系抗生物質、ジチゾン、抗マラリア薬、一部のH2受容体拮抗薬、および心血管系薬剤が含まれます。この障害は、「タペタム細胞から亜鉛を除去するキレート作用に起因する」と考えられています。[ 24 ]
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