眼窩後骨(または眼窩後骨)は、頭蓋骨の前頭骨と頬骨弓をつなぐ骨性の弓状構造で、頬骨弓は眼窩の外側を囲むように走っています。これは、ほとんどの曲鼻猿類[ 1 ]やハイラックス[ 2 ]など、一部の哺乳類の分類群に見られる特徴ですが、真鼻猿類は眼窩が完全に閉じているように進化しています[1]。この進化上の違いに関する一つの理論は、両目における視覚の相対的な重要性です。真鼻猿類(メガネザル類とサル類)は昼行性で、視覚入力に大きく依存する傾向があるのに対し、多くの曲鼻猿類は夜行性で、視覚入力への依存度が低くなっています[ 1 ] 。
眼窩後棒は、哺乳類の進化[ 2 ]や他のいくつかの系統群の進化史において、独立して複数回進化しました。メガネザルなどの一部の種は、眼窩後隔膜を持っています。[ 3 ]この隔膜は、前頭骨、頬骨、翼状骨の間に小さな関節を持つ結合突起とみなすことができ、眼窩後棒とは異なりますが、眼窩後棒とともに複合構造を形成します。皮翅類などの他の種は、眼窩後突起を持っていますが、これは眼窩後棒のより原始的で不完全な段階です。
過去数十年間、眼窩後棒の機能について様々な仮説が立てられてきた。その中でも、よく知られているのは以下の3つである。
プリンス[ 4 ] [ 5 ]とシモンズ[ 6 ]は、眼窩後骨が眼窩内容物を外部からの衝撃から保護するという外部外傷仮説を提唱した。しかし、数年後、カートミル[ 7 ]はこれとは異なる見解を示した。彼は、眼窩後骨は他の種の歯のような鋭利な物体から保護するには不十分であると確信していた。そのため、彼は眼窩後骨には別の機能があるに違いないと確信していた。
グリーブス[ 8 ]はこの骨について新たな見解を示し、咀嚼仮説を提唱した。グリーブスは、この骨が、咬筋と側頭筋が大きい種において咬合力によって生じるねじり荷重に対して、比較的弱い眼窩領域を強化すると示唆している。しかし、眼窩後突起の向きは、グリーブスが言及した力の方向とは一致しない。[ 9 ] [ 10 ]
カートミル[ 7 ] [ 11 ] [ 12 ]は、大きな目と比較的小さな側頭窩を持つ小型哺乳類では、眼窩の収束が増加するにつれて前側頭筋と側頭筋膜がより外側の位置に引っ張られ(正面を向いた目)、これらの筋肉の収縮によって生じる張力が眼窩縁を歪ませ、眼球運動の精度を阻害すると示唆している。
Heesy [ 2 ]は、眼窩後部バーが外側眼窩を硬化させることを示している。外側眼窩が硬化していないと、前側頭筋の収縮時に変形によって軟組織が変位し、眼球運動が妨げられる。
完全な眼窩後帯は、哺乳類の9つの目において収斂適応として少なくとも11回独立して進化してきた。[ 2 ]眼窩後帯は以下の系統群に特徴的である。
さらに、後眼窩棒は以下の分類群において個別に発達している。
絶滅したオヴィラプトロサウルス類のアヴィミムス・ポルテントススに眼窩後骨が存在することは、古生物学者にとって、この種が以前考えられていたよりも鳥類とは形態的に異なっていることを示唆するいくつかの特徴の1つであり、恐竜から鳥類への進化の速度の解釈に影響を与えた。[ 13 ]
眼窩後骨は、発達した眼窩後骨突起から派生したと考えられ、これは突起と頬骨弓の間にわずかな隙間が残る中間状態である。発達した眼窩後骨突起は、皮翅目とイワダヌキ目、コウモリ目のエンバロン科とオオコウモリ科で別々に進化しており、多くの食肉目分類群でも程度は異なる。[ 2 ]
完全な眼窩後棒と発達した眼窩後突起は、眼窩後靭帯によって架橋されたわずか数センチメートルの隙間を残しており、多くの翼足類およびハイラックス類の分類群内で多型として現れる。 [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
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