霊長類の色覚の進化

霊長類の色覚の進化は、ほとんどの真獣類哺乳類と比べて非常に珍しい。霊長類の遠い祖先である脊椎動物は4色型色覚を持っていたが^[1]、夜行性の温血哺乳類の祖先は恐竜の時代に網膜の4つの錐体のうち2つを失った。そのため、ほとんどの硬骨魚類、爬虫類、鳥類は4色型である一方、ほとんどの哺乳類は厳密には^2色型色覚であり、例外として一部の霊長類と有袋類は3色型色覚であり、多くの海洋哺乳類は1色型色覚である。

色覚は多くの要因に依存しますが、色覚の進化に関する議論は通常、次の 2 つの要因に簡略化されます。

• 可視スペクトルの広さ（どの波長の光を検出できるか）、および
• 色域の次元（例：二色型と四色型）。

脊椎動物では、これら両方が個体の錐体補数とほぼ完全に相関しています。

網膜は、錐体細胞と桿体細胞を含む、いくつかの異なるクラスの光受容体から構成されています。桿体は通常、色覚に寄与せず（薄明視の場合を除く^{[引用が必要]}）、霊長類の時代には大きく進化していないため^{[引用が必要]}、ここでは説明しません。色覚を促進するのは、 明所視に使用される錐体細胞です。

各タイプ（またはクラス）の錐体は、視覚サイクルの基本となるタンパク質であるオプシンによって定義され、細胞を特定の光の波長に合わせる。錐体細胞に存在するオプシンは、特にフォトプシンと呼ばれる。オプシンのスペクトル感度は、その遺伝子配列に依存する。スペクトル感度の最も重要な（そして多くの場合、オプシンの進化の議論においてのみ重要な）パラメータは、ピーク波長、すなわち最も敏感な光の波長である。例えば、典型的なヒトのL-オプシンのピーク波長は560 nmである。錐体補数は、個人の網膜にある錐体セットを定義し、通常はゲノム内のオプシンセットと一致している。

個人の視覚スペクトルの幅は、少なくとも 1 つの錐体が感知する最小波長と最大波長に等しくなります。脊椎動物では、色域の次元は通常、錐体/オプシンの数に等しくなりますが、この単純な等式は無脊椎動物では成り立ちません。

霊長類が示す錐体補色は、単色性、二色性、三色性である。狭鼻類（旧世界ザルおよび類人猿）は、通常三色型であり、オスとメスの両方が3つのオプシンクラスを持っている。^{[3]広鼻類（}新世界ザル）のほぼすべての種において、オスとホモ接合のメスは二色型であり、ヘテロ接合のメスは三色型であり、これは対立遺伝子または多形性三色性として知られる状態である。広鼻類の中では、例外として、アルーアッタ（通常三色型）とアオトゥス（通常単色型）がある。^{[4] [5]}

アオトゥスを除くすべての霊長類は、青色光に最も敏感な錐体（S錐体）にSオプシン（短波に敏感）を持っています。このオプシンは、 7番染色体の常染色体遺伝子によってコード化されています。他の錐体は霊長類によって異なります。

狭鼻類に は旧世界ザル（例：ヒヒ）と類人猿（例：ヒト）が含まれる。狭鼻類霊長類はSオプシンに加えて、X染色体上に2つの隣接するオプシン遺伝子を持っている：^[6]

• Mオプシン（中波長に敏感、OPN1MW遺伝子によってコード化）、緑色光に最も敏感な錐体
• L-オプシン（長波に敏感、OPN1LW遺伝子によってコード化）、赤色光に最も敏感な錐体

広鼻類には 新世界ザル（リスザルなど）が含まれる。Sオプシンに加えて、三色型の広鼻類霊長類は一般にオプシン遺伝子座を1つしか持たないが、これは多型性があり、異なる対立遺伝子が異なるピーク波長のオプシンをコードする。この遺伝子のホモ接合の個体は2つのオプシンクラスしか持たないため、二色性を示す。しかし、ヘテロ接合の個体は3つのオプシンクラスを持つため、三色性である。この遺伝子はX染色体上にあり^[6] 、オスはそのうち1つしか持たないため、すべてのオスは一色性である。したがって、オスは常に2つのオプシンクラスを持ち、二色性である。メスはヘテロ接合またはホモ接合のいずれでもかまわないため、二色性または三色性である。^[7]

脊椎動物の共通祖先（約5億4千万年前）は、4つの光視細胞（SWS1、SWS2、Rh2、LWS）を補体として持ち、4色型視覚を持っていた可能性が高い。今日、鳥類、爬虫類、硬骨魚類（魚類）、両生類など、他のほとんどの脊椎動物クラスは4つの錐体細胞を保持しており、4色型色覚を示している。しかし、哺乳類の祖先は夜行性のため4つのオプシンのうち2つを失い、そのため現代の哺乳類のほとんどは二色型で、SWS1（紫外線感受性）オプシンとLWS（赤色感受性）オプシンのみを保持している。^[8]初期の哺乳類の紫外線感受性がSWS2やRh2オプシンではなくSWS1オプシンの保持につながったという利点を示すデータはほとんどない。^[8]

約3500万年前、カタツムリ類の祖先におけるLWSクラスのオプシンはOPN1MWとOPN1LWに分裂した。^[8]ほぼ同じ時期に、SWSオプシンは祖先の紫外線感受性型からピーク波長が約420nmの紫色感受性型に変化した。^[9]

ヒトの祖先であるボレオエウテリア科動物を対象とした突然変異誘発実験では、7 つの遺伝子変異が、数百万年かけて紫外線視力を失い、今日のほとんどのヒトが持つ青色光視力を獲得したことと関連していることが示されています。^[9]これらの変異 (F46T、F49L、T52F、F86L、T93P、A114G、S118T) には、短波長に敏感なブルーオプシンの遺伝子変化を引き起こすために必要なアミノ酸変化の 5040 の潜在的な経路が含まれています。^[9] 5040 の経路のうち、335 がブルーオプシンの進化の可能性のある経路であると考えられています。^[9]個々の変異は単独では影響がなく、特定の順序でエピスタシスパターンに従って組み合わされた複数の変化のみが、青色視力の進化の方向の変化をもたらしたことが判明しています。^[9]

不完全な軌道、つまり進化の経路は、T52F 変異が最初に発生したことによって引き起こされることが示されている。これは、T52F が可視領域全体における光の吸収のピークを持たないためである。^[9] T52F 変異は構造的に不安定であると見なされ、進化の経路は直ちに終了する。F46T、F49L、F86L、T93P、A114G、S118T を含む他の安定した変異のいずれかが最初に発生すると、5042 の潜在的な軌道のうち 1032 が進化に開かれる可能性がある。^[9]これは、他の変異のいずれかが最初に発生すると、残りの 6 つの変異体のそれぞれに関連する変異の潜在的な経路が 134、74、252、348、102、122 になり、短波長に敏感なオプシンの進化の潜在的な経路が 1032 になる可能性があるためである。^[9]

試験管内アッセイを用いた研究では、遺伝的に再構成されたボレオエテリアンの短波長感受性オプシンの7つの突然変異により、祖先ボレオエテリア種でエピスタシス進化が起こったことが示されています。 ^[9] λmax値は357  nm から411  nm にシフトし、この増加は、ヒトの短波長感受性オプシンが実際にこれらの7つの突然変異を使用して祖先ボレオエテリア種から進化したことを示しています。^[9]

さらに分析を進めると、5040通りの軌道のうち4008通りが、脱水した機能しない色素が原因で途中で終了したことが判明した。^[9]突然変異の結果から、祖先のヒトの短波長感受性オプシンは約8000万年前まで紫外線に敏感であり、その後徐々にλmaxが7500万年前に20nm  、  4500万年前に 20nm 増加したことが明らかになった。最終的に3000万年前に現在のλmaxである 430nm に達した。^[9]

短波長に敏感なオプシン色素の最終段階が進化した後に中波長と長波長に敏感な色素が出現し、タンパク質間のエピスタシスによって三色型視覚が形成されたと考えられている。^[9]

 初期の哺乳類の紫外線視覚、あるいは紫外線感受性は、350 nm から430  nm の波長範囲に感度を持っていました。^[8]これらの波長は可視光よりも短いですが、X線よりも長いです。まれに、現代の人間の中には310  nm に近い波長の紫外線スペクトル内で視力を持つ人もいます。^[9]

鳥類など紫外線視力を持つ他の動物では、紫外線に対する感受性は求愛や繁殖の成功に有利に働く可能性がある。これは、一部の鳥類が、紫外線スペクトル以外では人間の視覚では区別できない特定の好ましい色の羽毛を持っているためである。^[8]

人間の祖先が夜行性のライフスタイルから昼行性のライフスタイルに切り替え始めたときに、 λ maxシフトが必要になったのではないかという理論が立てられています 。これにより、時間の経過とともに視覚がさまざまな薄明かりの設定に適応するようになりました。短波長オプシンが進化した経路を特定するために、研究者は、ステップごとに約 |Δλmax|<25  nm の制限で絶対最大値の増加を使用しました。 ^[9]これにより、安定した変異体 F46T、F49L、F86L、T93P、A114G、または S118T のいずれかから始まる最初の変異の分析によって生成された 1032 の潜在的な経路を 335 の潜在的な経路に絞り込むことができます。^[9]

 最後の2つの突然変異であるF46TとT52Fは、短波長オプシンの絶対最大値が400 nm から430  nm に増加したため、4500万年前から3000万年前の間に発生したことが判明しました。^[9]

約3500万年前、祖先であるボレオテリアンのLWSオプシンクラスは2つのオプシンサブクラスに分裂し、1つは祖先と同じ560 nmのピーク波長を維持しました。^[9]もう1つのLWSオプシンはピーク波長を530 nmに減らし、Mオプシン、つまり緑に敏感なオプシンになりました。この分裂の詳細については議論があります。進化生物学者の中には、狭鼻類と広鼻類のLおよびM光色素は進化の共通の起源を持つと考える人もいます。分子研究では、両亜目の3つの色素のピーク波長は同じであることが実証されています。^[10]この共通の起源から霊長類の視覚の違いの進化を説明する2つの一般的な仮説があります。

最初の仮説は、狭鼻類霊長類の2遺伝子（MとL）システムは交差機構から進化したというものである。LおよびM変異体の対立遺伝子を持つ染色体間の不均等な交差により、単一のX染色体上に別々のLおよびM遺伝子が存在する可能性がある。^[6]この仮説では、狭鼻類の多型システムの進化は、旧世界ザルと新世界ザルの分離より前に遡る必要がある。^[11]

この仮説は、この交差イベントが、広鼻類/狭鼻類の分岐後のある時点でヘテロ接合性の狭鼻類の雌で発生したと提唱している。^[4] 交差後、M遺伝子とL遺伝子の両方を持つX染色体を少なくとも1本受け継いだ雄と雌の子孫は、三色型になる。その後、M遺伝子またはL遺伝子を持つX染色体が1本だけ狭鼻類の遺伝子プールから失われ、通常の三色型が保証される。

もう一つの仮説は、オプシン多型は広鼻類が狭鼻類から分岐した後に広鼻類で発生したというものである。この仮説によれば、単一のXオプシン対立遺伝子が狭鼻類で複製され、狭鼻類のMオプシンとLオプシンは、一方の遺伝子複製に影響し、もう一方の遺伝子複製には影響しない突然変異によって後に分岐した。広鼻類のMオプシンとLオプシンは、存在する単一のオプシン遺伝子に作用して複数の対立遺伝子を作成するという並行プロセスによって進化したと考えられる。遺伝学者は「分子時計」技術を使用して、進化の一連の出来事を決定する。これは、DNA配列のいくつかの小さな違いから経過時間を推定する。^{[12] [13]}オプシン遺伝子のヌクレオチド配列は、新世界霊長類のオプシン対立遺伝子間の遺伝的差異（2.6%）が旧世界霊長類の遺伝子間の差異（6.1%）よりもかなり小さいことを示唆している。^[11]したがって、新世界霊長類の色覚対立遺伝子は、旧世界遺伝子の重複後に生じた可能性が高い。^[4] また、オプシン遺伝子の多型は、1回以上の点突然変異を通じて独立して生じた可能性があり、^[4]スペクトルチューニングの類似性は収斂進化によるものであると提案されている。新世界ザルの遺伝子は均質化しているにもかかわらず、ヘテロ接合性の雌では三色覚が保存されており、これらの対立遺伝子を定義する重要なアミノ酸が維持されていることを示唆している。^[14]

霊長類が三色型色覚、すなわち赤緑反対色覚を進化させた主な進化圧力については、いくつかの理論が存在します。

この理論は、葉を背景に熟した果実を見つける能力が向上したため、三色色覚が有利になったと仮定しています。研究により、L錐体とM錐体間のスペクトル分離は、葉（緑）に対する多くの色の果実（赤）の検出に最適であることにほぼ比例していることがわかりました。^[15] Alouatta seniculusが自然に食べる果実と葉の反射スペクトルが分析され、L錐体とM錐体色素の感度が葉の間の果実を検出するのに最適であることがわかりました。^[16]

「果物理論」にはその理論を裏付ける多くのデータがあるが、^{[15] [16] [17] [18]、}最近の研究ではこの理論を批判している。^[19] ある研究では、果物を見つける課題において、三色型色覚者と二色型色覚者の違いは、木が遠い場合（約 12 メートル）に最も大きくなっており、果物を摘むことよりも、遠くから果樹を見つけることに進化圧力がかかっていた可能性があると推測されている。^[20]これらの発見は、遠距離で見ると背景の S/(L+M) と輝度値に多様性があるという事実に基づいている。^[18]しかし、赤緑色覚システムの空間色彩特性は、典型的な「つかむ距離」に等しい比較的短い視距離で、葉を背景にした赤い物体を検出するために最適化されている可能性がある。^[21]

この理論は、異なるM錐体色素とL錐体色素を持つことの利点は、果物が不足しているときに、タンパク質を多く含むより若くて赤みがかった葉を動物が識別できることで、生存率が高くなるという考えに基づいています。^{[7] [22]}さらに、若い葉と成熟した葉を区別する顕著な視覚的特徴は、赤緑色チャネルであり、これは三色型色覚者にのみ識別可能です。^[23]この理論は、イチジクやヤシがこの環境では不足しているため、この色覚選択の必要性が高まったため、三色型色覚がアフリカで始まったことを示す証拠を支持しています。ただし、この理論では、アフリカ以外の二色型種に見られる三色型多型の選択は説明できません。^[22]

嗅覚は色覚の選択に寄与した要因であった可能性がある。ある議論を呼んだ研究では、嗅覚受容体遺伝子の喪失が完全な三色視覚の進化形質と一致したと示唆しているが^[24]、この研究は異議を唱えられ、著者のうち2人が撤回した。^[25] 理論によれば、嗅覚が衰えるにつれて、採餌のための三色視覚の進化に対する選択圧が高まった。さらに、三色視覚の突然変異によりフェロモンコミュニケーションの必要性が不要になり、この機能の喪失を促した可能性がある。

全体的に、研究では嗅覚受容体の濃度が色覚の獲得に直接関係していることは示されていません。^{[26]研究によると、}アルーアッタ種は、人間や旧世界ザルが持つフェロモン伝達経路の擬似遺伝子の特徴を共有しておらず、ホエザルがフェロモンコミュニケーションシステムと完全な三色視覚の両方を維持していることが示唆されています。^[27]

したがって、三色性だけがフェロモンコミュニケーションの喪失につながるわけではなく、むしろ環境要因の組み合わせが原因となります。とはいえ、研究では、三色性を持つ種の大多数において、この 2 つの特性の間には有意な負の相関関係があることが示されています。

三色型色覚は、皮膚の色調の変化を認識する上でも進化的に有利である可能性がある。MオプシンとLオプシンの分光感度は、血中酸素濃度に対応する皮膚の色の変化に対する感度を最大化する。^[28]

健康状態を示す皮膚の色調の変化を認識できることは、一つの利点であろう。二色型色覚の人間は、日焼け、発疹、蒼白、黄疸を認識するのに苦労していると報告している。^[29]子孫が病気であることを認識することで、親は世話をしたり治療したりすることができる。同様に、病気の個体を除外する配偶者選択は、子孫の生存率を高める。同様に、赤面や臀部の赤化など、皮膚の色調の変化の他の原因は、潜在的な性的パートナー間で重要な情報を伝える。^[28]したがって、特定の霊長類種における三色型色覚の形成は、他者の健康状態/生殖能力を認識するのに有益であった可能性がある。

新世界ザルには、異なる環境と異なる選択圧が、個体群の視覚のタイプにどのように影響するかを示す注目すべき属が2つあります。^[7]たとえば、夜行性のザル( Aotus ) は、S光色素と多型性M/Lオプシン遺伝子を失っています。これらの類人猿は夜行性であり、色がそれほど重要でない世界で活動することが最も多いため、色覚に対する選択圧は緩やかでした。スペクトルの反対側では、昼行性のホエザル( Alouatta ) は、比較的最近のM/L遺伝子の遺伝子重複によって、通常の3色覚を再発明しました。 ^[7]この重複により、両性で3色覚が可能になりました。X染色体に、緑アレルと赤アレルの両方を収容する2つの遺伝子座が追加されました。ホエザルにおける通常の3色覚の再発と拡散は、それが進化上の利点を提供していることを示唆しています。

ホエザルはおそらく新世界ザルの中で最も葉食性が高い。果物は彼らの食事の比較的小さな部分を占め、^[30]彼らが食べる葉の種類（若い、栄養価が高い、消化しやすい、しばしば赤みがかった色）は、赤と緑の信号によって最もよく判別される。ホエザルの食嗜好を調査する野外調査では、日常的な三色性は葉食性の採餌の利点として環境的に選択されたことが示唆されている。^{[4] [7] [22]}

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