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直立歩行は、ギリシャ語のὀρθός, orthos（「正しい」、「真の」、「まっすぐな」）[ 1 ]とラテン語のgradi（歩く）[ 2 ]に由来する用語で、直立姿勢で四肢を独立して動かしながら歩く方法を表します。新世界ザルと旧世界ザルはどちらも主に樹上生活を送っており、四肢を互いに平行に振りながら歩く傾向があります。これは類人猿が示す歩行方法とは異なります。
チンパンジー、ゴリラ、オランウータン、そして人間は、歩くときには直立歩行し、バランスを取るために四肢を互いに反対方向に振ります（サルとは異なり、類人猿にはバランスを取るための尾がありません）。霊長類の主な移動手段は四足歩行であるため、直立歩行には不利な点があります。この直立歩行は「直立姿勢」と呼ばれます。人間の直立姿勢は、数百万年の進化によって可能になりました。最大限の効率で直立歩行するために、頭蓋骨、脊椎、骨盤、下肢、足はすべて進化的な変化を遂げました。
直立姿勢の定義は、「直立した」を意味する語根「ortho-」と「上昇」を意味する語根「-grade」から容易に導き出すことができる。これは、約600万年から700万年前に直立歩行に移行した初期のヒト科動物にも当てはまり、オロリン・トゥゲネンシスにその証拠が見られる。[ 3 ]これらのヒト科動物は、一度に片足ずつ、一歩ずつ前進した最初の二足歩行動物の一部であった。
人類の進化系統における習慣的な直立姿勢の最初の決定的な証拠は、520万年前から580万年前のアルディピテクス・ラミダスに始まる。このヒト科動物の骨格遺骸は、樹上環境と地上での直立歩行の両方に適応した形態的特徴のモザイクを示している。 [ 4 ]直立姿勢を達成できる骨格形態を示すヒト科動物の最古の証拠は、950万年前のスペインのカン・リョバテレスで発見された中新世の類人猿、ドリオピテクスに遡る。[ 5 ]
オロリン・トゥゲネンシスの数百万年後、アウストラロピテクス・アフリカヌスやアウストラロピテクス・アファレンシスなども習慣的に二足歩行をしていた。これらの樹上生活者は樹上性で、森林の樹冠の樹木地帯に生息していた。[ 6 ]その時代の一部のヒト科動物は、他の類人猿によく見られるナックルウォーキングをまだ行っていた。しかし、アウストラロピテクスの習慣的な二足歩行は、夜間は木の枝の間で巣を作っていたものの、日中は直立姿勢で移動し、手を使って採集、摂食、体重移動、バランスを取ることができたことを意味する。化石の証拠と仮説によれば、直立姿勢は環境の変化と競争に対する典型的な反応であった。北アフリカの樹木の多い不毛なサバンナのため、オロリン・トゥゲネンシスとアウストラロピテクスは変化し始め、これは異なる種の遺骸から蓄積された形態学的データに明らかである。[ 7 ]これらの主要な形態学的変化は、頭蓋骨、脊柱、骨盤、大腿骨の化石に見られる前臥位のヒト科動物とは区別される。
動物が直立歩行するためには、特定の解剖学的要件があります。直立姿勢を示す哺乳類では、肩甲骨は前屈姿勢の動物よりも背側に位置しています。[ 8 ]肩甲骨の幅と長さの比率である肩甲骨指数は、直立姿勢を示す動物では減少しています。これは、肩甲骨が長さよりも幅が広いことを意味します。胸郭はより平らになり、肩甲骨の肩峰突起ははるかに大きくなります。これは、直立姿勢では手が自由になることで資源操作が可能になるため、三角筋の必要性が高まるためです。
1924年、南アフリカでタウング・チャイルドの遺骨が発見され、二足歩行と直立姿勢のさらなる証拠が得られた。 [ 9 ]頭蓋骨は3歳の子どものもので、後にアウストラロピテクス・アフリカヌスと特定された。頭蓋骨は、大後頭孔の位置と向きから直立姿勢の指標となった。大後頭孔は、脊髄から脳への中枢神経系の橋渡しとなる頭蓋骨内の空間である。 「前傾姿勢」をとる動物では、大後頭孔は背側を向いているが、ヒトでは前方に位置し、前方に傾いている。[ 10 ] タウング・チャイルドでは、ヒトに見られるような前方への傾きはないものの、大後頭孔は前方を向いている。同様に、アウストラロピテクス・アファレンシスでは、頭蓋骨内のこの空間の位置はさらにヒトに似ており、脊髄が地面に対して垂直に走るように下方に位置している。[ 10 ]この向きを当時のヒト科動物の脳化と関連付けると、大後頭孔の位置はバランスを助け、直立姿勢を支えていた。
ヒト科において直立姿勢を可能にした証拠は、アウストラロピテクス・アファレンシスの垂直脊柱または腰椎に多く見られる。ヒトの脊柱は、12個の胸椎を仙骨と骨盤に接続する5個の椎骨で構成されている。ゴリラなどの前屈姿勢をとる霊長類は、12個の胸椎に接続する4個の腰椎を持っている。[ 11 ]椎骨の数の違いにより、胸椎の少ないヒトは、腰椎の多いゴリラよりも可動域が広くなる。アウストラロピテクス・アファレンシスは、合計6個の腰椎と12個の胸椎を持っている。 [ 12 ]ヒト科動物において直立姿勢を強制したもう1つの重要な特徴は、腰椎の形状であった。腰椎の「S」字型は脊柱前弯と呼ばれ、直立二足歩行動物に見られる独特の凸状の湾曲を生み出します。アウストラロピテクスの化石の脊柱も、現代人と同様の湾曲した形態を共有しています。腰椎下部の前弯は、骨盤や大腿骨などの下部関節に体の質量を集中させ、体が自己安定し、直立姿勢を維持できるようにします。[ 13 ]
ヒト科動物の中で最も初期の習慣的な二足歩行動物は、オロリン・トゥゲネンシスであった。証拠は、左大腿骨の骨幹と骨頭、および右大腿骨の骨頭を含む3つの大腿骨断片から得られている。脚を骨盤と腰椎に連結する大腿骨は、骨盤から膝と下肢に体重が伝達される際に、本質的に体重を支える。特に、大腿骨の骨頭を主骨幹に接続する大腿骨頸部は、直立二足歩行動物が動き出す際の衝撃力を吸収する。[ 14 ]オロリン・トゥゲネンシスでは、幅広の大腿骨の骨頭顆の向きは、チンパンジーや他の大型類人猿と比較して、より幅広く、より厚くなっている。