歯櫛

歯櫛（歯櫛または歯の櫛とも呼ばれる）は、一部の哺乳類に見られる歯の構造で、ヘアコームのように毛づくろいを容易にするように配置された前歯のグループから構成されています。歯櫛は、キツネザル類（キツネザルとロリス類を含む）、ツパイ、ヒヨケザル、ハイラックス、および一部のアフリカのレイヨウに見られます。この構造は、収斂進化によって異なる種類の哺乳類で独立して進化し、歯の構成と構造の両方で異なります。ほとんどの哺乳類では、櫛は歯と歯の間に細かい隙間がある歯のグループによって形成されます。ほとんどの哺乳類の歯櫛は切歯のみで構成されていますが、キツネザル類の歯櫛は、下顎の前方で前方に傾いた切歯と犬歯、それに続く犬歯型の第一小臼歯で構成されています。ヒヨケザルとハイラックスの歯櫛は異なる形状をしており、個々の切歯は鋸歯状で、1本の歯に複数の歯があります。

歯櫛は通常、毛づくろいに使われます。動物は毛を舐めてきれいにしながら、歯櫛を毛に通して梳かします。毛づくろいの際に毛によって歯に細かい溝や筋が刻まれ、走査型電子顕微鏡で観察すると歯の側面に見られることがあります。歯櫛は舌、またはキツネザル類の場合は舌下器官と呼ばれる特殊な「舌の下」によって清潔に保たれます。歯櫛には、食物の採取や樹皮を削るなどの他の機能もあります。キツネザル類の中では、フォークマークキツネザルとインドリ科の動物は、これらの二次的な機能を支えるために、より頑丈な歯櫛を持っています。アイアイなどの一部のキツネザルでは、歯櫛は完全に失われ、他の特殊な歯列に置き換わっています。

キツネザル類において、歯櫛は科学者によってキツネザルとその近縁種の進化の解釈に用いられてきた。キツネザル類は始新世頃、あるいはそれ以前に初期のアダピス類から進化したと考えられている。有力な仮説の一つは、ヨーロッパのアダピス科から進化したというものだが、化石記録は、暁新世（6600万年前から5500万年前）にアフリカへ移動したより古い系統から進化し、アジアの初期のセルカモニイネ科から進化した可能性を示唆している。ジェベレムール、アンコモミス・ミレリ、プレシオピテクスなどの化石霊長類が、キツネザル類に最も近縁であった可能性がある。4000万年前以前の化石記録に明確な歯櫛が見られないことは、キツネザルとロリス類の分岐がより古いことを示唆する分子時計研究や、アフリカにキツネザル類の幽霊系統が存在することを示唆する研究と矛盾している。  

歯櫛は、下顎前部の歯の特殊な形態的配列であり、現存する曲鼻猿類、すなわちキツネザル類とロリス類（総称してキツネザル形類^{[ a ]}と呼ばれる）に最もよく見られる。^{[ 3 ]}この相同構造は、霊長類のこの系統群（関連グループ）を定義するのに役立つ診断的特徴である。^{[ 4 ] [ 5 ]}類似の特徴は、新世界ザルの一種であるハゲウアカリ（Cacajao calvus ）にも見られる。^{[ 6 ]}

歯櫛は、霊長類の近縁種であるコウモリザルやツパイにも見られますが、構造が異なり、これらは収斂進化の例と考えられています。^{[ 7 ] [ 8 ]}同様に、インパラ（Aepyceros melampus）などの小型または中型のアフリカのレイヨウ^{[ 9 ]}も、 「側方歯磨き装置」と呼ばれる類似の構造を持っています。^{[ 10 ] [ 11 ]}現生および絶滅したハイラックス（ハイラックス類）も歯櫛を持っていますが、化石記録全体を通して櫛の歯の数は異なります。^{[ 12 ]}

5000万年以上前の始新世に遡るクリアクシスとスリプタコドン（原始的な胎盤哺乳類の2種）も、独自に進化した歯櫛を持っていた。^{[ 13 ] [ 14 ]}

ほとんどのキツネザル類の歯櫛は、6本の細かく間隔を空けた歯、4本の切歯、そして口の前方に前傾した2本の犬歯から構成されています。 ^{[ 4 ] [ 15 ]}前傾した下顎犬歯は、その間に位置する切歯と同じ形をしていますが、^{[ 15 ]}切歯よりも頑丈で、上向きに内側に大きく湾曲しています。^{[ 13 ]}永久歯列では、犬歯は切歯の後に萌出します。^{[ 16 ]}切歯の歯冠も前傾方向に角度がついており、^{[ 15 ]}切歯と犬歯の両方の歯冠は、左右に細長く圧縮されています。^{[ 17 ]}歯櫛の歯の前縁に沿って続く歯根尖隆線は、ほとんどのキツネザル類でV字型をしており、正中線から先細りになっています。^{[ 18 ]}この歯の再配置の結果、上下の切歯は互いに接触せず、多くの場合、上顎切歯は縮小するか完全に失われます。^{[ 15 ]}

フランスの解剖学者アンリ・マリー・デュクロテ・ド・ブランヴィルは、 1840年にキツネザル類の歯櫛の2つの側方の歯を犬歯であると初めて特定した。 ^{[ 19 ]}犬歯は通常、物を突き刺したり掴んだりするために使用される。^{[ 20 ]}下顎の犬歯が変化した場合、歯櫛に続く最初の下顎小臼歯は通常、典型的な犬歯（犬歯状）のような形をしており^{[ 4 ] [ 21 ]}、その機能を果たす。^{[ 15 ]}これらの小臼歯は、犬歯と混同されることが多い。^{[ 22 ]}通常、下顎の真の犬歯は上顎の犬歯の前にあり、歯櫛を持つ霊長類では、犬歯状の小臼歯はその後ろに位置する。^{[ 15 ]}

キツネザル類の歯櫛は、舌下筋または「舌の下」と呼ばれる特殊な筋肉構造によって清潔に保たれており、歯ブラシのように毛やその他のゴミを取り除く働きをします。舌下筋は舌の先端より下まで伸びており、先端には角質化した鋸歯状の突起があり、前歯の間を掻き分けます。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

キツネザル類では、歯櫛の構造は様々である。^{[ 3 ]}インドリ科（Indriidae）では、歯櫛の突出が少なく^{[ 26 ]}、6本ではなく4本の歯で構成されている。インドリ科の歯櫛はより頑丈で幅広く、切歯は短く、歯間の間隔（歯間隙）は広く、頂端隆起はより広い。^{[ 18 ]}この4本の歯からなる歯櫛が2対の切歯で構成されているのか、1対の切歯と1対の犬歯で構成されているのかは不明である。^{[ 4 ] [ 27 ]}フォークマークキツネザル（Phaner ）では、歯櫛はより圧縮されており、歯間隙は著しく減少している。6本の歯すべてがより長く、よりまっすぐで、より連続した頂端隆起を形成している。最近絶滅したサルキツネザル（Archaeolemuridae）とナマケモノキツネザル（Palaeopropithecidae）では、歯櫛が失われ、切歯と犬歯が口の前方で典型的な配置に戻った。^{[ 28 ]}アイアイも歯櫛を失い、代わりに齧歯類の切歯に似た、継続的に成長する（高冠歯）前歯が生えた。^{[ 4 ] [ 29 ]}

ヒヨケザル類では、歯櫛の構造が全く異なります。個々の切歯と犬歯が櫛の歯のように細かく間隔を空けて並んでいるのではなく、4本の切歯の噛み合わせ面はそれぞれ最大15本の歯状突起を持つ鋸歯状になっており^{[ 30 ]} 、犬歯は臼歯のような役割を果たしています^{[ 31 ]} 。これらの鋸歯状の切歯は、切歯の鋸歯状突起に合うように鋸歯状になっている舌の前部を使って清潔に保たれています^{[ 23 ]} 。同様に、イワダヌキ類の歯櫛は、「櫛状突起」と呼ばれる複数の歯状突起を持つ切歯で構成されています。ヒヨケザル類とは対照的に、歯状突起の大きさや形状はより均一です^{[ 12 ] 。}

ツパイの歯櫛は、歯間隙を使って櫛状の歯を形成するという点でキツネザル類の歯櫛に似ているが、下顎切歯 3 対のうち 2 対しか歯櫛に含まれておらず^{[ 8 ] [ 30 ] [ 32 ]}、犬歯も除外されている^{[ 30 ]} 。歯櫛内の側切歯 2 本は一般的に大きい^{[ 8 ]} 。絶滅したアルクトキオン類では、下顎切歯 6 本すべてが歯櫛の一部であった^{[ 30 ]} 。アフリカのレイヨウ類では、歯櫛は切歯 2 対と犬歯 1 対から構成されるという点でキツネザル類の歯櫛と非常によく似ている^{[ 10 ] 。}

キツネザル類の相同構造である歯櫛は、表面的には定型的な形状と外観にもかかわらず、さまざまな生物学的役割を果たしている。^{[ 5 ]}主に、身だしなみやグルーミング用の櫛として使用される。^{[ 33 ] [ 34 ]さらに、一部の種は歯櫛を食物の採取[ 33 ]}や樹皮を削るために使用する。 ^{[ 34 ]}

グルーミング

歯櫛の主な機能である毛づくろいは、1829年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて指摘され、彼はワオキツネザル（Lemur catta）の下顎切歯が「本物の櫛である」と指摘した。 ^{[ 31 ]} 100年以上 後、毛づくろいの機能は観察が難しく、歯間が毛が入るには小さすぎると考えられたため、疑問視された。^{[ 35 ]}その後の観察により、歯はその目的で使用され、毛づくろいの直後には歯に毛が挟まっていることがあるが、後で舌下筋によって取り除かれることが明らかになった。^{[ 36 ]}

1981年、走査型電子顕微鏡により、キツネザル類の歯櫛の歯に微細な溝または条線が発見された。これらの溝は、歯の側面の凹面と歯の後ろ側の隆起部にのみ見られた。幅が10～20μmのこれらの溝は、毛が歯の上を繰り返し動いたことを示している。^{[ b ]}これらの溝の内側には、毛のキューティクル層との摩擦によって形成された、1μm未満のさらに微細な溝があった。 ^{[ 14 ]}  

霊長類以外の動物では、絶滅したクリアクシスは歯櫛に微細な溝が見られるが^{[ 14 ]} 、フィリピンヒヨケザル（Cynoc​​ephalus volans ）には見られない。ヒヨケザルの歯櫛は一般的に歯櫛として機能すると考えられているが、歯に条線がなく、口腔ケア中に歯櫛を使用しているという記録された観察がないため、その使用は食物の採取に限られていると思われる[ ^{30 ] 。}

アフリカのレイヨウでは、側方の歯のグルーミング器官は、草を食べたり木の葉をついばんだりする際には使用されないようです。代わりに、頭を独特の動きで上方に振るグルーミングの際に使用されます。これは毛をとかし、外部寄生虫を取り除くためと考えられています。^{[ 10 ] [ 11 ]}

キツネザル類の歯櫛の起源と、それが特徴づける系統群については、1世紀以上にわたり大きな議論が交わされてきた。1920年、イギリスの古人類学者ウィルフリッド・ル・グロス・クラークは、ツパイ（彼は霊長類だと考えていた）に見られる歯櫛は、キツネザル類に見られる歯の構造の初期形態であると提唱した。彼は中新世の化石ロリス類が現代のキツネザル類の歯櫛を完全に発達させていないと考えたため、キツネザル類とロリス類は独立してこの形質を進化させたと示唆した。この見解は後に覆され、現在ではキツネザル類とロリス類の単系統関係が受け入れられている。^{[ 47 ]}

始新世の霊長類の化石に基づくと、下顎の前歯列の祖先的な状態は、初期の霊長類には分化した歯櫛がなかったことを示唆している。^{[ 48 ]}ほとんどの化石の曲鼻猿類は、典型的なキツネザル型の歯櫛を欠いていた。初期の曲鼻猿類はまとめてアダピス形類として知られている。^{[ 49 ]}キツネザル型類はアダピス形類のいくつかのグループのうちの1つから進化したと考えられているため、アダピス形類は側系統群（グループのメンバーの最後の共通祖先の子孫の多くを含むが、すべてではない）であると考えられている。^{[ 50 ]}生態学の観点から、歯櫛の進化には、祖先のアダピス形類集団における葉食（葉を食べる）食が必要であったと考えられている。なぜなら、葉食によって切歯が縮小し、それが外適応（本来選択された目的とは異なる適応価値を持つ形質）として機能し、その後、個人または社会的なグルーミングに利用されたからである。^{[ 34 ]}しかし、犬歯が歯櫛に含まれるには特別な条件が必要であったに違いない。なぜなら、大型のキツネザル形類は、失われた歯を補うために二次的に変形した犬歯状の小臼歯を持っているからである。^{[ 51 ]}

キツネザル類の起源に関する一般的な仮説は、キツネザル類がアダピス類として知られるヨーロッパのアダピス形類から進化したというものである。^{[ 52 ]}一部のアダピス類では、下顎切歯と犬歯の稜線が整列して機能的な切断単位を形成しており、アメリカの古生物学者フィリップ・D・ジンゲリッチは、これがキツネザル類の歯櫛の発達を予兆していたと示唆している。^{[ 53 ]}しかし、始新世の化石記録にはキツネザル類の歯櫛は見つかっておらず、^{[ 54 ]}当時のヨーロッパのアダピス類の下顎はキツネザル類に見られる派生的な状態とは似ていなかった。^{[ 55 ]}

キツネザル類は現在、アフリカで進化したと考えられており、アフリカで知られている最古の曲鼻猿類は始新世初期のアジビ科の動物で、^{[ 49 ]}暁新世（6600万年前から5500万年前）のアフロ・アラビア大陸への非常に初期の移住から派生したと考えられています 。^{[ 56 ]}ジェベレムールや「アンコモミス」ミレリなどの幹キツネザル類はアフリカで発見されており、5000万年前から4800万年前のもので、ヨーロッパのアダピス類とは大きく異なっていました。^{[ 49 ]}しかし、歯櫛がありません。^{[ 56 ] [ 57 ]}これらの幹キツネザル類は、ヨーロッパ以外のセルカモニイネ類との初期の共通祖先を示唆しています。 ^{[ c ] [ 60 ]}大きく前傾した下顎歯に基づいて、エジプトのファイユーム低地の後期始新世の堆積物から発見された化石霊長類であるプレシオピテクスは、キツネザル形類に最も近縁であると考えられている。[ ^{61 ] [ 62 ]ジェベレムール}、アンコモミス・ミレリ、プレシオピテクスは、キツネザル形類霊長類の姉妹分類群（最も近縁な種）と考えられている。 ^{[ 56 ]}