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ワオキツネザル属（Varecia ）のキツネザルは、曲鼻猿類に属する霊長類で、キツネザル科の中で現存する最大のキツネザルです。他の現存するキツネザルと同様に、マダガスカル島にのみ生息しています。かつては単型属と考えられていましたが、現在では2種が認められています。すなわち、3つの亜種を含むシロクロワオキツネザルと、アカワオキツネザルです。
エリマキキツネザルは昼行性で樹上性の四足動物で、マダガスカル東部の季節性熱帯雨林の樹冠上部を飛び跳ねる姿がよく観察されます。マダガスカルのキツネザルの中でも果実食性が最も高く、生息地の撹乱に非常に敏感です。エリマキキツネザルは複数のオスと複数のメスからなる群れで生活し、分裂融合型と呼ばれる複雑で柔軟な社会構造を持っています。鳴き声も非常に大きく、けたたましい鳴き声を発します。
エリマキキツネザルは季節繁殖動物であり、その繁殖戦略は非常に独特です。現存するキツネザル科の中で最大種であるにもかかわらず、妊娠期間が短い（約102日）ことや、平均産子数が比較的多い（約2～3匹）ことなど、小型の夜行性キツネザルによく見られる繁殖特性を示すため、「進化上の謎」とされています。エリマキキツネザルは新生児のために巣を作り（巣を作る霊長類はエリマキキツネザルだけです）、口で運び、採餌中に赤ちゃんを隠しておくことで、不在の親の役割を果たします。幼獣は晩成性ですが、比較的早く成長し、生後70日後には野生で独立して移動し、生後6ヶ月で成獣と同じ大きさになります。
生息地の喪失と狩猟によって脅かされているエリマキキツネザルは、野生では絶滅の危機に瀕しています。しかし、飼育下では容易に繁殖するため、 1997年以降、徐々に野生に再導入されています。エリマキキツネザルの保護活動に携わっている団体には、ダレル野生生物保護トラスト、キツネザル保護財団（LCF）、マダガスカル動物相グループ（MFG）、南アフリカのモンキーランド霊長類保護区、ワイルドライフ・トラスト、デューク・キツネザルセンター（DLC）などがあります。
マダガスカルの化石記録には、更新世と完新世までキツネザルは知られていない。そのため、島の固有霊長類であるキツネザルの系統群全体はおろか、エリマキキツネザルの進化についてはほとんど知られていない。 [ 5 ]
マダガスカルのキツネザルの起源についてはまだ多くの議論があるものの、新世界ザルを南米にもたらしたのと同様の単一の漂流イベントが約5000万～8000万年前に発生し、祖先のキツネザルがモザンビーク海峡を渡って島に定着したというのが一般的な見解である[ 6 ] [ 7 ]。マダガスカルは、約1億6000万年前にすでにアフリカから分離していた（当時はインド亜大陸と繋がっていた）[ 5 ] 。その結果生じた創始者効果と、存在しないか劣った競争により、キツネザルの祖先が放散して、空いている、または十分に守られていないニッチを埋める種分化が起こった。今日、マダガスカル固有の霊長類相には、暁新世と始新世にローラシア大陸とアフリカ大陸全体に豊富に生息していた曲鼻猿亜目の現存種の4分の3以上が含まれている。[ 5 ]
エリマキキツネザル属（Varecia ）は、キツネザル科 に属します。絶滅した属であるパキレムール属（Pachylemur）はエリマキキツネザルに最もよく似ていましたが、人類の到来後に絶滅しました。Varecia属には、アカエリマキキツネザルとクロシロエリマキキツネザルの2種が含まれ、後者には3つの亜種があります。[ 8 ]
エリマキキツネザルは、数種の茶色のキツネザルとともに、かつてはキツネザル属に分類されていました。[ 9 ] 1962年、エリマキキツネザルは、フレデリック・デ・ホウトマンの1605年のオランダ語-マダガスカル語辞典に初めて記載されたマダガスカル語varikyにちなんで名付けられたVarecia属に再分類されました。 [10] [ 11 ]
アカエリマキキツネザルとクロシロエリマキキツネザルは、以前はそれぞれ亜種Varecia variegata rubraとVarecia variegata variegataとして認識されていました。[ 9 ] [ 12 ] 2001 年に両方とも種に昇格し、この決定は後に遺伝子研究によって裏付けられました。数十年前に発表されたクロシロエリマキキツネザルの 3 つの亜種も、variegata、editorum、およびsubcinctaとして認識されていましたが、[ 9 ]研究は完全には決定的ではありませんでした。[ 12 ]
絶滅した2種のキツネザルの亜化石は、以前はVarecia属に分類されていました。マダガスカルの中央部と南西部の遺跡で発見されたVarecia insignisとV. jullyiは、現代のエリマキキツネザルに非常によく似ていましたが、より頑丈で、より地上性であったと考えられており、そのため初期の人類入植者による捕食を受けやすかったと考えられていました。[ 10 ]最近の研究では、これらの絶滅種は現代のエリマキキツネザルと同様の食性であり、樹上性であったことも示されています。十分な違いが実証されたため、Pachylemur属という別の属に分類するに値します。エリマキキツネザルの近縁種であるこれらの種は、現在Pachylemur insignisとP. jullyiと名付けられています。[ 13 ]
エリマキキツネザルは、現存するキツネザル科の中で最大種であり、[ 14 ]頭胴長は平均43～57cm （17～22インチ）、全長は100～120cm （39～47インチ）で、体重は3.1～4.1kg （6.8～9.0ポンド）です。太くて毛深い尾は体よりも長く、平均60～65cm （24～26インチ）の長さで[ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]、主に木の上でバランスを取るために使用されます。エリマキキツネザルは性的二形性も性的二色性も示さず、[ 12 ] [ 16 ]雌は3対の乳腺を持っています。[ 15 ] [ 16 ]
エリマキキツネザルは、犬歯のような長い鼻面が特徴で、大きなオーバーバイトがあります。 [ 9 ] [ 16 ]顔はほとんど黒色で、耳から首にかけて毛深い「襟飾り」があります。種によって、これらの襟飾りは白色（V. variegata）または濃い赤色（V. rubra）です。同様に、ふわふわした毛の色も種によって異なり、黒と白のエリマキキツネザルでは亜種によって色のパターンが異なります。また、2つの種の中間的な色のバリエーションも存在します。[ 16 ]
すべてのキツネザルと同様に、エリマキキツネザルには、第2趾のトイレ爪や歯櫛など、毛づくろいのための特別な適応能力がある。[ 17 ] [ 18 ]
エリマキキツネザルは樹上性の四足動物と考えられており、[ 14 ] [ 16 ]最も一般的な移動方法は枝の上での四足歩行です。樹冠内では、跳躍、垂直にしがみつくこと、懸垂行動もよく見られますが、橋渡し、両手を使った移動、二足歩行はまれにしか見られません。木から木へ移動する際には、エリマキキツネザルはしがみつきながら肩越しに後ろを振り返り、空中に飛び上がり、空中で体をひねって腹面を新しい木や枝に着地させます。懸垂行動は、他のキツネザル種よりもエリマキキツネザルに多く見られます。エリマキキツネザルが地面に降りてくると、四足歩行を続け、跳ねるように走り、尾を高く上げます。[ 16 ]
樹上生活に非常に熱心で、キツネザル類の中で最も果実食性であるため、大きな果実をつける木のある原生林でのみ繁栄し、 [ 12 ]そのほとんどの時間を樹冠の上部で過ごします。[ 14 ]高い森林樹の樹冠でほとんどの時間を過ごすことで、フォッサなどの捕食者から比較的安全です。[ 12 ]
エリマキキツネザルは主に昼行性で、 [ 9 ]その時間帯には主に果実や蜜を摂取し、[ 14 ]摂食中はしばしば宙吊り姿勢をとります。 [ 15 ]食べた果実の種子は消化管を通過し、糞とともに熱帯雨林全体に散布され、新しい植物の成長と健全な森林生態系の維持に役立っています。これらのキツネザルは、マダガスカルオオバナツメクサ（Ravenala madagascariensis）の重要な花粉媒介者でもあります。花序を破壊することなく、長い鼻と舌を使って花の奥深くから蜜を舐め、鼻と毛皮に花粉を集めて植物から植物へと運びます。この関係は共進化の結果であると考えられています。[ 12 ]
他のキツネザルと同様に、この属はアフリカ南東海岸沖のマダガスカル島にのみ生息しています。島の季節的な東部熱帯雨林に限定されており、歴史的には北東のマソアラ半島から南のマナナラ川まで広がっていた生息域全体で、稀少または希少です。 [ 12 ] [ 15 ]現在、クロシロエリマキキツネザルの生息域はアカエリマキキツネザルよりもはるかに広くなっていますが、非常に断片的で、北のマロアンツェトラのやや北西、アントンギル湾から海岸沿いに南のヴァンガインドラノ近くのマナナラ川まで広がっています。 [ 12 ] [ 16 ]さらに、亜種Varecia variegata subcinctaのクロシロエリマキキツネザルの集中した個体群は、アントンギル湾のノシマンガベ島の保護区でも見られます。この個体群は1930年代に島に持ち込まれたと考えられている。[ 15 ]一方、アカエリキツネザルはマソアラ半島に非常に限られた範囲にしか生息していない。[ 19 ]
歴史的に、ヴォヒマラ川とアンタイナンバラナ川の合流地点は、これら2種の交雑地帯であった可能性があるが、 [ 12 ]現在交雑していることを示す決定的な結果は得られていない。一般的に、アンタイナンバラナ川は、アカエリキツネザルを、近隣の亜種であるクロシロエリキツネザル（V. v. subcincta）から隔離しているように見える。亜種V. v. variegataはさらに南に分布し、V. v. editorumは最南端の亜種である。これら2つの南部の亜種の分布域は重なっており、中間型が存在すると報告されているが、これは確認されていない。[ 15 ]
これらの動物が生息する熱帯雨林は季節性があり、主に2つの季節があります。暑く湿潤な季節（11月から4月）と、涼しく乾燥した季節（5月から10月）です。[ 12 ]どちらの種も、どの季節でも主な生息地は樹冠であり、地上15～25m （49～82フィート）の高さでほとんどの時間を過ごします。季節ごとの資源の利用可能性は場所に関係なく似ているため、樹木の利用方法に種間でほとんど違いはありません。9月から4月にかけては果実が多くなるため、雌は樹冠のつる植物を好みます。暑く雨の多い季節には、雌雄ともに低い大きな枝を好みます。樹冠は、若い葉や花が豊富な5月から8月にかけて主に利用されます。[ 16 ]
以下のキツネザル種は、エリマキキツネザルと同じ地理的範囲内に生息しています。[ 14 ] [ 16 ]
エリマキキツネザルは、異なる森林層を利用することで、摂食の優位性を示すか、資源を分け合っている。アカハラキツネザルに対しては優位に立つが、ヒガシコチメツネザルはエリマキキツネザルとの遭遇を完全に避ける。[ 16 ]一方、シロガシラキツネザルは、15m（49フィート）以下の下層植生と低い樹冠を好むが、エリマキキツネザルは主に15m （49フィート）以上の高い樹冠にとどまる。[ 14 ]エリマキキツネザルの幼獣とシロガシラキツネザルの間での遊びも観察されている。[ 16 ]
エリマキキツネザルは、平均して1日の28%を摂食、53%を休息、19%を移動に費やしますが、休息と摂食の持続時間にはオスとメスで違いが見られ、メスの方が休息が少なく、摂食が多いことが観察されています。[ 16 ]エリマキキツネザルは昼行性で、活動のピークは早朝と午後遅くまたは夕方ですが、休息は通常正午頃に行われます。[ 12 ] [ 16 ]休息中は、エリマキキツネザルはよく前かがみになったり、直立したりします。また、枝の上にうつ伏せになったり、手足を伸ばして仰向けになって日光浴をしている姿もよく見られます。[ 16 ]摂食中は、果物や花に届くように、後ろ足で逆さまにぶら下がることがよくあります。これは一種の懸垂行動です。 [ 12 ]
樹上生活が盛んなため、一日を通してほとんどの時間を高い樹冠で過ごします。エリマキキツネザルは、森林の地面から15～20メートル（49～66フィート）の高さでほとんどの時間を過ごし、次に20～25メートル（66～82フィート）の高さで過ごし、 10～15メートル（33～49フィート）の高さでは最も見かけることが少ないです。[ 12 ] [ 16 ]暑い季節には、体温調節のために低い樹冠に移動します。寒い季節には、エリマキキツネザルは最も活動的ではなく、体を温めるために休息時間の2%を日光浴に費やすことがあります。[ 16 ]
長期にわたる野外調査により、生息域の大きさ、群れの大きさ、社会システム、縄張り行動は大きく異なり、食物の分布と質に大きく影響される可能性があることが示されています。[ 15 ]一般的に、エリマキキツネザルの社会システムは分裂融合型の社会で、複数のオスと複数のメスがいると考えられています。 [ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 20 ]ただし、クロシロエリマキキツネザルの一部の個体群は一夫一妻制であると報告されています。[ 12 ] [ 15 ]この社会的な柔軟性は、柔軟性のない摂食生態にもかかわらず生存率を高めると考えられています。[ 20 ]
キツネザル科の中で最も果実食性が高い種であるエリマキキツネザルは、平均して74～90%の果実を摂取し、さらに蜜（4～21%）も摂取し、残りの食事は若い葉（3～6%）、成熟した葉（1%）、花（3～6%）、および種子で補っています。[ 12 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]エリマキキツネザルは、地面に降りてキノコを食べ、土食を行うことも報告されています。[ 15 ] [ 16 ]
彼らの食餌の大部分は比較的少数の一般的な植物種で構成されており、少数の種が食餌の50%以上を占めている。[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]例えば、マソアラ半島のアカエリキツネザルが消費する果実の78%は、イチジク属のイチジクである。 [ 14 ]植物種と食餌は場所によって異なるが、現地で報告されている最も一般的な食用植物には次のものがある。[ 16 ]
果樹は種によってではなく、食用果実の入手可能性とアクセスしやすさによって選ばれているようです。[ 16 ]また、エリマキキツネザルの食餌には少数の植物種が優勢ですが、残りの食餌は36の植物科に属する80～132種の他の植物で構成されています。[ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]
食料の入手可能性は、彼らが住む森林の季節性を反映している。暑い季節には、果物、花、若葉が豊富だが、寒くて湿った季節には、若葉と花が多くなる。[ 16 ]それにもかかわらず、季節による食性の変化はほとんどないが、メスは妊娠中と授乳期に、繁殖のエネルギーコストを相殺するために、若葉や花などの高タンパク質で低繊維のものを多く摂取する。[ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]蜜は散発的にしか入手できないが、花が咲くと主要な食料源となる。旅人のヤシ（Ravenala madagascariensis）の蜜は、エリマキキツネザルの好物である。[ 12 ]
エリマキキツネザルの社会組織は、集団組織と集団構成の両方において非常に多様であるが、[ 20 ] 2種間で顕著な違いは見られない。エリマキキツネザルは、分裂融合型の社会構造を持つ複数のオスからなる集団として一般的に説明されているが、[ 12 ] [ 14 ] [ 20 ]これは季節や地域によって変化する可能性がある。[ 12 ]
マソアラ半島で行われたアカエリキツネザルの研究では、コミュニティ、コアグループ、サブグループの 3 つの組織レベルが特定され、定義されました。コミュニティは、互いに定期的に関係を持つ個体ですが、コミュニティ外の同種個体とはほとんど関係を持ちません。 [ 14 ]複数のオスと複数のメスからなるコミュニティ全体が明確なホームレンジ内に生息していますが、すべての個体が同時に同じ場所にいるのを目撃されることはありません。代わりに、個体はコミュニティ内でコアグループとして知られる分散した社会ネットワークを形成します。[ 20 ]コアグループは、コミュニティのテリトリー内で年間を通じて同じコアエリアを共有する個体です。[ 14 ]コアグループは通常、2 頭の繁殖可能なメスと、繁殖可能なオスおよび亜成体で構成され、その規模は 2 頭から 9 頭までです。[ 20 ]グループ内のメスは協力的ですが、オスとの遭遇はしばしば攻撃的です。一方、サブグループは、季節によって大きさ、構成、期間が日々変化し、同じコアグループまたは異なるコアグループに属する個体で構成されます。[ 14 ]一年を通してこれらのサブグループに見られる一貫した日々の変化、およびコアエリアにおけるコアグループの季節的な形成から、エリマキキツネザルの社会構造の分裂融合的な性質が明らかになります。[ 20 ]
ノシマンガベで行われた別の研究では、クロシロエリマキキツネザルに4番目のレベルまたは組織が定義されました。それは「仲間」です。仲間は、より持続的な社会的絆とより頻繁な相互作用を持つ個体で、通常はコアグループ内ですが、サブグループ内のコアグループ間でも相互作用することがあります。成体のメスは通常多くの仲間を持ちますが、成体のオスは同種と交流することはほとんどなく、より孤独な生活を送っています。[ 14 ]
過去の研究では、エリマキキツネザルに一夫一妻制のペア形成を含む他の社会組織が存在することが報告されている。これは、季節の変化がエリマキキツネザルの群れに及ぼす影響を考慮した年間を通じた研究ではなく、短期的な季節的な野外調査が用いられたことが原因かもしれない。例えば、繁殖期と重なる寒くて雨の多い季節には、群れの中核グループ間の相互作用が著しく減少する。この時期には、成熟した雌、成熟した雄、そして時には子供からなる小さなサブグループが形成される。これは一夫一妻制のペア形成と誤解される可能性がある。[ 20 ]
行動範囲も季節によって変動することがある。暑く湿った季節には、メスは単独で、または最大 6 頭のグループで広範囲に移動する。涼しく乾燥した季節には、より小さな中心グループが安定して、集中した領域を占める。[ 12 ]したがって、果実が豊富な季節にはサブグループが大きくなり、果実が不足するとより単独行動をとるようになる。[ 14 ]これは、広範囲に分布し、斑状で、時には不足する果実に依存しているため、摂食生態は柔軟性に欠けるものの、エリマキキツネザルは生き残るために社会システムを適応させていることを示唆している。[ 14 ] [ 20 ]
優劣という点では、エリマキキツネザルの社会構造は、メスが優位である他のキツネザルの社会ほど明確ではありません。歴史的には「オスはメスに従属していた」と報告されていますが[ 14 ]、特に飼育下および野生のエリマキキツネザルの個体群ではこれが実証されていますが、個体群間のばらつきがあるため、野生の個体群を母系社会と断定することはできません[ 20 ] 。
オスとメスの間には社会的な違いもあります。メスは通常、多くの仲間を持ち、中心領域内外を問わず他のメスと強い絆を結びますが、繁殖期を除いて、コミュニティの範囲外の個体とは関係を持ちません。[ 12 ] [ 14 ]一方、オスはより単独行動を好み、同種の個体と数匹しか交流せず、他のオスとの社会的絆は弱く、中心グループ以外の個体とはほとんど関わりません。[ 12 ] [ 14 ]さらに、野外調査によると、共同の縄張り防衛において役割を果たすのはメスだけです。オスは匂い付けをし、比較的静かにしていることがありますが、それ以外では争いにほとんど関与しません。[ 14 ] [ 20 ]
コミュニティの範囲または縄張りの大きさは、16～197ヘクタール（0.16～2.0 km 2、0.062 ～0.76平方マイル）と大きく変動する可能性がある[ 12 ] [ 14 ] [ 16 ]一方、グループの大きさは1組から31個体まで変化する可能性がある[ 12 ] [ 20 ] 。個体群密度も著しく変動する[ 12 ] [ 14 ]。これらの広い範囲は、保護レベルと環境劣化の程度の違いに起因すると考えられ、保護が良好で環境劣化が少ないほど、個体群密度が高く、コミュニティの範囲はより中程度になる。 (研究期間と季節性も、グループサイズの推定値とコミュニティ範囲の低さに寄与した可能性がある。たとえば、ベタンポナ保護区での研究では、2～5頭の子どもを持つ一夫一妻制のペアが16～43ヘクタール（0.16～0.43 km 2、0.062 ～0.17平方マイル）の範囲を維持していることが観察された。)アンバトニコニラヒの中心エリアは、コミュニティ全体の範囲の約10%を占め、最大の果実をつける木の位置と密接な関係を示した。[ 12 ]
エリマキキツネザルの1日の平均移動距離は436～2,250メートル（1,430～7,382フィート）で、1日平均1,129メートル（3,704フィート）です。 [ 16 ]群れの範囲内での活動パターンは性別と季節によって異なります。オスは一般的に1年間中中心エリア内に留まりますが、メスは寒くて雨の多い季節の間だけ中心エリア内に留まり、その後、暑くて雨の多い季節には群れの範囲全体に範囲を広げます。[ 12 ] [ 16 ]メスは出産後、中心エリア内に留まりながら移動範囲をわずかに広げますが、12月になると徐々に範囲を広げ、食料を探しながら他の群れのメンバーに子供を預け始めます。メスが最も遠くまで移動するのは、暑くて雨の多い季節の後半です。[ 14 ]活動レベルと繁殖活動の両方を次の表にまとめることができます。
オスは近隣のコミュニティ間の縄張り争いにほとんど関与せず、[ 14 ] [ 20 ]エリマキキツネザルのコミュニティは結束力に欠けるが、メスは他のコミュニティのメスからコミュニティの縄張りを共同で守る。これらの争いは主に資源が豊富な暑く雨の多い季節に起こり、コミュニティの縄張りの境界付近で発生する。[ 20 ]間隔は匂い付けと音声によるコミュニケーションによって維持される。エリマキキツネザルは、近隣のコミュニティや同じコミュニティ内のサブグループが応答する、大きくて騒々しい鳴き声で知られている。[ 14 ]
集団間の闘争的な遭遇では、追いかけ、匂い付け、鳴き声、時折の身体的接触が見られる。その他の社会的行動は、野生と飼育下のワオキツネザルで異なっているようで、次の表に示されている。[ 20 ]
親和行動の中には、季節や性別によって異なるものがあり、例えば、オスが鳴き声をあげて近づき、交尾期に肛門生殖器を検査する行動などがある。[ 20 ]もう一つの例は、メス同士が挨拶し合う行動で、2匹のメスが肛門生殖器の臭腺を使って互いの背中にマーキングをし、飛び越え合い、体をくねらせ、鳴き声をあげる。この行動は、涼しく乾燥した季節の終わりや妊娠前後には見られない。[ 14 ]他の親和行動の頻度は年齢によって影響を受けることがある。生後5ヶ月以上のすべてのエリマキキツネザルは互いに毛づくろいをし、飼育下では亜成体が成体よりも頻繁に遊びに参加する。[ 20 ]
歴史的に、ワオキツネザルを含む曲鼻猿類の学習と認知に関する研究は比較的少なかった。しかし、ミャッカ市キツネザル保護区での研究では、ワオキツネザルはキツネザル科の他のいくつかの種とともに、単純な算術演算の結果を理解できることが示された。[ 21 ]
すべての曲鼻猿類と同様に、エリマキキツネザルも嗅覚によるコミュニケーションを広く利用しており、縄張り防衛や争い、雌の挨拶の際に匂い付けを行う。 [ 12 ] [ 15 ]匂いは、持ち主の性別、場所、および身元を伝える。[ 20 ]
メスは主に肛門生殖器の臭腺を使って匂い付けをし、[ 12 ] [ 20 ]しゃがんで木の枝などの水平面に肛門生殖器周辺をこすりつける。[ 20 ]一方、オスは首、鼻先、胸の腺を使うことを好み、水平面や垂直面に体を預けてこすりつける。[ 12 ] [ 20 ]両性とも時折、異性特有の方法で匂い付けをする。[ 20 ]
エリマキキツネザルは非常に声が大きく、さまざまな状況で鳴き声を使うなど、幅広い鳴き声のレパートリーを持っています。[ 15 ]鳴き声は季節によっても変化します。暑く雨の多い季節には、エリマキキツネザルの特徴である大きくて騒々しい鳴き声によって、群れは連絡を取り合い、間隔を保つことができます。[ 12 ]これらの大きな鳴き声は、最大1キロメートル（0.6マイル）離れた場所まで聞こえます。[ 9 ] [ 12 ] [ 20 ]
エリマキキツネザルは、地上の捕食者と空中の捕食者を区別する警戒音を発します。 [ 12 ]例えば、突然の咆哮や鼻息は鳥類の捕食者の存在を群れに知らせ、断続的な鳴き声や唸り声は哺乳類の地上の捕食者の存在を伝えます。[ 22 ]断続的な鳴き声などのこれらの鳴き声を発するときは、成体は安全な場所に移動した後、捕食者に向けて鳴き声を発します。[ 23 ] 1匹の個体が警戒音を発すると、その結果生じる合唱は、最も遠くまで移動する群れのメンバーにまで届くことがあります。[ 24 ]
飼育下では、エリマキキツネザルの鳴き声は研究され、高振幅、中振幅、低振幅の3つの一般的なグループに分けられています。[ 20 ] [ 22 ]
よく知られている咆哮/金切り声の合唱は自発的で、活動が活発な時期に最も頻繁に発生し、伝染性があり、生後3～4ヶ月の乳児を含む集団の参加を伴います。[ 20 ] [ 22 ]突然の咆哮も活動が活発な時期に多く、鳥類の捕食者の存在をグループのメンバーに知らせるだけでなく、おそらく視界外の個体との連絡を維持したり、妨害に対する攻撃的/防御的な反応を示したりするのにも役立ちます。[ 20 ]野生では、これらの鳴き声はどちらも活動が活発になる暑く雨の多い季節に多く発せられます。[ 12 ] [ 20 ]振幅の大きい鳴き声はすべて「緊張した」体の姿勢から発せられます。[ 20 ]
中程度の振幅の鳴き声は、より短い範囲で発せられ、欲求不満や服従など、中程度の興奮を伴う状況でよく使われます。低振幅の鳴き声も一般的に短い範囲で発せられますが、より幅広いレベルの苛立ちをカバーしています。[ 20 ]
鳴き声は、エリマキキツネザルの個体によって大きく異なります。咳、うなり声、キーキーという鳴き声、金切り声は、野生でのみ観察され、研究されています。[ 20 ]
エリマキキツネザルの鳴き声は、2種間でわずかにしか違いません。実際、飼育下では、アカエリマキキツネザルがクロシロエリマキキツネザルの警戒音を理解し、一緒に鳴くことさえあることが記録されています。[ 24 ]これら2種の鳴き声のレパートリーのわずかな違いは、パルス状の鳴き声のパルスレートと周波数にあり、アカエリマキキツネザルの方がクロシロエリマキキツネザルよりもはるかに速く高くなっています。この鳴き声の違いは種間のみであり、各種内では顕著な性的二形性は見られません。[ 23 ]
シロクロエリマキキツネザルでは、群れが落ち着くと、断続的な鳴き声がゆっくりになり、うめき声と混ざり合って、断続的な鳴き声とうめき声の中間音を作り出すことがある。ⓘ . [ 25 ]
一夫一妻制という当初の報告とは裏腹に、野生のエリマキキツネザルは季節的な多夫多妻制の繁殖行動を示し、オスとメスの両方が1シーズン中に複数のパートナーと交尾する。[ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 20 ]交尾はコミュニティのメンバーだけに限定されず、近隣のコミュニティのメンバーも含まれる。[ 20 ]メスは主に交尾シーズン前に親交関係にあったオスと交尾するが、他のコミュニティから移動してきたオスと交尾することもある。[ 14 ]
交尾期が始まる直前、雌は性器の皮膚が腫れ、14.8 日の発情周期の中頃にピークを迎えます。雄の性生理も変化し、交尾期には睾丸の容積が増加し、繁殖期の頃にピークを迎えます。交尾期には、同性間だけでなく、交尾を試みる雄に対する雌の攻撃性も高まります。[ 20 ]交尾中に雌が雄を掴んだり、叩いたり、噛んだりする様子が観察されています。[ 14 ] [ 20 ]雌が発情期にあるときは、どちらの性別も相手に近づくことがあります。[ 14 ]最初は互いに咆哮したり、金切り声を上げたりすることがあります。雄が雌に近づくと、頭を下げてキーキーと鳴き、舐めたり嗅いだりして雌の生殖器を調べ、匂いを付け、従順なチャタリング音を発します。メスがオスに近づくと、交尾のために姿勢をとることがあります。交尾中のペアは、交尾の過程で何度も交尾することがよくあります。[ 20 ]
交尾期は5月から7月にかけての寒くて雨の多い季節に続き、[ 9 ] [ 20 ]出産と授乳のピークは果実が最も豊富になる時期と一致します。[ 12 ]エリマキキツネザルの妊娠期間はキツネザル科の中で最も短く、平均102日（90～106日）です。[ 9 ] [ 12 ] [ 16 ]野生での妊娠期間は飼育下よりもわずかに長く、平均106日です。[ 20 ]交尾期と同様に、出産も季節性があり、寒くて乾燥した季節の終わりと生産性の高い暑くて雨の多い季節の始まりに同期しています。[ 9 ] [ 12 ] [ 20 ]
異常に短い妊娠期間に加えて、エリマキキツネザルは、小型の夜行性キツネザルと別の特徴を共有しており、キツネザル科の中で最も多くの仔を産みます。 [ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] 1回の出産で通常2～3匹の仔が生まれますが、最大5匹の仔が報告されています。[ 9 ] [ 12 ] [ 20 ]飼育下での出生体重は平均83～101.7g （2.93～3.59オンス）で、70～140g（2.5～4.9オンス）の範囲です。[ 20 ]エリマキキツネザルの仔は未熟で、[ 14 ]目が開いて全身に毛が生えた状態で生まれます。[ 20 ]
エリマキキツネザルは、樹上巣を作ることが知られている唯一の霊長類であり、出産と生後最初の1～2週間のみ使用されます。[ 9 ] [ 12 ] [ 15 ] [ 20 ]出産3週間前から、[ 14 ]メスは小枝、枝、葉、つるを使って巣を作り始め、巣を自分の縄張りの中心エリア内に、地上10～25メートル（33～82フィート）の高さに作ります。 [ 12 ] [ 20 ]巣には明らかな入り口が1つしかなく、浅く皿のような形をしています。最初の数週間は、母親はほとんど単独で行動し、巣から遠く離れることはなく、新生児と70～90％の時間を過ごし（飼育下では）、[ 20 ]餌を探すために、彼女は雛を巣に残すか、最初の数週間後には口にくわえて樹冠の隠れた場所に隠し、その間に餌を探します。[ 12 ] [ 15 ]この初期の発達段階は、果実が最も少ない寒くて乾燥した季節の終わりと一致するため、移動が制限され、授乳のためにエネルギーが節約されます。[ 14 ]暑くて雨の多い季節が始まると、果実の入手可能性が高まり、授乳の需要も高まり、メスは餌を求めて移動距離を伸ばします。[ 12 ]
他の昼行性の霊長類は通常、子供を連れて歩きますが、[ 14 ]エリマキキツネザルの母親は、子供を樹冠の葉の中に隠して数時間休ませ、静かに座らせておき、その間に母親は採餌や他の活動を行います。[ 12 ] [ 20 ]母親は、子供の腹部を横からつかんで一度に1匹ずつ口で運び続けます。この運び方は、子供が重くなりすぎて運べなくなる生後約2.5ヶ月頃に通常終了します。[ 20 ]
エリマキキツネザルは共同繁殖を行い、子育てはコミュニティのすべてのメンバーによって分担されます。[ 20 ]例えば、母親は自分の子供を他の母親に預けたり、繁殖していない両性の個体を含む他のコミュニティのメンバーに子供を守らせたりします。[ 14 ]母親が不在の間、コミュニティのメンバーは子供の世話や保護をするだけでなく、危険を察知した場合や子供を一人にした場合、警戒音を発します。[ 20 ]また、他のメンバーの警戒音にも反応します。こうした協調的な警戒行動には、警戒音の共同伝達も含まれ、近くのコミュニティのメンバーが警戒音を繰り返して、母親を子供のところへ呼び戻す可能性があります。[ 14 ] [ 20 ]コミュニティの他のメンバーによる子供の運搬も記録されています。[ 14 ]メスが近親者の子供に授乳しているのが観察されており、近親者が拒絶された子供を引き取って里親として行動していることもあります。[ 14 ] [ 20 ]
エリマキキツネザルの社会では、オスが幼獣の世話をすることが記録されている。発達初期には、成体のオスは複数の中心グループのメスの巣を守り、他のオスが父親である可能性のある幼獣の世話を手伝うことがある。[ 14 ]メスが幼獣を隠す季節には、オスは幼獣を守ったり、寄り添ったり、毛づくろいをしたり、一緒に移動したり、遊んだり、餌を与えたりすることで、最大数匹の母親の繁殖負担を効果的に軽減する。[ 14 ] [ 20 ]
メスのエリマキキツネザルは他のキツネザルに比べて比較的濃厚なミルクを分泌するため、その子は他のキツネザルの子よりも早く成長します。[ 12 ]赤ちゃんは急速に成長し、生後4か月までに成体の体重の約70～75%に達します。[ 9 ] [ 12 ] [ 14 ] [ 20 ]生後1か月で登ったりしがみついたりし始め、2～3か月までに高さ50～100メートル（160～330フィート）の樹冠を母親や群れのメンバーに独立してついていくところまで成長します。[ 12 ] [ 20 ]生後3～4か月で成体並みの移動能力を獲得します。[ 20 ]社会的には、生後3週間で母親と連絡の鳴き声を交換し始め、[ 12 ]最初の3か月間は75～80%の確率で母親を遊び相手として選びます。挨拶のディスプレイやより広範囲な鳴き声への参加は生後約4ヶ月頃から始まるが、匂い付けは生後6ヶ月になるまで始まらない。[ 20 ]生後40日から2ヶ月頃から固形食を試食し始め、野生では生後4ヶ月から6ヶ月の間に離乳するが、中には生後7ヶ月から8ヶ月まで授乳を続ける個体もいる。[ 12 ] [ 20 ]
エリマキキツネザルの乳児死亡率は高いことが多いが、非常に変動しやすい。季節によっては、65%もの個体が3ヶ月齢に達することができず、これは転倒やそれに伴う怪我が原因と考えられるが、季節によっては乳児死亡率が0%と低い場合もある。[ 12 ] [ 20 ]成体まで生き残った個体は、雌では18～20ヶ月、雄では32～48ヶ月で性成熟に達する。[ 9 ] [ 12 ]野生では飼育下に比べて性成熟に達するまでに時間がかかる場合がある。雌の場合、出産間隔、つまり連続して生まれる子の間隔は通常1年で、飼育下では雌は23歳まで繁殖活動を続けることができる。[ 20 ]エリマキキツネザルの両種の平均寿命は、飼育下で36年と推定されている。[ 16 ]
島の森林の約90%が破壊された土地では、[ 26 ]エリマキキツネザルは元の生息域のごく一部にしか生息していません。大きな果実をつける木に完全に依存しているため、どちらの種も生息地の選択に柔軟性がないようです。[ 16 ]選択伐採の結果、個体群密度が著しく低下しています。[ 12 ] [ 14 ]個体群密度が低い非常に撹乱された生息地でも生き残ることができますが、[ 27 ]生息地の撹乱に対しては特に脆弱です。[ 12 ] [ 15 ]遺伝的多様性の低下は、狩猟、自然災害、捕食、病気と相まって、小さな個体群を容易に絶滅させる可能性があります。
クロシロエリマキキツネザルは、 2008年にIUCNによって絶滅危惧種から絶滅寸前種（A2cd）に格上げされました。IUCNは、「この種の個体数は、主に種の既知の生息域内の生息地の面積と質の低下、および乱獲のレベルにより、27年間で80%減少したと考えられている」と述べています。[ 4 ]クロシロエリマキキツネザルが生息する既知のすべての場所の総面積は8,000 km 2 (3,100平方マイル)未満と推定されていますが、[ 12 ]野生個体数は1,000～10,000頭と推定されています。[ 16 ]
アカエリマキキツネザルは、2008 年に IUCN により絶滅危惧種から絶滅危惧種に格下げされました。その理由として、生息域が限られていること、マソアラ半島のみに限定されていること、生息地の喪失と狩猟が続いていることなどが挙げられます。[ 3 ]この種は、最大でも4,000 km 2 (1,500平方マイル)の範囲を占めており、[ 3 ] [ 12 ]野生個体数は 29,000 頭から 52,000 頭と推定されています。[ 16 ]アカエリマキキツネザルは、マソアラ国立公園の境界内でのみ保護されています。歴史的に、この種は、広く分布しているクロシロエリマキキツネザルと比較して、生息域が非常に限られているため、より絶滅の危機に瀕していると考えられてきました。しかし、島最大の国立公園内で保護されているため、生存の可能性がわずかに向上しています。[ 15 ]それにもかかわらず、2012年に実施され2014年に発表された評価では、 2009年のマダガスカル政治危機後のマソアラ国立公園での違法伐採 の急増が主な原因で、アカエリキツネザルの絶滅危惧種としての地位が再び回復された。[ 28 ]
エリマキキツネザルの保護に関わっている組織はいくつかあり、ダレル野生生物保護トラスト、キツネザル保護財団（LCF）、マダガスカル動物相グループ（MFG）、南アフリカのモンキーランド霊長類保護区、野生生物トラスト、デュークキツネザルセンター（DLC）などがある。[ 27 ]保護団体にとって、エリマキキツネザルは指標種、アンブレラ種、旗艦種とみなされている。[ 29 ]
他の霊長類と同様に、2種のワオキツネザルに対する主な脅威の1つは、焼畑農業、伐採、鉱業による生息地の喪失である。[ 15 ]両種とも伐採に非常に敏感で、熱帯雨林のキツネザルの中で最も脆弱であると考えられている。[ 14 ]建築資材として好まれ、選択的に伐採される広葉樹は、ワオキツネザルも果実を好むため、樹冠を通る移動経路に影響を与える可能性がある。一方、森林破壊は、薪の供給と自給農業および換金作物の支援の必要性から生じている。アカワオキツネザルの場合、地元でタヴィとして知られる焼畑農業は、 10月から12月にかけてマソアラ半島で季節的に行われており、その慣行は拡大している。さらに、これらの以前の農地開墾地では牛が放牧されることがあり、森林の再生を妨げている。[ 27 ]
アカエリマキキツネザルの生存に対するもう一つの主要な脅威は狩猟である。[ 15 ]地元の人々は今でも伝統的な武器でアカエリマキキツネザルを狩猟し、罠を仕掛けて生活の糧としている。[ 27 ]マキラ森林の村々で行われた調査では、アカエリマキキツネザルの肉は好まれる食料であるだけでなく、持続不可能な狩猟が行われていることが明らかになった。[ 15 ]マソアラ半島では、アカエリマキキツネザルの鳴き声が猟師が彼らの居場所を見つけるのに役立っている。[ 12 ]この半島では、伝統的な罠（ラリと呼ばれる）に加えて銃器も使用されている。ラリとは、伐採された森林の5メートル（16フィート）の帯状の土地に、キツネザルが渡れるようにわずかに残った枝に罠を仕掛けるものである。[ 27 ] [ 30 ]狩猟は違法であるが、法律は一般的に執行されておらず、地元住民は狩猟行為についてほとんど関心を示していない。狩猟は主に5月から9月にかけて行われる。マソアラ半島では狩猟が最大の懸念事項となっている。狩猟は今後も続く可能性が高い一方、伐採や焼畑農業は抑制される可能性がある。他の地域では、ハンターが他の獲物を狩っている場合でも、エリマキキツネザルを好んで食べる餌場から追い払ってしまうことがある。最後に、これらの動物は観光客に見せるために自然の生息地から連れ去られたり、エキゾチックなペットとして売られたりしている。[ 27 ]
サイクロンが頻繁に発生することも脅威であり、特に密集した個体群や小規模な個体群にとっては深刻である。[ 15 ] 1997年1月下旬、サイクロン・グレテルはマノンボ森林の樹冠の80%を破壊した。生息地、そして食料資源の大部分が事実上破壊されたため、森林に生息するエリマキキツネザルは食性を広げ、驚くべきことに果実食性を維持した。体重は減少し、4年間出産は報告されなかったが、飢餓を免れることができた。この出来事は、自然災害に対する彼らの柔軟性を示すだけでなく、彼らの繁殖能力と出産数の背後にある進化的な理由を浮き彫りにする可能性があり、すでにストレスを受けている個体群が直面する脅威も示している。[ 27 ]
野生のエリマキキツネザルは捕食されることが非常にまれであるように思われる。これはおそらく、高い樹冠に生息しているため捕獲が難しいからであろう。[ 12 ]ヘンストオオタカ（Accipiter henstii ）などの猛禽類による捕食の証拠は、捕食率が低いことを示唆している。フォッサ（Cryptoprocta ferox ）は、森林の樹冠の低い場所にいる個体を見つけた場合、潜在的な危険をもたらす可能性があるが、フォッサがエリマキキツネザルを捕食するという確証は提示されていない。代わりに、再導入された飼育繁殖のエリマキキツネザルのみがフォッサに殺されており、これはおそらく捕食者に対する経験不足によるものと考えられる。営巣行動は捕食される最大の危険をもたらし、リングテールマングース（Galidia elegans）やブラウンテールマングース（Salanoia concolor）などの肉食哺乳類に襲われやすくなる。[ 16 ]
アメリカとヨーロッパの動物園には、両方のエリマキキツネザルの飼育個体群が存在し、絶滅に対する安全策となっている。米国では、飼育繁殖は動物園水族館協会（AZA）が開発した種保存計画（SSP）によって管理されている。個体群の遺伝的多様性は非常に限られているものの[ 15 ] 、これらの種は飼育下で繁栄しており、保護された生息地があれば、再導入の理想的な候補となっている[ 31 ]。再導入は保護活動家の間では最後の手段と見なされているが、法的保護、一般教育、持続可能な生計手段の普及、植林などの現地保全活動の組み合わせは、エリマキキツネザルに希望を与えている。その間、再導入は保全研究の機会を提供し、SSPによって維持されている限られた遺伝的多様性が、減少しているマダガスカルエリマキキツネザル個体群の遺伝的多様性を向上させることを可能にする。[ 32 ]
飼育下からの放獣は、1997 年 11 月に初めて行われ、米国で生まれた5 頭のクロシロエリマキキツネザル ( Varecia variegata variegata ) がマダガスカル東部のベタンポナ厳正自然保護区に放獣するためにマダガスカルに戻されました。 [ 15 ] [ 27 ] [ 31 ]カロライナ ファイブとして知られるこれらの個体は、デューク キツネザル センター (DLC) の自然生息地囲い地で生涯を過ごしました。それ以来、飼育下で生まれた 13 頭のエリマキキツネザルのグループが、1998 年 11 月と 2001 年 1 月に、同じ保護区に再導入されました。[ 31 ] [ 32 ]これらの後者の 2 つのグループも、放獣前に DLC の森林の放し飼い囲い地で「ブート キャンプ トレーニング」を受けました。[ 31 ]これまでのところ、10匹が1年以上生存し、3匹が野生の群れに溶け込み、4匹の子どもが放されたキツネザルから生まれたか、放されたキツネザルが父親となり、すべて親に育てられたという結果が出ており、ある程度の成功を収めている。[ 27 ] [ 32 ]最初のグループで放されたオスのサラフは、放されてから7年後も元気で、野生のメスとその子どもたちと一緒に社会集団で暮らしていると報告されている。[ 32 ]最初の放獣以来、研究は継続されており、[ 15 ] [ 32 ] 1998年のBBCドキュメンタリー「In the Wild: Operation Lemur with John Cleese」で紹介されている。この研究は、野生での生活への適応に関する有用な情報を提供している。[ 32 ]