古生物学

化石コレクション（左上から時計回りに）：オニコクリヌス、パレオシノパ、ハルパクトカルキヌス、珪化木

19世紀以前は、「化石」という言葉は、骨、石、宝石など、地面から掘り出されたあらゆるものを特徴づける形容詞として使われていました。現在私たちが化石と理解しているものの初期の記述では、他の鉱物、結晶、岩石と並んで、あるいはそれらの文脈の中で、化石の外観が説明されていました。これらの初期の出版物では、「化石」の内容は、無機物から有機物まで幅広い範囲にわたっており、保存状態の異なる真の化石、無機物の凝結物、生物に似た構造物などが含まれていました。時が経つにつれ、有機化石を潜在的に有機物または明らかに無機物から区別する基準が確立され、 「化石」という言葉自体の語源も変化したため、19世紀以前の記述は、現代の古生物学における化石という言葉の使い方を反映していない可能性があります。無機化石と有機化石の両方が、16 世紀を通じてこのテーマに関する多数の書籍に図解され、神の働きによるものとするものもあれば、建築や医学への応用を示唆するものもあった。化石は有機物ではなく、結晶と同じ種類の「成長」を示したと考えられていた。^{[ 8 ]}化石が有機物である可能性を支持する動きは17 世紀に始まったが、異なる採石場や地層から異なる化石が産出されるため、当時の科学者にはそれを説明する文脈がなく、議論の的となった。ほとんどの化石が、世界中のどこにも生きた状態で観察されたことのない生物から来ているという事実は、これらの生物が絶滅したことを示唆しているように思われ、これは完全な神の創造という信念に反していた。もう一つの要因は、明らかに海洋生物の化石が、海抜をはるかに超えた世界の地域で発見されたことである。これらの化石は海底で水平な層状に堆積し、その後の地殻変動によって元の位置から移動したと示唆する説もあった。こうした観察が時間をかけて行われるにつれ、特定の地域における化石の存在または不在から、生命の歴史について推論できることが最終的に理解されるようになった。^{[ 9 ]}

化石記録は、科学者が生命の歴史を研究し、時間の経過に伴う生命の多様化を評価するために使用する主要なツールです。生命の起源と最古の生命体についてはほとんど知られておらず、これは古い岩石の化石保存の質の悪さの結果であると考えられます。古い岩石は、現在に近い時期に堆積した岩石よりも平均して保存される情報が少なく、この影響は生命が存在したと考えられている数十億年にわたって増幅されます。^{[ 10 ]}ほとんどの化石は、鉱物によって再結晶化された生物の硬い部分で構成されており、骨、木、または貝殻が、生前よりも硬く密度の高い物質に保存されます。硬い部分が最も化石化しやすいですが、軟組織も完全に分解する前に堆積物に痕跡を残すことができ、生物の解剖学的構造の非鉱物化部分が保存されます。さらに稀なケースでは、生物全体が分解前に堆積物に包まれ、完全に保存されることがあります。ほとんどの化石は体化石（死んだ生物の実際の体の部分でできている）ですが、生物の行動や生活の痕跡で構成される化石もあります。これには、保存された巣穴、足跡、糞石などが含まれ、これらはまとめて痕跡化石と呼ばれます。しかし、死んだ生物のうち化石になるのはごく一部です。腐肉食動物、分解者、自然災害など、化石化の前または後に生物を破壊するものがあり、化石は形成後にタフォノミー過程によって破壊されることもあります。化石が埋没を免れたとしても、露出したまま収集されなければ、風化によって破壊される可能性があります。生物の生息地も化石化の可能性に影響を与えることがあります。海底は陸地よりも化石化しやすく、川や湖は山や砂漠よりも化石化しやすい。化石化した歯は非常に一般的だが、発見されたときに必ずしも収集されるとは限らず、より完全な化石の方が収集される可能性が高いが、絶対数で見ると一般的に希少である。収集後も、化石は長期間研究されないことがある。博物館の保管箱に保管されたり、展示されたり、科学者がアクセスできない状態になることがある。^{[ 11 ]}

地質学の分野での初期の議論は、地質学的特徴の起源の可能性と、それがキリスト教にどのような影響を与えるかを中心に展開されました。地球の歴史という概念は長い間存在しており、岩石や化石を研究する人々は、時間の経過とともに変化するという考えに至っていました。しかし、19 世紀初頭の地質学の分野では、地質学的変化の原因についての最も一般的な説明は、何百万年にもわたるゆっくりとしたプロセスではなく、聖書の洪水中の堆積の結果であるというものでした。 ^{[ 12 ]}フランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエとその同時代人は、地球は最近創造されたものではなく（若い地球創造論のように）、永遠に存在してきたものでもないと信じていました。彼らは代わりに、広大な「人類以前」または大洪水以前の歴史があると信じていました。キュヴィエは地球の長いが有限な年齢を信じた最初の人ではなかったが、この考えを化石の研究と組み合わせ、先史時代の出来事は地質学と化石記録の研究を通して理解できると示唆した最初の人であった。岩石とその層序に関する研究は続き、地域の地質構造の相対的な年代を強調した地質図の作成も行われたが、聖書の洪水がこれらの地形の形成の主な説明であると依然として信じられていた。^{[ 13 ]}

イギリスの地質学者チャールズ・ライエルは、大洪水は起こらなかったと最初に提唱した人物の一人であり、これは陸地と海洋の堆積層が重なり合っていることから裏付けられました。彼は、地質学的特徴のねじれ、隆起、および彫刻が、地殻が絶えず移動しており、海面も時間とともに調整されているという考えを裏付けていることを観察しました。この解釈は、海洋層の異なるレベルによって裏付けられただけでなく、彼が発見した化石が、遠く離れた場所や海面上の異なるレベルであっても共通していることからも裏付けられました。これらの事実と彼自身のこれまでの研究を組み合わせることで、ライエルは地球の歴史に関するいくつかの基本原則を提唱しました。彼は、生命の歴史には漸進的な傾向があり、地質史は平穏と混沌の時期を伴いながら絶えず変化しており、これらの地質学的出来事の原因は遠い過去と同様に現在にも存在していると提唱しました。^{[ 14 ]}

地質学、地質構造、地質年代学の継続的な研究に続いて、地球の広大な歴史を、国際層序委員会によって定義および標準化された、名前の付いた地質年代単位の尺度に分離および分類するために、地質年代尺度が作成されました。さまざまな堆積物の絶対年代測定と相対年代測定を含むさらなる再研究により、さまざまな単位の年齢と期間は時間の経過とともに変化し、現在の標準では、4 つの累代、10 代、22 期、37 世、96 年代が認識されています。現在では、メガラヤ時代、完新世、第四紀、新生代、顕生代の認識されています。^{[ 15 ]}これらの地質年代単位は、割り当てられた時間、示準化石、古地磁気、およびその他の方法の組み合わせによって世界的に相関しており、分類群と時間の相関は生物年代学と呼ばれています。生物年代学を通して、分類群の進化、絶滅、種分化などの古生物学的出来事をある時点で確立することができ、大量絶滅などの特徴を特定することができる。^{[ 16 ]}

化石は少なくとも古代ギリシャ時代から記録されている。しかし、プラトンやアリストテレスをはじめとする哲学者たちは、存在するものはすべて永遠に存在し、これからも永遠に存在し続ける、あるいは途切れることのない完全性の連続体上に存在すると考えていた。この根本的な信念の結果、記録された歴史のほとんどの期間、博物学者たちは絶滅の証拠を無視したり、都合よく解釈したりしてきた。キュヴィエが『化石骨の研究』 （Recherches sur les ossemens fossiles ）を出版するまで、絶滅は理解されず、古生物学という科学の主要な基礎とみなされることはなかった。19世紀初頭から中頃にかけて、化石動物が時系列的に存在し、その結果として動植物相が時間とともに変化してきたことは、もはや議論の余地のない事実となった。キュヴィエ自身は、これらの化石から現在生きている生物への直接的な連続性はなく、したがってすべてが絶滅したと否定した。しかし、彼は現在存在する生物が過去に生きていたという考えも信じていなかった。代わりに、彼は、すべての生物が絶滅し、新しい生物が出現するという大きな「革命」が時間の経過とともに起こったと信じており、これは聖書の洪水の信仰と一致していた。絶滅と進化の両方が同時に起こったとイギリスの博物学者チャールズ・ダーウィンが提唱するまで、時間の経過に伴う生命の変化を完全に説明することはできなかった。化石記録は、特定の生物（または生物のグループ）が存在する期間があらかじめ決められていないことを示しており、また、生物の大部分が一度に絶滅した時期の証拠も示しており、これは大量絶滅イベントの結果である可能性がある。^{[ 17 ]}

絶滅は、あらゆる種の進化変化の最終段階と見なすことができます。現代の生物学者は、自然界における種の存在または不在によって絶滅率を評価できますが、古生物学者は、化石の固有の希少性と化石記録の不完全性によって、この点に関する理解が制限されています。これらの困難により、過去の絶滅率がどのようなものであったかを推測することがより困難になり、真の絶滅と、ある種が直接別の種に進化する「擬似絶滅」を区別することが難しくなります。種の絶滅はさまざまな原因で発生する可能性があり、絶滅率の強度は時間とともに大きく変化します。地球の歴史上、少なくとも5回の大量絶滅イベントが発生したことが認識されており、地球は現在、人間の活動の結果として6回目の絶滅を経験している可能性もあります。しかし、大量絶滅イベントは、全種の絶滅のごく一部を占めるにすぎません。ほとんどの絶滅は、地球の歴史を通じてさまざまな時期に他の原因によって発生しており、これは背景絶滅率と呼ばれることもあります。^{[ 18 ]}化石記録にあるほとんどの生物については、特定のケースでも一般的なケースでも絶滅の原因を特定することは不可能です。^{[ 17 ]}

人類の歴史の大部分において、哲学者、神学者、その他の知識人は、世界は神の力によって完全に秩序づけられており、自然の過程から生じたものではないと信じていました。ギリシャの哲学者エンペドクレスのように、化石は変化を遂げた有機生命体から生じた可能性があると考えた例外もありますが、これは例外的なケースです。キリスト教やユダヤ教を含むほとんどの宗教教義は、世界は現状のまま神によって創造されたと教えており、生命は進化し得ず、自然界は知的な設計の産物であるとされていました。化石記録の進化論的な意義は、個々の化石が進化の歴史のスナップショットしか示していないため、当初は認識されていませんでした。しかし、形質が後の世代に受け継がれる能力を認識したことで、19世紀のフランスの博物学者ジャン＝バティスト・ラマルクは進化論を主張しました。進化論の初期の提唱者たちは、当初は神が世界を動かし始めたが、自然に進行させたのだと信じていたが、キュヴィエのような批判者たちは、必要な中間形態は生き残れなかっただろうと考え、進化の可能性を真っ向から否定した。ライエルの著作に影響を受けたチャールズ・ダーウィンは、ビーグル号に乗船中に生物の類似点を研究し、それが後に『種の起源』という本になった。その中でダーウィンは、後の進化論の基礎となる自然選択の概念を提唱した。ダーウィンはまた、化石記録の空白は不完全な化石化の結果であり、いずれ進化論を裏付ける中間化石が発見されるだろうと示唆した。 ^{[ 19 ]}

古生物学者は、生きている生物ではなく化石を研究するという制約のため、現代生物学の種の概念を用いることはできません。しかし、化石に残された生物の形態の違いは、表現型を区別するために使用できます。生物の集団内で表現型の違いが蓄積されると、遺伝的に隔離され、種が分離されるはずです。したがって、化石で観察される表現型は、長い時間を通して種間の違いを推測するための指標として使用できます。これらの進化と形態の変化は、系統漸進説で仮説されているようにゆっくりと徐々に起こったか、断続平衡説で急速な進化の短い期間が起こった可能性があります。マクロ進化のどちらの方法の証拠も化石記録に存在し、新しい化石の発見は、生命の進化史の理解のギャップを埋めるのに継続的に役立っています。^{[ 20 ]}

古生物学的発見は、何世紀にもわたって生命の起源と歴史について議論を重ねてきましたが、カンブリア紀以前の生命については長い間ほとんど知られていませんでした。カンブリア紀以前の化石は、21億年前の化石化した藻類と、おそらく「植物」に限られていましたが、オーストラリアのビタースプリングス層群とエイペックスチャート、カナダのミステイクンポイント層、中国のドゥシャンツォ層で動物相が発見されたことで、微小な単細胞生物から大型の多細胞生物まで、幅広い生命を含むエディアカラ生物群に関する知識が大幅に拡大しました。化石の発見は、複数の新しいラガーシュテッテ堆積物の発見により、カンブリア爆発に関する知識も向上させました。バージェス頁岩はそのような堆積物の最初のものの1つであり、さらに調査が進められ、現在では世界中で約40か所のバージェス型産地が知られています。これらの地域には、エディアカラ生物群の衰退と他の種類の多細胞生物の出現を示す軟体動物の分類群が多数存在する。カンブリア紀の地層学の精緻化は、これらの初期の動物相と、それらが時間とともにどのように変化したかについての理解を深めることにもつながるだろう。^{[ 27 ]}

古生物学の進歩により、比較的最近の生物においても、他の多くの進化の過程がよりよく理解されるようになった。鳥類の進化は、竜盤類恐竜の段階的な進化変化を経て、どの恐竜が鳥類であるか、どの恐竜が鳥類でないかを明確に区別することが困難な段階にまで至ったことが現在では理解されている。恐竜自体の起源は、複数の近縁種の発見によってよりよく理解されている。始新世の化石哺乳類の発見により、クジラの進化はほぼ完全に理解できるようになり、完全に陸生だったメソニクス科のクジラが徐々に両生類になり、最終的に水中を泳ぐようになった。バシロサウルスのような現代のクジラの近縁種は泳ぎが必須であったが、それでもなお、その後の段階的な進化を経て現代の鯨類に見られるような基本的な構造は発達していなかった。魚竜やカメなどの爬虫類の進化は、まだ議論の余地はあるものの、初期の不完全な甲羅を持つカメであるプロガノケリスなどの発見によって、はるかに理解が進んでいます。^{[ 27 ]}

人類の進化は、古生物学の進歩によっても大きく理解されるようになった。これには、基底的な霊長類からのヒト科動物の進化、そしてヒト科動物内における人類の種分化と起源の両方が含まれる。アウストラロピテクスとアルディピテクスの化石は、人類が類人猿のような段階を経ずに、樹上移動に適応した二足歩行動物であったことを示している。アルディピテクスは草原ではなく低地の森林環境で発見されており、人類の起源は変化に富み予測不可能な生息地であったことを示唆している。ホモ属における人類の進化も同様に複雑で、時折説明されるような直線的な道筋をたどるものではない。ホモ属のいくつかの種は時間的にも場所的にも他の種と重なり合っていた可能性があるが、いずれの種も、ホモ属の進化はアフリカで起こった可能性が高いことを示している。進歩と新たな発見により、ネアンデルタール人は道具や衣服を使用し、独自の神話を持つ複雑な社会であったことも明らかになった。ネアンデルタール人とヒトのDNAには大きな違いが見られるが、集団間での交配があったことも示されている。^{[ 27 ]}

K-Pg境界絶滅前（左）と絶滅後（右）の主要な植物生態系の図解

大量絶滅という概念は古生物学の黎明期から存在し、生命の進化を促す真の出来事として一般的に受け入れられています。しかし、何が絶滅事象を「大量絶滅」たらしめるのかという問題は、依然として不明確です。地質学的時間スケールでは、大量絶滅事象は急速に発生し、このような急速な事象は、緩やかな環境変化と大規模な大災害の両方によって引き起こされる可能性があります。この規則の注目すべき例外は、白亜紀末の大量絶滅事象です。これは、小惑星の衝突によって世界的な山火事が発生し、海洋の栄養循環が混乱したことが原因と考えられています。もしそうであれば、それは1年または数年の間に発生した、前例のないほど急速な絶滅事象となります。しかし、この絶滅の原因さえも議論されています。衝突の近くまたは同時期に発生した海退や火山活動が原因であると示唆する人もいます。他の絶滅事象は、地球外の要因と明確に結び付けられていません。氷河作用とその後の地球温暖化が後期オルドビス紀の大量絶滅の原因として示唆されており、シベリア・トラップの大規模火成岩地域の火山活動がペルム紀-三畳紀の大量絶滅の主な原因として示唆されている。後期デボン紀の大量絶滅と三畳紀-ジュラ紀の大量絶滅の原因は、今日に至るまでほとんど不明のままである。^{[ 27 ]}

大量絶滅後の生態系の回復期は、生物多様性と適応放散にとっても重要な時期である。生態系の混乱後に出現する生物には「災害種」という用語が用いられており、化石記録から多くの例が知られている。白亜紀-古第三紀絶滅後には、化石シダの個体数が大幅に増加しており、これは絶滅後初期の植物相であり、後に異なる植物群集に取って代わられると考えられている。より多様な動物群集が進化する前の最初の300万年間は、小型で汎用性の高い哺乳類も同様に急速に多様化している。しかし、すべての大量絶滅が同様に急速な多様化イベントを伴うわけではない。ペルム紀-三畳紀絶滅後の回復期は最大1000万年かかった。大量絶滅からの生態系の回復には、絶滅前の生態系では不可能であった動物群間の新たな生態学的関係の進化が伴う。^{[ 27 ]}

化石は少なくとも 18 世紀から地層相関に用いられてきた。地質時代を通じて発見された化石の変化を観察することで生態遷移の原理が生まれたが、この研究が詳細に検討されたのは 1960 年代になってからである。化石記録における分類群の最初と最後の出現は、堆積物の異なる岩石断面の相対年代を比較するために使用できる。この原理により、異なる堆積物の相対年代をより正確に決定することができる。これらの「示準化石」は、火山灰、古地磁気逆転、または年代が既知の堆積物の測定値と組み合わせて、地質時代の正確な測定を行う。 ^{[ 27 ]}例えば、ジュラ紀は、イギリスとフランスのアンモナイト群集によって特定された 10 の主要な区分に基づいて命名および定義され、その一部は今日でも使用されている。^{[ 29 ]}生物層序学は、模式層断面や地質時間単位の境界の分析にも適用されます。また、分類群の初出現日または最終出現日を使用して、構成層とは独立した時間区分を確立することもできます。^{[ 27 ]}

地質年代尺度は、主にさまざまな化石分類群の出現と消失の生物層序（地層の相関）と同等の生物年代学（時間の相関）に基づいています。サンプリングされた化石の質や量など、いくつかの要因がこのプロセスに不確実性をもたらす可能性があります。地質年代尺度の構築には、さまざまな図式および数値的手法が使用されます。化石による表現が乏しいエディアカラ紀でさえ、生物層序と化学層序および絶対年代測定を組み合わせることによって評価できます。^{[ 30 ]}オルドビス紀とシルル紀の生物層序は、主に筆石とコノドントの化石に基づいています。^{[ 31 ]}帯状化に使用されるその他の一般的なグループには、保存されている場合、アンモナイト、有孔虫、植物の花粉などがあります。 ^{[ 32 ]}

現代分類学の基礎は、カール・リンネが採用した階層構造であり、分類群は分類学的カテゴリーにグループ化された。リンネの階層構造は最初のシステムではなかったが、その後のシステムの基礎を形成し、生命を分類するための7つの主要なカテゴリー（界、門、綱、目、科、属、種（植物学では門の代わりに門））が生まれた。中間カテゴリーも開発されたが、それらを明記することは必須とは考えられていなかった。 1859年の『種の起源』以降、分類学的階層の概念は類似性ではなく進化による共通の祖先を説明するように変化し、以前は受け入れられていたグループの中には子孫を排除するものもあり、非単系統群となった。進化による祖先を強調する傾向が続いているため、これらの矛盾によりリンネ分類学の重要性は低下している。^{[ 33 ]}

現代古生物学における重要な発展分類の一つは、生命の進化の系統樹を研究するためのツールとして系統分類学を採用したことである。系統分類学を用いることで、科学者は進化の系統樹を再構築することによって生物の関連性を定量的に記述することができる。系統解析は、昆虫学と魚類学の分野で最初に適用され、これらの分野内での広範な議論を経て、より広く進化生物学者に採用された。系統分類学を用いることで、科学者は進化上の関係に関する仮説を検証し、再検証することができ、その結果は通常、系統樹として表示される。系統分類学の普及は、分子生物学の出現と同時期であり、分子生物学によって科学者は形態学的データに加えて遺伝子データを用いて進化上の関係を研究できるようになった。分類体系全般も系統分類学を支持する方向に変化してきた。明確な分類階級を持つリンネ分類体系は、真の進化上の関係を反映するものとして一般的にうまく機能しないため、徐々に使用されなくなってきている。^{[ 27 ]}

分類の古生物学へのさらなる応用には、微小進化と大進化の区別を明確にするなど、より焦点を絞った問題が含まれます。微小進化古生物学は、進化圧が個々の個体が他の個体よりも生き残る能力にどのように影響するかを研究するものであり、大進化古生物学は、種全体が他の種よりも生き残る能力に焦点を当てています。一部の科学者は、微小進化と大進化は別々のプロセスであり、形態変化は集団の漸進的な進化ではなく、種分化に由来すると示唆しています。他の科学者は、個体と​​集団の両方が自然選択の影響を受けると主張しています。^{[ 27 ]}

古人類学は、人類の進化に焦点を当てた研究分野です。この分野の起源は、18世紀後半のドイツの博物学者ヨハン・ブルーメンバッハの研究、そして19世紀半ばのネアンデルタール人の発見に遡りますが、人類進化の研究という現代的な形になったのは、第二次世界大戦後、進化生物学が受け入れられてからのことです。古人類学は、化石と考古学の両方から得られた人類に関する情報を用いて、人類の出現と拡散を解釈します。かつては、同義語として提案された多様な種群を考慮すると、ヒト科動物は一度に1種しか存在せず、現代人への自然な進化を遂げたと考えられていました。しかし、系統解析の登場により、人類の進化は複雑で不確実な個体、集団、種の配置を示すことが明らかになり、この考えは誤りであることが示されました。アルディピテクスは、人類の系統の中で最も古い種の一つで、440万年前に生息し、1994年に発見された。アフリカ各地から発見されたアウストラロピテクス属の種は1970年代から命名されており、アルディピテクスよりやや新しいが、すでに現代人と同じ二足歩行の姿勢を示している。アウストラロピテクスからは、ホモ属と、より頑丈な体格のパラントロプス属が進化したと考えられている。パラントロプス属は現代人とは体格が異なるが、初期人類としばらくの間共存していた。^{[ 46 ]}

初期人類が道具を作り、使用する能力を持っていたことは、石器が発見された場所でホモ・ハビリスの化石が発見されたことから分かっている。最も古い石器は330万年前のもので、ホモ属と関連付けられることが多いが、同時期に生息していたアウストラロピテクス・ガルヒも道具を作っていた可能性がある。アウストラロピテクスが道具を作り、使用する能力を持っていたとは信じがたいが、ホモ属の起源は不明瞭であり、化石と道具が一緒に発見されない場合、道具を作るヒト科動物と道具を作らないヒト科動物を区別できるものはほとんどない。より細身の現代的な体型を示した最初の人類は、約160万年前のホモ・エルガステルで、アフリカのホモ・エレクトスの一部とみなされることもある。現代人の体型が進化すると、人類はアフリカ大陸をはるかに超えてユーラシア大陸に広がり、そこからホモ・ハイデルベルゲンシスとホモ・ネアンデルターレンシスが進化しました。ネアンデルタール人の多様性は不明ですが、埋葬文化と豊富な技術記録があったことを示す遺跡が発見されています。ホモ・サピエンスとこれらのより古い種または共存していた種との類似性から、現代​​人を独自なものにした要因を特定することは困難です。^{[ 46 ]}

古生物地理学は生物地理学と非常によく似た分野ですが、現代の生物ではなく化石に焦点を当てています。どちらの分野も、気候や生息環境が似ている地域には同じ生物が生息しているという期待ではなく、異なる場所間の動植物の違いを説明することを目的としています。生物地理学は、世界を理解するための探究ツールとしてだけでなく、違いを観察するためにさまざまな場所へ旅行するという物理的な行為としても、探究に依存しています。古生物地理学は、生物地理学を研究するために化石記録を使用することを区別するために「paleo」という接頭辞で命名されており、これは古生物地理学が化石記録の限界に関して他の古生物学分野と同じ問題を抱えていることを意味します。^{[ 47 ]} 19世紀に現在遠く離れた大陸で類似の化石が発見されたことで示唆された大陸移動説の認識と受容から、地球科学として確立されました。 ^{[ 48 ]}古生物地理学は生命の歴史を研究するものですが、生物地理などの外的要因が進化の2つの原動力の1つであるため、進化、地質、生態学的変化の研究に関連しています。生態学的プロセスは、種の分化を引き起こしたり多様性を制御したりするものとして研究でき、場所によるこれらの違いは、プレートテクトニクスや気候変動などの地質学的プロセスと関連付けることができます。現代の生物地理学は、分子マーカーを研究し、小さな空間的および時間的領域をより徹底的に研究して、特定の環境のより良い像を作成できるという利点があります。一方、古生物地理学は非常に長い時間スケールを研究することができ、現代を超えて歴史を追跡することができます。動植物は、限られた時間スケールでは見られない小規模なサイクルやより広範な影響を受ける可能性があるため、古生物地理学はパターンとプロセスのより完全な像を提供できます。化石記録を通して、古生物地理学は地球上の生命の進化と共進化を監視し、パターンを地質学的イベントや長期的時間スケールと関連付け、生物地理学の分野と協力して生物地理学的プロセスを理解することができる。^{[ 47 ]}

古生物学は、絶滅した生物の生物学を研究する学問です。化石は絶滅した生物の遺骸であるため、古生物学自体は古生物学の黎明期から存在していましたが、古生物学の研究分野は、地質学的な層序学のようなテーマではなく、古生物学の生物学的側面を研究するなど、より理論的な思考を取り入れるように変化してきました。つまり、古生物学では、特に化石記録に多く見られる無脊椎動物の進化、適応、生態、機能、行動に重点が置かれています。ダーウィンの進化論は、古生物学、地質学、生物学から着想を得た、本質的に古生物学的な研究でしたが、化石記録の不完全さが進化論の進展を妨げるようになったため、古生物学は後景に追いやられました。 「古生物学」という言葉が初めて使われたのは1893年だが、生物学的知見に基づく古生物学の研究として「päleobiologie」を確立したのは1910年代のオテニオ・アベルの研究である。 ^{[ 49 ]}フランツ・ノプチャもまた古生物学の先駆者であり、絶滅した動物の古生理学を解釈するために組織学を使用した最初の古生物学者の一人であると理解されている。^{[ 50 ]}生物学的な疑問が古生物学の分野を大きく変えたのは、化石記録への新しいアプローチと学問分野としての古生物学の位置づけに関する異なる見解によって1950年代と1960年代にこの分野が全体的に変革されるまでであった。古生物学はもはや地質​​学の細分化ではなく、生物学の分野、あるいは理論的思考に基づき数値的に評価できる独自の分野と見なされるようになった。古生物学は、層序学と古生物学という2つの別々の分野として教育されるべきであると提唱されたが、両者には大きな重複と関連性があった。その後数十年にわたり、古生物学は進化や絶滅に関連する多くの理論分野を包含するように拡大し、古生物学と生物学のつながりを支える博物館や大学の特徴となった。 ^{[ 49 ]}

古生物学の多くの分野は古生物学の研究の一部と見なすことができ、古生物学者自身も古生物学者と呼ぶ方が適切かもしれない。進化と古生態学は古生物学への変化の大きな部分であり、この分野の主要な研究領域と進歩である。進化の理論的思考と分析は、化石記録の応用を進歩させ、改善してきた。タフォノミー、進化古生態学、多様性、行動、痕跡化石、古環境の研究はすべて古生態学の広範に含まれる。^{[ 27 ]}古生物学は、生物の生命の外観、コミュニケーションや繁殖の方法、成長、そしてどのように生き残り、絶滅したかに関する疑問に情報を提供することができる。効果的な古生物学には、生物学分野（進化、遺伝学、系統分類学、進化発生生物学、生物地理学、生態学、生化学）、地質学分野（堆積学、層序学、地球史、同位体、地球化学、タフォノミー）、統計学、応用数学、そして多くの場合、コンピュータ科学の知識が必要です。^{[ 28 ]}生物学の発見や研究は古生物学に関連性があり応用可能であり、その結果、古生物学の発見は生物学に関連するものとなります。両分野で研究に利用できる情報は異なるため、古生物学の研究はより統合的である必要があり、生物学の研究はより焦点を絞る必要がありますが、これは共同研究の機会となります。^{[ 51 ]}

古気候学は古代の気候を研究する学問であり、古生態学や古海洋学と並ぶ「古科学」である。^{[ 52 ]}直接測定が可能になった第四紀以前および第四紀中の気候に関する研究は範囲が収束し始めているが、「古気候学」という用語は依然として前者に限定されることが多い。プレートテクトニクスが特定され受け入れられる以前は、化石が現在の気候がその生物に適していない場所で発見されることがあるという観察から古気候学が適用されていた。最終氷期最盛期以降の気候の変化についてはほとんど議論されていなかったため、古気候学は第四紀の気候に限定されていた。気候に重要な岩石と現在の地理との間の矛盾は、プレートテクトニクスによって気候帯は一定だがその下の陸塊は変化することが明らかになるまで解消できなかった。古気候の指標は特定の種類の岩石に見られ、古地理の復元と組み合わせることで、過去の気候帯は例外を除いて今日とほぼ同じであることが示されました。超大陸パンゲアの時代には、乾燥地域は過去の他の時代よりも一般的に緯度が低いと考えられていましたが、これは1970年代の大陸のモンスーン的な性質と、モンスーンの大気循環が気候の地域性にも影響を与えたという理解によって説明されます。その後、海底からコアサンプルを採取する海洋掘削が、時間の経過に伴う酸素と二酸化炭素の割合を調べて海洋水の温暖と寒冷を示すことができる同位体を特定するために使用されました。ある意味では、これらの海洋掘削プログラムがなければ、地球規模の古気候学は不可能だったでしょう。古気候の数値モデルは、この分野をさらに発展させるために使用されましたが、極地や大陸内部の気候に関しては困難を抱えています。古気候学の今後の発展は、現在起こっている気候変動が人間に及ぼす影響に焦点を当て、過去の情報を用いて未来を予測することになるでしょう。^{[ 53 ]}

古生態学は、古代生物の生活様式や生態系の復元に関連する古生物学の多様な分野です。生命の進化については多くのことが分かっていますが、生物間の相互作用や行動についてはあまり理解されていません。古生態学的解釈には多くの推測が伴うため、時には無視されることもありますが、数値的および統計的手法の発展により、古生態学的仮説の定量的評価が可能になっています。古生態学はまた、生態系の長期的な変化と、世界の化学的、生物学的、物理的変化のバランスについても研究します。化石化した動物や植物は通常、完全な形で、あるいは攪乱されていない生息地で保存されることはなく、腐肉食、浸食、または運搬によって解釈が複雑になります。^{[ 54 ]}化石化によるこれらの複雑さを研究するのがタフォノミーであり、これは古生物学の重要な発展途上の分野です。古代環境の復元と、時間の経過に伴うこれらの環境の進化を組み合わせたものが進化古生態学と呼ばれます。古生態学を通して多様性のグローバルなパターンを調査することができ、多様化の大きな爆発と主要な動物相形態の時間的分離を示唆している。^{[ 27 ]}しかし、このような多様性の変化の解釈は、より新しい環境の保存と発見に対する偏りによるものであり、古い環境よりもタフォノミーの分野が重要になる可能性がある。^{[ 6 ]}

古生態学は、進化と異なる動物相におけるいくつかの大規模なパターンを特定することができた。沿岸に生息する群集は、沖合環境に広がる前に、より早く多様化を示した、あるいは熱帯緯度ではより大きな多様化を示したと解釈されている。主にデトリタス食性のカンブリア紀の動物相は、懸濁物食性の古生代の動物相に置き換わり、その後、海洋無脊椎動物の現代の動物相に置き換わったように見えるが、これらの動物相とその独自性についても疑問が呈されている。一部の群集は、安定した構成を持つ静止状態という形で、時間の経過とともにほとんど変化を示さず、短期間の交代で変化した後、再び安定する。進化を促進する競争と共進化は、捕食やその他の形態の種間相互作用と同様に、化石記録を通じて研究することができる。生痕化石の研究である生痕学も、生物の行動パターンから生じる化石の研究として、古生態学に関連している。古生物地理学、古気候学、保全古生物学も古生態学の関連分野であり、特に後者は生物多様性の保全を目指す政策に関連している。^{[ 27 ]}

古組織学は、生物組織を研究する組織学の分野に類似した、化石の硬組織を研究する学問である。化石は表面的な組織構造しか保存せず、現代の組織学で見られるような分子は保存しないため、この分野は比較的限定的であるが、顕微鏡を用いて現生生物と絶滅生物の両方を研究してきた長い歴史を持つ。化石化によって骨の組成は変化し、歯の組成も程度は低いものの変化するが、薄切片を用いることで組織学的構造を調べることができる。化石の組織研究に薄切片を初めて用いたのは、 1840年代にリチャード・オーウェンが恐竜や翼竜を含む一連の著作の中で行ったものであり、これは同時に硬組織組織学に関する最初の大規模な比較研究でもあった。その後まもなく、初期の脊椎動物や化石魚の骨、皮膚装甲、歯の微細構造が研究されたが、薄切片ではなく研磨された骨表面が用いられた。これらの初期脊椎動物の硬組織構造は、それらを分類し、顎のない脊椎動物（甲殻類）を板皮類や棘魚類などの顎のある脊椎動物から区別するために使用されてきました。同様に、四足動物の古組織学は、それらの分類と機能の両方の証拠として使用されてきました。多くの四足動物の骨の内部構造は、成長停止線の数を数えることによって、定量的に年齢を特定するために使用できます。古組織学は、構造的知識と機能的解釈および進化プロセスを組み合わせて、進化を理解するのに役立ちます。^{[ 38 ]}

古病理学は古代の病気の研究であり、「病気」は病原体だけでなく、健康に影響を与える可能性のある他の障害も含むことを明確にする。古病理学は考古学や人類史の文脈で議論されることが最も多いが、1892年にロバート・シューフェルトによって初めてこの言葉が導入されて以来、あらゆる化石生物の病理の研究も含まれるようになった。病理学的状態をタフォノミーによって生じた変化と区別することが重要であり、その区別から、現代​​の診断技術を使用して化石生物の病理の原因と影響を解釈することができる。^{[ 55 ]}生体分子研究により、化石動物やヒトの遺伝物質を分離して特定の病原体を特定することが可能になり、これらの特定が確実であるかどうかの疑問から、ヒトの病気の歴史の再評価と、ヒトの病気の研究に対するより微妙なアプローチにつながっている。化石によく保存される骨格病変を引き起こす要因は複数あり、死亡原因や脆弱性の素因を確実に特定できないため、これらの原因を区別することは困難である。^{[ 56 ]}古病理学の焦点のほとんどは依然として人間の病気にあるが、動物古病理学の分野は1999年に出現し、人間の古病理学とほぼ同じ範囲の研究をカバーするように拡大した。^{[ 55 ]}恐竜の骨のストレス骨折に関する特定の研究では、その存在と分布を使用して、走ったり、移動したり、獲物を拘束したりするなど、影響を受けた動物の活動レベルを特定している。^{[ 57 ]}

古生理学とは、古代生物が化学的・物理的な環境にどのように適応してきたかを研究する学問です。短期間における生理的変化については多くのことが知られていますが、遺伝子改変を含む長期的な反応についてはあまり知られていません。古生理学的分析によって、生物種が緩やかな、あるいは急激な環境変化によってどのように進化したり絶滅したりしたかを調査し、それを現代のシナリオに適用して将来の反応を予測することができます。過去の地質学的記録は、将来予測されるものと類似している場合があります。古代生物の絶滅は、代謝率、耐熱性、光合成、恒常性といった特定の形質に選択的に起こる傾向がありますが、古代生物の生理機能についてはまだ多くのことが解明されていません。古生理学を評価する上で最も有用なツールは、「生きた化石」の研究です。生きた化石は長期間にわたって生理的にほとんど変化していないと考えられ、そのため古生理学的状態を示す指標として利用できます。大気中の二酸化炭素濃度が高かった時代に、石灰化生物がどのようにして頑丈な骨格を形成したのかは依然としてほとんど分かっていませんが、このプロセスの理解は、現在の二酸化炭素濃度の上昇にも応用できます。同様の研究は、光合成を行うサンゴや礁が、過去のような酸性度や温度が高い時代にも存在できる理由を説明できるかもしれません。植物は、温度、降水量、土壌の質、大気中のガス組成の変化に反応し、それは化石にも見られます。化石は、現代の生物相ではまれであるか存在しない表現型や生理機能の多様な例を提供し、現生種には見られない適応を評価することを可能にします。^{[ 58 ]}

古生痕学は、生物間の相互作用や行動の他の側面を示すことができる生痕化石の研究です。一般的な生痕化石には、浅瀬の二枚貝や蠕虫の巣穴、深海の海底の摂食痕、水域のそばの泥や砂に残された恐竜やその他の動物の足跡などがあります。^{[ 59 ]}恐竜の足跡の記述は19世紀初頭に遡りますが、古生痕学とその用途に関するより大規模な議論は、1880年代から1920年代にかけて、植物化石と思われていたものが無脊椎動物の足跡であると再認識されたときに始まり、これらの生痕化石を解釈するために現代の類似例が導入されました。1960年代のアドルフ・ザイラッハーによる進歩は、生痕学の欠点を明らかにした。生痕化石は古環境を確立する能力が限られており、一貫した命名法がないため、生痕化石を分類して比較することが困難であった。ザイラッハーは、生痕化石をその発生原因となった行動に基づいて分類する方法として生痕分類学を拡張し、堆積環境や環境的文脈の特定を可能にした。 ^{[ 27 ]}このことから、生痕分類学は、生痕を作った生物を記述するのではなく、足跡、巣穴、穿孔、排泄物、その他の行動によって作られた生痕化石を区別する。1匹の動物が多くの異なる種類の生痕を作ることができ、1つの生痕が多くの異なる種類の動物によって作られることがある。^{[ 59 ]}

脊椎動物が残した足跡は、それを作った生物とよりよく比較できることが多いが、この識別は決定的なものではなく、時間の経過とともに再解釈される可能性がある。さまざまな種類の痕跡化石は、生物が相互作用していた堆積物の種類にも依存する可能性があり、海底の摂食痕は異なる基質上で異なる化石化を示し、脊椎動物の足跡列は距離を超えて追跡できる。痕跡化石が堆積物と直接相関するという理解は、痕跡化石が環境タイプの指標として使用できることを意味しており、これは生痕相と古土壌と呼ばれる。^{[ 59 ]}まれに、痕跡化石は体化石とともに保存されることもあり、体化石が化石化した巣穴の中に埋もれて発見された恐竜オリクトドロメウスは、穴を掘る行動の決定的な証拠を初めて示した恐竜である。^{[ 60 ]}生痕化石は生物年代学や生物地理学の相関関係の指標として利用でき、糞石などの一部の生痕化石は、それらを形成した生物の食性、病気、寄生虫、気候を理解するために利用できます。一部の生痕化石は、動物が同じ方向に一緒に移動したり、ある場所に集まったりする群生性の証拠を示しており、また、不均一な歩行や病的な足跡の形で病理を示すものもあります。足跡の列は、それを作った動物の大きさや速度、求愛行動や営巣行動を推定するためにも利用できます。^{[ 61 ]}

タフォノミーは、化石化の過程と、埋没から発見までの間に起こる過程を研究する分野です。タフォノミーという用語は、1940 年にイワン・エフレモフによって古生物学の新しい分野として導入されましたが、生物がどのように化石になるかという考察は彼の研究よりも前から行われていました。タフォノミーが分野として注目されるようになったのは 1960 年代になってからです。この頃、化石化した堆積物が元の生態系とどのように関連しているかを考察することが重要になり、化石記録の不完全性が断続平衡説などの進化論にとって重要になりました。この時期のタフォノミー研究では、水の特性が骨をどのように運搬、選別、または埋没させるかを調べる実験が行われました。^{[ 27 ]}生物が死後に化石になる可能性は低いと考えられます。なぜなら、埋没する前に軟組織と硬組織の両方を損傷または破壊する要因が多数あるからです。貝殻や骨格など、生物の最も硬い部分は埋没して化石化する可能性が最も高いが、まれに軟組織も保存されることがある。死んだ生物がすぐに埋没し、特に腐敗が遅くなったり止まったりする嫌気性環境では、軟組織と硬組織の両方を含む完全な体化石が形成される可能性があるが、それでも有機物の鉱化作用や周囲への凝結物の形成など、さまざまな化学的または地質学的プロセスによって化石が変化する可能性がある。^{[ 62 ]}

すぐに埋没しない場合、化石の完全性や保存形態には、さまざまなタフォノミー過程が関与する可能性があります。生物が元の位置から移動することで、骨格がばらばらになったり、化石が不完全になったりすることがあり、腐肉食動物や周囲の環境にさらされることで、腐敗、断片化、摩耗が生じることがあります。埋没後、化石を含む岩石は地質学的に平坦化したり、変成作用による変形によって変形したりすることがあります。植物は一般的に、植物の可溶性成分がすべて除去された炭素層として化石化することがあり、これらの炭素質物質が大量に集積すると石炭層に変化することがあります。化石の保存と回収には多くのフィルターが影響し、それらすべてが化石記録の完全性に影響を与えます。浅い水域の周囲に生息し、自然侵食が少ない環境に生息する一般的な生物は保存されやすく、保存された後、岩石が深刻な変成を受けず、地質学的に地表に移動され、人間の目に触れる場所にある場合は発見されやすい。^{[ 62 ]}ほぼすべての古生物学的研究はタフォノミー評価を取り入れ、復元に影響を与える可能性のある化石記録の偏りを認識している。^{[ 27 ]}