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性的二形性とは、同じ種の異なる性別が、生殖に直接関係しない特徴を含め、異なる形態的特徴を示す状態のことである。[ 1 ]この状態は、ほとんどの動物と一部の植物からなる雌雄異株種のほとんどに見られる。違いには、二次性徴、大きさ、体重、色、模様、行動特性、認知特性などが含まれる。雄同士の生殖競争は、多様な性的二形性形質を進化させてきた。「戦闘」用の歯や、破城槌として強化された鈍い頭部などの攻撃的な有用性形質は、ライバル間の攻撃的な相互作用における武器として使用される。装飾的な羽毛や歌声などの受動的なディスプレイも、主に性選択によって進化してきた。[ 2 ]これらの違いは微妙な場合もあれば誇張されている場合もあり、性選択と自然選択の両方の影響を受ける可能性がある。二形性の反対は単形性であり、生物学的性別が表現型的に互いに区別できない場合である。[ 3 ]
性差逆転（RSD）とは、ある種の雌が雄よりも大きかったり、装飾が多かったりする状態のことである。RSDを顕著に示す種には、猛禽類[ 4 ] 、クモ類[ 5 ]、ヒョウアザラシ、および一部の渉禽類が含まれる。渉禽類では、性差逆転[ 6 ]や性役割逆転[ 7 ]と組み合わされることが多い。
よく見られる、容易に識別できる二形性には、装飾や体色などがありますが、必ずしも明らかではありません。ある種内で性別によって体色が異なることを性的二型性といいます。これは多くの鳥類や爬虫類でよく見られます。[ 8 ]性選択によって、主に配偶者をめぐる競争で使われる二形性が誇張されます。[ 9 ]装飾によって得られる適応度の向上は、その生成や維持にかかるコストを相殺し、複雑な進化的意味合いを示唆していますが、コストと進化的意味合いは種によって異なります。[ 10 ]
クジャクは、この原理の顕著な例である。求愛行動で用いられるクジャクの華やかな羽毛は、メスを引き付ける。オスの羽毛の鮮やかな色と大きさから、一見するとクジャクとメスは全く別の種と間違えるかもしれない。メスは地味な茶色をしている。[ 11 ]クジャクの羽毛は飛行の妨げになるため捕食者に対する脆弱性を高め、また鳥自体を一般的に目立たせる。[ 11 ]同様の例は、極楽鳥類[ 12 ]やキジ[ 13 ]など多数存在する。
性的二型性のもう 1 つの例は、巣にいるアオガラです。オスはメスよりも色彩が黄色みを帯びています。これは、カロテノイドであるルテインとゼアキサンチンを多く含む緑色の鱗翅目幼虫を摂取することによって得られると考えられています。[ 14 ]この食餌は、人間には見えない紫外線スペクトルの性的二型性の色にも影響を与えます。[ 15 ]そのため、オスの鳥は人間には黄色に見えますが、実際にはメスには紫がかった羽毛が見えます。この羽毛は、オスの親としての能力の指標と考えられています。[ 16 ]おそらくこれは、カロテノイドを得られる食料源をうまく確保できることを示しているため、メスにとって良い指標となるでしょう。尾羽と胸羽の色彩と体調の間には正の相関関係があります。[ 17 ]カロテノイドは多くの動物の免疫機能において重要な役割を果たしているため、カロテノイド依存性シグナルは健康状態を示す可能性がある。[ 18 ]
カエルは、この原理の顕著な例の一つです。カエルの種には、発生的二色性と動的二色性の2種類があります。発生的二色性のカエルはより一般的で、オスまたはメスで永続的な体色変化が見られます。Ranoidea lesueuriは、繁殖期にオスで一時的な体色変化が見られる動的二色性カエルの例です。[ 19 ] Hyperolius ocellatusは、性別によって体色と模様に劇的な違いがある発生的二色性カエルです。性成熟すると、オスは明るい緑色で、背側線が白くなります。[ 20 ]対照的に、メスは錆びたような赤から銀色で、小さな斑点があります。オスの鮮やかな体色はメスを引き付け、潜在的な捕食者に対する警告色となります。
メスは配偶者選択において、誇張されたオスの二次性徴を好む傾向がある。 [ 21 ]セクシー息子仮説は、メスは種の視覚とは無関係に、より精巧なオスを好み、地味な色のオスを選ばないことを説明している。[ 22 ]
同様の性的二形性と交配選択は、多くの魚種でも観察されている。例えば、オスのグッピーはカラフルな斑点や装飾模様があるが、メスは一般的に灰色である。メスのグッピーは、地味な色のオスよりも鮮やかな色のオスを好む。[ 23 ]
アカクチギンポでは、オスだけが肛門生殖器領域に抗菌物質を生成する器官を発達させる。子育て中、オスは肛門生殖器領域を巣の内表面にこすりつけ、幼魚の死亡原因として最も一般的なものの一つである微生物感染から卵を守る。[ 24 ]
ほとんどの顕花植物は雌雄同体ですが、約6%の種は雄と雌が別々です（雌雄異株）。[ 25 ]雌雄異株植物[ 26 ]： 403および雌雄異株種[ 27 ]： 71では性的二形性が一般的です。
昆虫によって受粉される種では、雄と雌は一般的に互いに似た外見をしている。これは、植物が受粉媒介者が別の似た花を訪れて受粉を完了するように促す報酬（例えば蜜）を提供するからである。カタセタム属のランはこの規則の興味深い例外の一つである。雄のカタセタム属のランは、花粉塊をミツバチ科の受粉媒介者に激しく付着させる。するとミツバチは他の雄花を避けるが、雄花とは異なる外見の雌花を訪れる可能性がある。[ 28 ]
ロクソスティリス・アラタなど、雌雄異株の例外的な植物は、雌雄が外見上明らかに異なり、送粉者から最も効率的な行動を引き出す効果があり、送粉者は例えば蜜を持つ雌花で花粉を探すのではなく、それぞれの性別の花を訪れるという最も効率的な戦略を用いる。
ゼラニウム属の一部の種など、一部の植物は連続的な性的二形性を示します。例えば、これらの種の花は開花時に雄しべを露出し、1～2日後には使い果たした雄しべを落とし、雌しべが成熟するにつれて花の色も変化させることがあります。専門的な送粉者は、自分が奉仕する花の正確な外観に非常に注意を払う傾向があり、これは時間と労力を節約し、植物の利益にもつながります。こうした植物の中には、受精後に外観を変化させ、送粉者の再訪を阻害するものもいます。これは、発達中の果実を傷つけたり、送粉者が無駄な訪問に労力を費やすことを避けられるため、双方にとって有利です。事実上、この戦略は、送粉者が適切にアピールする花を訪れるたびに報酬を期待できることを保証します。
水生植物Vallisneria americanaの雌は、長い花柄でつながった浮遊花を持ち、雄が放出する数千個の浮遊花の1つに接触すると受精する。[ 29 ]性的二形性は、雄における効率的な花粉散布と雌における花粉捕捉の選択により、植物の風媒花に最もよく見られる。例： Leucadendron rubrum。[ 30 ]
植物の性的二形性は生殖発達にも依存することがある。これは、麻の一種であるカンナビス・サティバに見られる。カンナビス・サティバは成長中は雄の方が光合成速度が高いが、植物が性的に成熟すると雌の方が光合成速度が高くなる。[ 31 ]
有性生殖を行う現存する維管束植物はすべて世代交代を行います。私たちが普段目にする植物は一般的に二倍体の胞子体ですが、その子孫は人々が新しい世代として認識する種子ではありません。種子は実際には、小配偶体（花粉）と大配偶体（胚珠内の胚嚢）からなる一倍体世代の子孫です。したがって、それぞれの花粉粒はそれ自体が雄の植物と見なすことができます。花粉粒は精細胞を生成し、雌の配偶子を生成する雌の植物、すなわち大配偶体とは大きく異なります。
昆虫は、大きさ、装飾、体色など、分類群間で多様な性的二形性を示す。[ 32 ]多くの分類群で観察される雌に偏った性的サイズ二形性は、配偶者をめぐる激しい雄同士の競争にもかかわらず進化してきた。[ 33 ]例えば、アカミツバチ（Osmia rufa）では、雌は雄よりも大きく幅が広く、雄は8～10 mm、雌は10～12 mmである。[ 34 ]ハックベリーエンペラー（Asterocampa celtis）でも、雌は雄よりも大きい。[ 35 ]性的二形性の理由は、雌が雄よりも多くの花粉を摂取する、供給量の大きさによるものである。[ 36 ]
一部の種では、雄の性的二形性の証拠が見られますが、それは役割の区別のためであるようです。これは、ミツバチの一種であるMacrotera portalisに見られ、雄には飛行可能な小頭型と飛行不可能な大頭型が存在します。[ 37 ] Anthidium manicatumも雄に偏った性的二形性を示します。この種では、雌よりも雄の方が体が大きいという選択は、攻撃的な縄張り行動とそれに続く交尾成功率の差が原因である可能性があります。[ 38 ]別の例としては、雄の子孫間で劇的な身体的二形性を示す汗蜂の一種であるLasioglossum hemichalceumがあります。 [ 39 ]すべての二形性が性別間で劇的な違いを持つ必要はありません。Andrena agilissimaは、雌が雄よりもわずかに頭が大きいだけの地中性蜂です。[ 40 ]
多くの昆虫種では、武器を持つことで雄同士の競争での成功率が高まり、適応度が増す。[ 41 ]タウルスカブトムシの角は、頭部または胸部の肥大した突起で、雄にのみ発現する。コプリスオクスカブトムシも、頭部の角に明確な性的二型と雄の二型性を示す。[ 42 ]角に関連した明確な性的二型性を示す別のカブトムシは、ニホンカブトムシとしても知られるアロミリナディコトマである。[ 43 ]これらの構造は、誇張されたサイズのため印象的である。[ 44 ]雄の角の長さと体サイズ、そして配偶者へのアクセスと適応度の高さの間には直接的な相関関係がある。[ 44 ]他のカブトムシ種では、雄と雌の両方が角などの装飾を持つことがある。[ 42 ] 一般的に、種内の昆虫の性的サイズ二型性（SSD）は体サイズとともに増加する。[ 45 ]
様々な目に属する昆虫の中には、幼虫型の雌を持つものがあり、雌は成虫になっても幼虫の形を保ち、雄は正常に発達する。[ 46 ]これのより軽微な形態は、未発達の翅を持つ飛べない雌を持つ他の昆虫にも見られる。[ 47 ]
昆虫における性的二型は、二色性によっても示される。チョウ属BicyclusとJunoniaでは、性別限定発現により二型性の翅の模様が進化し、遺伝子座内の性的対立を緩和し、オスの適応度を高める。[ 48 ] Bicyclus anynanaの性的二色性は、背側の紫外線反射眼状紋瞳孔に基づくメスの選択によって反映される。[ 49 ]一般的なキチョウも性的二色性を示し、オスは黄色で虹色の翅を持ち、メスの翅は白で虹色ではない。[ 50 ]擬態するチョウでは、保護的なメスの体色における自然選択による逸脱が見られる。[ 51 ]
アリ、ハチ、スズメバチ（有針類）では、多くの種の雌は産卵管（卵を産む器官）が変化した毒針を持ち、雄は毒針を持たない。 [ 52 ]さらに、ほとんどの有針類の雌は触角節が12個であるのに対し、雄は13個である。[ 52 ]真社会性有針類（アリ、社会性ハチ、社会性スズメバチ）では、階級を含む複雑な二形性が見られる。例えば、ミツバチでは、雄（ドローン）が最も大きく、頭が大きく、両眼がほぼ頭頂部で接している。[ 53 ]繁殖雌（女王）は体が長く、特に産卵期には腹部が長くなり、両眼は全視ではない。[ 53 ]一般的に繁殖しない雌（働きバチ）は雄バチや女王バチよりも小さく、様々な種類の仕事を行うための特殊な構造（例えば花粉を運ぶ花粉かご）を持っている。 [ 53 ]
多くのクモ類は性的二形性を示しますが、[ 54 ]クモ類で最も広く研究されています。たとえば、円網を張るクモZygiella x-notataでは、成体のメスは成体のオスよりも体が大きいです。 [ 55 ]サイズ二形性は性的共食いと相関関係があり、[ 56 ]クモ類では顕著です（カマキリなどの昆虫にも見られます）。サイズ二形性を示すオオカミグモ Tigrosa helluo では、食料が限られているメスはより頻繁に共食いをします。[ 57 ]したがって、交尾前の共食いによりオスの適応度が低下するリスクが高く、その結果、オスは繁殖力が高く共食い率が低いという 2 つの理由で、より大きなメスを選択するようになりました。[ 57 ]さらに、雌の繁殖力は雌の体サイズと正の相関があり、大きな雌の体サイズが選択されており、これはコガネグモ科に見られる。コガネグモ属のすべての種、例えばArgiope bruennichiもこの方法を使用している。一部の雄は、雌を絹で縛る、脚が比例して長い、雌の網を改変する、雌が餌を食べている間に交尾する、または性的共食いに対する求愛の贈り物を提供するなど、装飾を進化させている。[ 57 ] Nephila pilipesのようなすべてのクモ種では、共食いのために雄の体サイズが選択されているわけではないが、性的二形性の低いクモ種ではより顕著に選択されており、多くの場合、雄の体サイズが大きくなっている。[ 58 ] Maratus volansのようなクジャクグモでは、雄は交尾中に雌を引き付ける特徴的なカラフルな扇で知られている。[ 59 ]
条鰭類は古くから存在する多様な分類群であり、動物の分類群の中で最も性差が大きい。フェアバーンは、「一般的に雌は雄より大きいが、雄同士の闘争や雄による育児を行う種では雄の方が大きい場合が多い…[大きさは]矮小な雄から雌の12倍以上の重さの雄まで様々である」と述べている。[ 60 ]
オスがメスよりかなり大きい場合もある。例えば、シクリッドの一種であるLamprologus callipterusが挙げられる。この魚では、オスはメスの最大60倍も大きいとされている。オスの体が大きいのは、オスが空のカタツムリの殻を集めて守るため有利だと考えられている。それぞれの殻の中でメスは産卵する。 [ 61 ]オスは最大の殻を集めるために、より大きく、より力強くなければならない。メスは産卵するために空の殻の中に卵を産まなければならないため、体の大きさは小さく保たなければならない。大きくなりすぎると殻に入らなくなり、産卵できなくなる。メスの体が小さいことは、空いている殻を見つける可能性を高めることにも有利であると考えられる。メスは大きな殻を好むが、入手できる機会は限られていることが多い。[ 62 ]したがって、メスは殻の大きさに成長が制限され、実際に殻の大きさの入手可能性に応じて成長速度を変える可能性がある。[ 63 ]つまり、オスが大きな貝殻を集める能力は、その大きさに依存します。オスが大きいほど、集めることができる貝殻も大きくなります。これにより、オスの抱卵巣の中でメスが大きくなり、性別による大きさの差が小さくなります。この魚種では、オス同士の競争もオスの大型化を選択しています。オスは縄張りや大きな貝殻へのアクセスをめぐって激しく競争します。大きなオスは戦いに勝ち、競争相手から貝殻を奪います。別の例として、オスがメスよりかなり大きく、鰭が長いドラゴネットがあります。
雌雄同体の魚類にも性的二形性が見られる。これらの種は連続雌雄同体として知られている。魚類では、生殖履歴には雌から雄への性転換が含まれることが多く、成長、個体の性別、および個体が機能する交配システムの間には強い関連性がある。[ 64 ]雄が多くの雌と交配する雌性先熟交配システムでは、サイズが雄の生殖成功に重要な役割を果たす。[ 65 ]雄は同年齢の雌よりも大きくなる傾向があるが、サイズの増加が性転換時の急成長によるものか、性転換個体の成長速度が速い履歴によるものかは不明である。[ 66 ]大型の雄は雌の成長を抑制し、環境資源を制御することができる。
魚の性転換には、社会組織が大きな役割を果たしている。社会階層内で優位なオスが不在の場合、魚が性転換するケースがよく見られる。性転換するメスは、多くの場合、幼少期に体格面で優位性を獲得し、それを維持している個体である。いずれの場合も、オスに性転換したメスは体が大きく、性的二形性の好例となることが多い。
魚類の場合、オスは体の大きさに顕著な変化が見られ、メスは体内でしか見られない形態的な変化が見られます。例えば、ベニザケでは、オスは成熟すると体高、背中のこぶの高さ、吻の長さなど、体が大きくなります。メスは吻の長さにわずかな変化が見られますが、最も顕著な違いは生殖腺の大きさが大幅に増加し、体質量の約25%を占めるようになることです。[ 67 ]
フタホシハゼとして知られるGobiusculus flavescensでは、雌の装飾に対する性的選択が観察されている。 [ 68 ]従来の仮説では、雄同士の競争が選択を駆動するとされている。しかし、この種内での装飾に対する選択は、雌の目立つ形質が雌同士の競争または雄の配偶者選択のいずれかによって選択される可能性があることを示唆している。[ 68 ]カロテノイドに基づく装飾は配偶者の質を示唆するため、繁殖期に鮮やかなオレンジ色の腹部を発達させるフタホシハゼの雌は雄にとって好ましいと考えられている。[ 69 ]雄は孵化中に子孫に多大な投資をするため、卵の質が高いことから、鮮やかな雌に対する性的選好につながる。[ 69 ]
両生類と爬虫類では、性的二形性の程度は分類群によって大きく異なります。両生類と爬虫類の性的二形性は、次のような特徴に表れることがあります。解剖学的特徴、尾の相対的な長さ、頭部の相対的な大きさ、多くのクサリヘビやトカゲに見られるような全体的な大きさ、多くの両生類、ヘビ、トカゲ、そして一部のカメに見られるような体色、多くのイモリやトカゲに見られるような装飾、多くのトカゲに共通する性別に関連した特定の行動の存在、そしてカエルによく見られる鳴き声の特徴。
アノールトカゲは顕著なサイズ二型性を示し、オスは通常メスよりかなり大きい。例えば、Anolis sagrei のオスの平均サイズは 53.4 mm であるのに対し、メスは 40 mm である。 [ 70 ]アノールの頭部のサイズの違いは、エストロゲン経路の違いによって説明されている。[ 71 ]トカゲの性的二型性は一般的に性選択の影響によるものとされているが、生態的分岐や繁殖選択などの他のメカニズムが代替の説明を提供している。[ 72 ]トカゲの色二型性の発達は、Psamodromus algirus、Sceloporus gadoviae、S. undulates erythrocheilusに見られるように、性成熟の開始時のホルモン変化によって誘発される。[ 72 ]サイズの性的二型性は、 P. bibroniiのようなカエル種にも見られる。
オスのニシキトカゲ（Ctenophorus pictus）は繁殖期に鮮やかな体色で目立つが、オスの体色は加齢とともに衰える。オスの体色は、酸化によるDNA損傷から身を守る生来の抗酸化能力を反映していると考えられる。[ 73 ]オスの繁殖期の体色は、メスにとって潜在的な交配相手の酸化によるDNA損傷（老化の重要な要素）のレベルを示す指標である可能性が高い。[ 73 ]
鳥類の性的サイズ二型性のマクロ進化を説明するために、いくつかのメカニズムが提案されている。これらには、性選択、雌の繁殖力に対する選択、性別間のニッチの分化、およびアロメトリーが含まれるが、それらの相対的な重要性はまだ完全には理解されていない。[ 74 ] [ 75 ]鳥類の性的二型性は、性別間のサイズまたは羽毛の違いとして現れることがある。性的サイズ二型性は分類群によって異なり、通常は雄の方が大きいが、猛禽類、ハチドリ、および一部の飛べない鳥類など、常にそうであるとは限らない。[ 76 ] [ 77 ]羽毛の二型性は、装飾または色の形でも異なり、通常は雄の方が装飾が多いか、色が鮮やかである。[ 78 ]このような違いは、性別の生殖への貢献の不均等に起因すると考えられている。[ 79 ]この違いにより、雌は子孫を残すリスクが高いため、雌の選択がより強くなる。一部の種では、雄の繁殖への貢献は交尾で終わりますが、他の種では雄が主な（または唯一の）世話役になります。羽毛の多型は、これらの違いや、体の状態[ 80 ]や生存[ 81 ]などの他の繁殖適応度の指標を反映するように進化しました。雄の表現型は雌にシグナルを送り、雌は利用可能な雄の中から「最も適応度の高い」雄を選択します。
性的二型は遺伝的要因と環境的要因の両方の産物である。環境条件によって決定される性的多型の例として、アカオオセッカが挙げられる。アカオオセッカのオスは繁殖期に、黒色の繁殖個体、茶色の繁殖個体、茶色の補助個体の3つのカテゴリーに分類される。[ 80 ]これらの違いは鳥の体調に応じて生じる。健康な個体はアンドロゲンを多く生成し、黒色の繁殖個体となる一方、健康状態の悪い個体はアンドロゲンを少なく生成し、茶色の補助個体となる。[ 80 ]したがって、オスの繁殖成功は、毎年の非繁殖期の成功によって決まり、繁殖成功は毎年の環境条件によって変動する。
渡りのパターンや行動も性的二型性に影響を与えます。この側面は、種のサイズ二型性にも起因します。大型のオスは渡りの困難に対処する能力が高く、繁殖地に到着した際に繁殖に成功しやすいことが示されています。[ 83 ]進化論的な観点から見ると、多くの理論や説明が考慮されます。これがすべての渡りと繁殖期の結果であるならば、性的選択によって大型のオスの個体群へと移行することが期待されます。環境選択の要因も導入されると、性的選択は強くなります。環境選択は、ヒナがより大きなサイズに成長できる地域で生まれた場合、通常の条件下では渡りに最適なサイズに達することができないとしても、ヒナのサイズが小さいことを支持する可能性があります。環境がこのような利点と欠点を与える場合、選択の強さは弱まり、環境要因が形態学的により大きな重みを持つようになります。性的二型性は渡りのタイミングの変化をもたらし、鳥の個体群内での交配成功率の違いにつながる可能性もあります。[ 84 ]性差が性別間および性別内の個体間で大きな変異を生み出す場合、複数の進化的影響が生じる可能性があります。変異が2つの異なる結果に対して非常に劇的で有利になった場合、このタイミングは種分化現象につながる可能性さえあります。性的二型は、自然選択と性選択の相反する圧力によって維持されます。たとえば、体色の性的二型は、デンマークのヨーロッパハイタカによる鳥類の捕食に対する脆弱性を高めます。[ 85 ]おそらく、性的二型の増加は、オスがより明るく目立つことを意味し、捕食の増加につながります。[ 85 ]さらに、オスでより誇張された装飾が作られることは、免疫機能の抑制という代償を伴う可能性があります。[ 80 ]性選択による形質の生殖上の利益が自然選択によって課されるコストよりも大きい限り、その形質は集団全体に広がります。生殖上の利点は子孫の数の増加という形で現れる一方、自然選択は生存率の低下という形でコストを課す。つまり、たとえその形質によってオスが早く死んでしまうとしても、その形質を持つオスが持たないオスよりも多くの子孫を残す限り、その形質は依然として有益である。このバランスによって、これらの種では性的二型性が維持され、次世代の成功したオスもメスにとって魅力的なこれらの形質を示すことが保証される。
形態や生殖における役割の違いは、行動の違いを引き起こすことが多い。前述のように、オスとメスは生殖において異なる役割を担うことが多い。オスとメスの求愛行動や交尾行動は、鳥の生涯を通じて主にホルモンによって制御されている。[ 86 ]活性化ホルモンは思春期と成鳥期に発生し、繁殖期の縄張り行動など、適切な場合に特定の行動を「活性化」する役割を果たす。[ 86 ]組織化ホルモンは、ほとんどの鳥類では孵化直前または直後の発達初期の重要な時期にのみ発生し、鳥の生涯の残りの行動パターンを決定する。[ 86 ]このような行動の違いは、人為的圧力に対する不均衡な感受性を引き起こす可能性がある。[ 87 ]スイスのノビタキのメスは、集約的に管理された草原で繁殖する。[ 87 ]繁殖期に草を早期に収穫すると、メスの死亡が増加する。[ 87 ]多くの鳥類の個体群はオスに偏っていることが多く、行動における性差がこの比率を高めると、個体群はより急速に減少する。[ 87 ]また、オスの二形性形質のすべてがテストステロンなどのホルモンによるものではなく、羽毛のように自然に発生する発達の一部である。[ 88 ]さらに、表現型の違いに対する強いホルモンの影響は、これらの性的二形性形質の遺伝的メカニズムと遺伝的基盤が、調節配列ではなく転写因子または補因子に関係している可能性を示唆している。[ 89 ]
性的二形は、食糧不足時の親の投資の違いにも影響を与える可能性がある。例えば、アオアシカツオドリでは、雌の雛は雄よりも早く成長するため、食糧不足時には親鳥はより小さい性である雄を産むことになる。その結果、親鳥の生涯繁殖成功率が最大化される。[ 90 ]オグロシギ（Limosa limosa limosa ）でも雌は雄よりも大きく、雌の雛の成長速度は限られた環境条件の影響を受けやすい。[ 91 ]
性的二形は繁殖期にのみ現れる場合もあり、鳥類の中には季節的な変化でのみ二形性を示す種もいます。これらの種のオスは繁殖期以外には、より地味な色や誇張の少ない色に換羽します。[ 89 ]これは、種が繁殖よりも生存に重点を置いているため、装飾の少ない状態へと移行するためです。
したがって、性的二形性は保全にとって重要な意味を持つ。しかし、性的二形性は鳥類だけでなく多くの動物にも見られるため、多くの動物の保全にとって重要である。形態や行動のこうした違いは、空間や資源の利用における性差として定義される性的隔離につながる可能性がある。 [ 92 ]性的隔離に関する研究のほとんどは有蹄類で行われているが、[ 92 ]こうした研究はコウモリ、[ 93 ]カンガルー、[ 94 ]および鳥類にも及ぶ。[ 95 ]顕著な性的隔離が見られる種については、性別に応じた保全計画が提案されている。[ 93 ]
セスキモルフィズム（ラテン語の数詞接頭辞sesqui-は「1.5」を意味し、mono-（1）とdi-（2）の中間）という用語は、「雌雄ともに基本的に同じ羽毛模様を持つが、雌は色が薄いか色あせているため、明らかに区別できる」鳥類に対して提案されている。[ 96 ]： 14例としては、ケープスズメ（Passer melanurus）[ 96 ]： 67、アカスズメ（亜種P. motinensis motinensis）[ 96 ]： 80、サクサウルスズメ（P. ammodendri）[ 96 ]： 245などが挙げられる。
鳥類以外の恐竜の化石を調査して性的二形性の特徴を探るには、完全な状態で連結した骨格や組織の残骸が必要となる。陸生生物である恐竜の死骸は、生態学的および地理的な影響を受けやすく、それが保存状態を必然的に左右する。分解や化石化の結果として、保存状態の良い残骸が見つかる可能性は低い。一部の古生物学者は、統計的手法や、生態学的または系統発生的に関連のある現代の動物との比較を用いて、恐竜の性的二形性を探ってきた。
アパトサウルスとディプロドクス
雌のアパトサウルスとディプロドクスは、尾椎が連結しており、尾を高く上げて交尾を容易にすることができた。この連結がアパトサウルスとディプロドクスの骨格のわずか50%、カマラサウルスの骨格の25%にしか見られなかったことから、これは性的二形性を示す特徴であることが示唆された。
獣脚類
獣脚類の雄は現代のワニ類と同様に、伸縮自在の陰茎を持っていたという仮説が立てられている。ワニ類の骨格を調べ、両性に特有の骨格要素があるかどうかを調べ、獣脚類の雄と雌の身体的差異を理解する手がかりを得ようとした。その結果、陰茎の筋肉を固定するために使用される尾部の山形模様は、雄のワニの方が雌よりも著しく大きいことが明らかになった。これらの発見には批判もあるが、賛成派と反対派の間で議論が続いている。
鳥脚類
ハドロサウルス類の性的二形性に関する研究は、一般的に特徴的な頭蓋骨の隆起に焦点を当てており、これは性的ディスプレイにおいて何らかの機能を持っていたと考えられている。36個の頭蓋骨を対象とした生物測定学的研究では、ハドロサウルス科3種の隆起に性的二形性が認められた。隆起は、完全な形状（オス）と狭い形状（メス）に分類でき、同性間の交尾競争において何らかの利点をもたらしていた可能性がある。
角竜類
スコット・D・サンプソンによれば、角竜類が性的二形性を示すとすれば、現代の生態学的類似例から、角やフリルなどのディスプレイ構造に見られるはずだという。角竜類では体サイズや交尾シグナルにおける性的二形性の確かな証拠は知られていないが、より原始的な角竜類であるプロトケラトプス・アンドリューシは、フリルと鼻の突出の大きさに基づいて性別を区別できたという証拠がある。これは、中型の動物が大型の動物よりも著しく性的二形性を示す傾向がある他の既知の四足動物群と一致する。しかし、これらの違いは性的二形性よりも種内変異や個体発生変異によってよりよく説明できると提案されている。[ 97 ]さらに、角竜類に存在した可能性のある多くの性的二形性形質には、体色や喉の垂れなどの軟組織の変異が含まれるが、これらは化石記録に保存される可能性は低い。
ステゴサウルス類
2015年に行われたヘスペロサウルス・ムジョシの標本に関する研究では、皮膚板の形状に性的二形性の証拠が見つかった。2つの板形態が記載されており、1つは短く幅が広く楕円形で、もう1つはより高く狭いものであった。[ 98 ] [ 99 ]
哺乳類の種の 45% ではオスがメスより大きい、39% ではオスとメスが同じ大きさ、16% ではメスがオスより大きい。[ 100 ]遺伝子とホルモンの両方が、多くの動物の脳の形成に「出生」（または孵化）前に影響を及ぼし、成体の行動にも影響を及ぼします。ホルモンは人間の脳の形成と、思春期の脳の発達に大きく影響します。Nature Reviews Neuroscienceの 2004 年のレビューでは、「性染色体遺伝子の発現よりもホルモンレベルを操作する方が容易であるため、ホルモンの影響は性染色体遺伝子の脳内での直接的な作用よりもはるかに広範囲に研究され、はるかによく理解されている」と指摘しています。そして、「性腺分泌物の分化効果が優勢であるように見える」一方で、既存の研究は「X 遺伝子と Y 遺伝子の神経発現における性差が脳機能と疾患における性差に大きく寄与しているという考えを支持している」と結論付けています。[ 101 ]
海洋哺乳類は、性選択や繁殖場所などの環境要因により、哺乳類の中で最も大きな性的サイズ差を示す種の一つである。[ 102 ]鰭脚類の交配システムは、一夫多妻制から連続一夫一妻制まで様々である。鰭脚類は、生まれたばかりの仔にとって唯一の栄養源が母親から与えられる乳であるため、初期の成長差や母性投資で知られている。[ 103 ]例えば、アシカの仔では、オスは出生時にメスよりもかなり大きい（体重が約10%重く、体長が約2%長い）。[ 104 ]投資差のパターンは、主に出生前と出生後に変化する可能性がある。[ 105 ]ミナミゾウアザラシ（Mirounga leonina）は、最も性的二形性を示す哺乳類の一つである。[ 106 ]
ほとんどの類人猿は、体格、犬歯の大きさ、頭蓋顔面構造、骨格寸法、毛皮の色や模様、鳴き声など、さまざまな生物学的特徴において性的二形性を示す。しかし、曲鼻猿類とメガネザル類は、ほとんどが単形性である。
クラーク・スペンサー・ラーセンによれば、現代のホモ・サピエンスは性的二形性を示し、男女間の平均体重は約 15% 異なる。[ 107 ]学術文献では、性的競争 (同性間および異性間) に関連する潜在的な進化上の利点、および短期的および長期的な性的戦略について、かなりの議論がなされている。[ 108 ]デイリーとウィルソンによれば、「人間の性別の差は一夫一妻制の哺乳類よりも大きいが、極めて多夫多妻制の哺乳類よりははるかに小さい」。[ 109 ]
男性の思春期の変化により、テストステロンは女性に比べて10倍に増加します。テストステロンの影響により、男性は思春期に骨がより強く密になり、筋肉量と筋力が増加します。平均して、成人男性のテストステロンは成人女性の10～20倍多く、男性のテストステロン値は血中1デシリットルあたり300～1,000ナノグラム（ng/dL）であるのに対し、成人女性のテストステロン値は15～70 ng/dLです。[ 110 ] [ 111 ] 5～10歳の子供を分析したある研究では、通常、思春期前でも、男の子は女の子よりも上半身が約17%、下半身が約8%強いことが示されています。[ 112 ]思春期以降、この差は著しく拡大し、14～17歳の青少年を対象とした研究では、同年齢の男性は女性よりも上半身の筋力が50%高く、下半身の筋力が30%高いことが示されています。[ 112 ]研究によると、男性は女性よりも骨密度（BMD）が高く、男性のBMD値は約3.88 g/cm²、女性は約2.90 g/cm²であり、男性の骨は女性の骨よりも約30%密度が高いことが示されています。[ 113 ] [ 114 ]
平均基礎代謝率は、思春期の男性の方が女性より約 6% 高く、思春期以降は約 10% 高くなります。女性は食物を脂肪に変換する傾向が強いのに対し、男性は筋肉や消費可能な循環エネルギー貯蔵量に変換する傾向があります。両性の身体の強さの違いについては、研究によって異なる結果が示されています。オハイオ州立大学ウェクスナー医療センターのスポーツ医学部門の研究ディレクターであるティム・ヒューエット氏によると、男性は上半身の筋力が 40～50% 高く、下半身の筋力が 10～20% 高いとのことです。[ 115 ]別の医学研究では、女性の上半身の筋力は男性の 50～60%、下半身の筋力は男性の 60～70% であると示されています。[ 116 ]
トレーニングを積んだ人では、体重に対する筋力の差はそれほど顕著ではありません。オリンピック重量挙げでは、男性の記録は最低体重カテゴリーで体重の5.5倍から最高体重カテゴリーで4.2倍まで変動し、女性の記録は4.4倍から3.8倍まで変動します。体重調整後の差はわずか10～20%で、絶対差は約30%です（無制限体重クラスでは492kg 対348kg 。オリンピック重量挙げの記録を参照）。
1980年から1996年までの年間世界ランキングを分析して行われた研究では、女性の広い股関節がランニングの生体力学的不利となるため、男性のランニングタイムは平均して女性より10%速いことがわかった。[ 117 ]これは、広い股関節がQ角（股関節と膝の間の角度）を大きくし、女性の下肢の配列を変えるためである。これにより、ランニング中の脚を介した力の伝達効率が損なわれ、また、狭い股関節と長い大腿骨を持つ男性と比較してランニングの生体力学効率が低下する。[ 118 ] [ 119 ]しかし、女性は男性よりも疲労耐性が高く、最大下努力では男性よりも疲労に強く耐えることができる。[ 120 ] [ 121 ]
思春期初期には、女性は男性よりも平均的に身長が高い（女性の方が思春期が早く訪れる傾向があるため）が、思春期後期や成人期には、平均的に男性が女性よりも身長が高くなる。米国では、成人男性は成人女性よりも平均的に身長が9%高く[ 122 ]、体重が16.5%重い[ 123 ]。
男性は一般的に気管が大きく、気管支が分岐しており、体重あたりの肺容量は約 30 パーセント大きい。平均的に、男性は心臓が大きく、心拍数が遅く、赤血球数が10 パーセント高く、ヘモグロビン値が高いため、酸素運搬能力が高い。また、循環凝固因子(ビタミン K、プロトロンビン、血小板)も多い。これらの違いにより、傷の治癒が速くなり、損傷後の神経痛に対する感受性が低くなる。[ 124 ]男性では、末梢神経の痛みを引き起こす損傷はミクログリアを介して起こるが、女性ではT 細胞を介して起こる(妊娠中の女性は男性と同じパターンに従う)。[ 125 ]
メスは一般的に、貯蔵および循環する白血球の数が多く、顆粒球、Bリンパ球、Tリンパ球の数も多い。さらに、メスはオスよりも速い速度でより多くの抗体を産生するため、感染症にかかる頻度が少なく、罹患期間も短い。[ 124 ]動物行動学者は、メスは社会集団で他のメスや複数の子孫と交流することで、このような特性を選択的有利性として経験してきたと主張している。[ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]メスは、前述の神経の違いにより感覚が増強されるため、痛みに対する感受性が高く、そのため、メスは怪我をした後に高レベルの鎮痛剤を必要とする。[ 125 ]メスのホルモン変化は痛みの感受性に影響を与え、妊娠中の女性は男性と同じ感受性を持つ。急性疼痛耐性も、これらのホルモン変化にもかかわらず、生涯を通じてメスの方が男性よりも一貫している。[ 131 ]身体的な感覚に違いはあるものの、男女ともに痛みに対する心理的な耐性（または痛みに対処し無視する能力）は似ている。[ 132 ]
ヒトの脳では、ヒトに特有のPCDH11X /Y 遺伝子ペアの転写に性差が観察されている。[ 133 ]ヒトの脳における未分化状態からの性分化は、胎児の精巣からのテストステロンによって引き起こされる。テストステロンは、アロマターゼ酵素の作用により脳内でエストロゲンに変換される。テストステロンは、SDN-POAを含む多くの脳領域に作用し、男性化された脳パターンを作り出す。[ 134 ]男性胎児を妊娠している女性の脳は、性ホルモン結合グロブリンの作用により、アンドロゲンの男性化作用から保護されている可能性がある。[ 135 ]
脳の性差と人間の行動の関係は、心理学や社会全体で議論の的となっている。[ 136 ] [ 137 ]多くの女性は、男性に比べて脳の左半球の灰白質の比率が高い傾向がある。 [ 138 ] [ 139 ]男性は平均的に女性よりも脳が大きいが、脳全体の体積で調整すると、男女間の灰白質の差はほとんどない。したがって、灰白質の割合は、性別よりも脳の大きさとより関連しているように見える。[ 140 ] [ 141 ]男女間の脳生理学の違いは、必ずしも知能の違いと関連しているわけではない。Haierらは2004 年の研究で、「男性と女性は異なる脳領域で明らかに同様の IQ 結果を達成しており、一般的な知能には単一の根底にある神経解剖学的構造はなく、異なるタイプの脳の設計が同等の知的パフォーマンスを示す可能性があることを示唆している」ことを発見した。[ 142 ] (この件については、性別と知能に関する記事を参照してください。) 人間の脳の接続の厳密なグラフ理論的分析により[ 143 ]、多数のグラフ理論的パラメータ (最小二分割幅、エッジ数、エキスパンダーグラフ特性、最小頂点被覆など) において、女性の構造的コネクトームは男性のコネクトームよりも有意に「よく」接続されていることが明らかになりました。36人の女性と36人の男性のデータを分析した結果、グループ内の各男性の脳容積はグループ内の各女性の脳容積よりも小さいことが示され [ 144 ]、グラフ理論的差異は性別によるものであり、脳容積の差異によるものではないことが示されました。
性差は遺伝子レベルでも記述されており、性染色体から広がっていることが示されている。全体として、少なくとも1つの組織で性差発現を示す遺伝子は約6,500個見つかっている。これらの遺伝子の多くは生殖に直接関係しているのではなく、より一般的な生物学的特徴と関連している。さらに、性特異的発現を示す遺伝子は選択効率が低下し、有害な突然変異の集団頻度が高くなり、いくつかのヒト疾患の蔓延に寄与することが示されている。[ 145 ] [ 146 ]
免疫機能における性的二型性は、脊椎動物だけでなく多くの無脊椎動物にも共通するパターンである。多くの場合、雌は雄よりも「免疫能が高い」。この特性はすべての動物で一貫しているわけではなく、分類によって異なり、雌に偏った免疫システムが最も多く見られるのは昆虫である。[ 147 ]哺乳類では、これにより雄では感染症がより頻繁かつ重篤になり、雌では自己免疫疾患の発生率が高くなる。考えられる原因の1つは、性別間の免疫細胞の遺伝子発現の違いである可能性がある。[ 148 ]もう1つの説明は、性別間の内分泌学的差異が免疫システムに影響を与えるというものである。たとえば、テストステロンは免疫抑制剤として作用する。[ 149 ]
組織由来の培養細胞においても、性別による表現型の違いは明らかである。[ 150 ]例えば、女性の筋肉由来幹細胞は男性のものよりも筋肉再生効率が高い。[ 151 ]男性細胞と女性細胞の間にはいくつかの代謝の違いが報告されており[ 152 ] 、ストレスに対する反応も異なる。[ 153 ]これらの違いは、細胞が全身的な影響に関係なく固有の性別に基づく特性を維持するという、細胞自律性アイデンティティの概念と一致する。
理論的には、特に一夫多妻制の種では、配偶者をめぐる競争において、体格の大きい雌が有利になる。雌の生殖の生理的要求は制限されるため、体格の大きい雌は繁殖力において有利になる。したがって、一夫一妻制の種では雌の方が体格が大きくなる傾向があるという理論的な予測がある。多くの昆虫、多くのクモ、多くの魚、多くの爬虫類、フクロウ、猛禽類、ブチハイエナなどの特定の哺乳類、シロナガスクジラなどのヒゲクジラ類では、雌の方が体格が大きい。例えば、一部の種では雌は定住性であるため、雄は雌を探さなければならない。フリッツ・フォルラートとジェフ・パーカーは、この行動の違いが両性に対する根本的に異なる選択圧につながり、明らかに体格の小さい雄が有利になると主張している。[ 154 ]雄が雌よりも大きいケースも研究されており、[ 154 ]代替の説明が必要である。
この種の性的サイズ二形性の一例として、クロコウモリ（Myotis nigricans）が挙げられる。この種では、メスは体重、頭蓋骨の計測値、前腕の長さにおいてオスよりもかなり大きい。[ 155 ]性別間の相互作用と生存可能な子孫を産むために必要なエネルギーにより、この種ではメスが大きい方が有利となる。メスは卵を産むためのエネルギーコストを負担するが、これはオスが精子を作るコストよりもはるかに大きい。繁殖力優位仮説によれば、メスが大きいほどより多くの子孫を産み、子孫の生存を確実にするためのより好ましい条件を与えることができる。これはほとんどの変温動物に当てはまる。メスが大きいほど、子孫が成熟するまでより長い期間、親の世話をすることができる。M . nigricans の妊娠期間と授乳期間はかなり長く、メスは子孫がほぼ成体サイズになるまで授乳する。[ 156 ]この時期に子孫の体重増加を補わなければ、オスは飛んだり獲物を捕まえたりすることができないだろう。オスの体が小さいのは、機動性と敏捷性を高めるための適応であり、オスがメスと食料やその他の資源をめぐってより有利に競争できるようにするためかもしれない。
アンコウ類の中には、極端な性的二形性を示す種もいる。雌は他の魚類と似たような外見をしているが、雄は消化器系が未発達な小さな原始的な生物である。雄は雌を見つけて融合しなければならず、その後寄生生活を送り、事実上雌雄同体の複合生物の中で精子を生成するだけの体となる。同様の状況は、ゼウスミズカマキリPhoreticovelia disparataにも見られる。雌の背中には雄に栄養を与えることができる腺領域があり、雄は雌にしがみつく（雄は雌から離れて生きられるが、一般的には自由生活はしない）。[ 157 ]このことは、サックリナフジツボのような根頭類甲殻類で論理的に極限まで推し進められ、雄は雌の体内に自らを注入し、精子を生成する細胞だけとなり、かつてはこの上目が雌雄同体であると誤解されていたほどである。[ 158 ]
植物種の中には、雌が雄よりも著しく大きい二形性を示すものもあり、例えば蘚類のDicranum [ 159 ]やゼニゴケ類のSphaerocarpos [ 160 ]などが挙げられる。これらの属では、二形性が性染色体[ 160 ] [ 161 ] 、あるいは雌からの化学信号[ 162 ]に関連している可能性があるという証拠もある。
1871年、チャールズ・ダーウィンは性的二形性と性的選択を関連付ける性的選択理論を提唱した。[ 164 ]
性的二形性への第一歩は、精子と卵子のサイズ分化（異形配偶子）である。[ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]： 917異形配偶子と、通常、より大きな雌性配偶子に比べて多数の小さな雄性配偶子が存在することは、通常、強い精子競争の発達に起因する。[ 169 ] [ 170 ]なぜなら、小さな精子は生物が多数の精子を生産することを可能にし、雄（または雌雄同体の雄機能[ 171 ]）をより冗長にするからである。
ボルボックス藻類は性的二形性の進化を理解する上で有用であり[ 172 ]、雌が雄よりも大きいササゲ種子甲虫Callosobruchus maculatusのような種は、その根底にある遺伝的メカニズムを研究するために使用されている[ 173 ] 。
多くの非一夫一妻制の種では、オスが複数のメスと交尾することによる生殖適応度への利益は大きいが、メスが複数のオスと交尾することによる生殖適応度への利益は小さいか、まったくない。[ 174 ]これらの種では、オスがより多くの交尾を可能にする形質に対して選択圧がかかる。そのため、オスはメスとは異なる形質を持つようになる可能性がある。
これらの特徴は、大きな体格や武器など、縄張りやハーレムの支配権をめぐって他のオスと戦うことを可能にする特徴である可能性があり[ 175 ]、あるいは、何らかの理由でメスが配偶者に好む特徴である可能性もある[ 176 ] 。オス同士の競争は深い理論的疑問を提起しないが[ 177 ] 、配偶者選択はそうではない。
メスは、強くて健康そうに見えるオスを選ぶことがある。そうすることで、「良い対立遺伝子」を持ち、健康な子孫が生まれる可能性が高くなるからである。[ 178 ]しかし、一部の種では、メスは子孫の生存率を向上させない形質、さらには生存率を低下させる形質（クジャクの尾のような形質につながる可能性がある）を持つオスを選ぶようだ。[ 177 ]この事実を説明する2つの仮説は、セクシーな息子仮説とハンディキャップ原理である。
セクシーな息子仮説は、メスは最初は子孫の生存率を高めるためにある形質を選択するかもしれないが、いったんこの好みが広まると、たとえそれが有害になったとしても、メスはその形質を選択し続けなければならないと述べている。そうしないメスは、ほとんどのメスにとって魅力のない息子を持つことになる（好みが広まっているため）ため、交尾の機会が少なくなる。[ 179 ]
ハンディキャップ原理によれば、何らかのハンディキャップを持っていても生き残るオスは、残りの遺伝子が「良い対立遺伝子」であることを証明する。もし「悪い対立遺伝子」を持つオスがハンディキャップに耐えられないとしたら、メスはこの種のハンディキャップを持つオスを選ぶように進化するかもしれない。この形質は、偽装しにくい適応度のシグナルとして機能している。[ 180 ]