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生物学は生命の科学的研究です。[1] [2] [3]生物学は幅広い範囲の自然科学ですが、いくつかの統一テーマがあり、単一の首尾一貫した分野として結びついています。 [1] [2] [3]たとえば、すべての生物は、遺伝子にコード化された遺伝情報を処理する細胞で構成されており、遺伝子は将来の世代に伝達されます。もう1つの主要なテーマは進化であり、生命の統一性と多様性を説明します。[1] [2] [3]エネルギー処理も生命にとって重要であり、それによって生物は移動、成長、繁殖することができます。[1] [2] [3]最後に、すべての生物は自身の内部環境を調整することができます。[1] [2] [3] [4] [5]
生物学者は、細胞の分子生物学から動植物の解剖学や生理学、個体群の進化に至るまで、生命をさまざまな組織レベルで研究することができます。 [ 1] [6]そのため、生物学には複数の分野があり、それぞれが研究課題の性質と使用するツールによって定義されます。 [7] [8] [9]他の科学者と同様に、生物学者は科学的方法を使用して観察を行い、質問を投げかけ、仮説を立て、実験を行い、周囲の世界についての結論を導きます。[1]
37億年以上前に誕生した地球上の生命[10]は、非常に多様です。生物学者は、古細菌や細菌などの原核生物から、原生生物、菌類、植物、動物などの真核生物まで、さまざまな形態の生命を研究し、分類しようと努めてきました。これらのさまざまな生物は、生物物理学的環境を通じて栄養素とエネルギーの循環に特化した役割を果たし、生態系の生物多様性に貢献しています。
歴史
医学も含め、科学の最も古いルーツは、紀元前3000年から1200年頃の古代エジプトとメソポタミアに遡ることができます。 [ 11 ] [ 12 ]彼らの貢献が古代ギリシャの自然哲学を形作りました。[13] [11] [12] [14] [15]アリストテレス（紀元前384年 - 322年）などの古代ギリシャの哲学者は、生物学の知識の発展に大きく貢献しました。彼は生物学的因果関係と生命の多様性を研究しました。彼の後継者であるテオプラストスは、植物の科学的研究を開始しました。[16]中世イスラム世界で生物学について著作を残した学者には、アル＝ジャーヒズ（781年 - 869年）、植物学について著作を残したアル＝ディナワリー（828年 - 896年）、[17]解剖学と生理学について著作を残したラーゼス（865年 - 925年）などがいます。医学はギリシャ哲学の伝統に則って 研究するイスラムの学者によって特によく研究され、一方、自然史はアリストテレス思想に大きく依存していました。
生物学は、アントン・ファン・レーウェンフックによる顕微鏡の劇的な改良により急速に発展し始めた。学者たちが精子、細菌、感染体、そして多様な微小生命体を発見したのはこの時であった。ヤン・スワンメルダムによる調査は昆虫学への新たな関心を生み、顕微鏡による解剖と染色の技術の発達を促した。[18]顕微鏡の進歩は生物学の考え方に大きな影響を与えた。19世紀初頭、生物学者たちは細胞の中心的重要性を指摘した。1838年、シュライデンとシュワンは、(1)生物の基本単位は細胞であり、(2)個々の細胞は生命のすべての特徴を備えているという、今では普遍的な考えを広め始めたが、(3)すべての細胞は他の細胞の分裂によって生じ、自然発生を続けているという考えには反対した。しかし、ロバート・レマックとルドルフ・ヴィルヒョウは第三の信条を具体化することができ、1860年代までにほとんどの生物学者は細胞理論に統合された3つの信条すべてを受け入れました。[19] [20]
一方、分類学と分類は自然史学者の焦点となった。カール・リンネは1735年に自然界の基本的な分類法を出版し、1750年代にはすべての種に学名を導入した。 [21] ジョルジュ・ルイ・ルクレール（ビュフォン伯爵）は種を人工的なカテゴリーとして扱い、生物は柔軟なものとして扱い、共通の起源の可能性さえ示唆した。[22]
本格的な進化論の考え方は、一貫した進化論を提唱したジャン＝バティスト・ラマルクの著作に端を発する。 [24]イギリスの博物学者 チャールズ・ダーウィンは、フンボルトの生物地理学的アプローチ、ライエルの斉一論的地質学、マルサスの人口増加に関する著作、そして自身の形態学的専門知識と広範な自然観察を組み合わせて、自然選択に基づくより成功した進化論を作り上げ、同様の推論と証拠からアルフレッド・ラッセル・ウォレスも独立して同じ結論に達した。[25] [26]
現代遺伝学の基礎は、1865年のグレゴール・メンデルの研究に始まった。[27]これは、生物学的遺伝の原理を概説した。[28]しかし、彼の研究の重要性が認識されたのは、20世紀初頭、現代統合理論がダーウィンの進化論と古典的遺伝学を調和させ、進化論が統一理論となったときだった。[29] 1940年代から1950年代初頭にかけて、アルフレッド・ハーシーとマーサ・チェイスによる一連の実験により、 DNAが、遺伝子として知られるようになった形質伝達単位を保持する染色体の構成要素であることが示された。ウイルスや細菌などの新しい種類のモデル生物に焦点が当てられ、1953年にジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックがDNAの二重らせん構造を発見したことで、分子遺伝学の時代への移行が始まった。1950年代以降、生物学は分子領域で大きく拡張された。 DNAにコドンが含まれていることがわかってから、ハー・ゴビンド・コラナ、ロバート・W・ホリー、マーシャル・ウォーレン・ニーレンバーグらが遺伝暗号を解読した。ヒトゲノム計画は、ヒトゲノムの地図を作成するために1990年に開始された。[30]
化学的根拠
原子と分子
すべての生物は化学元素で構成されています。[31] 酸素、炭素、水素、窒素はすべての生物の質量の大部分 (96%) を占め、カルシウム、リン、硫黄、ナトリウム、塩素、マグネシウムが基本的に残りすべてを構成しています。異なる元素が結合して、生命の基礎となる水などの化合物を形成できます。 [31] 生化学は、生物の内部および生物に関連する化学プロセスの研究です。分子生物学は、分子の合成、修飾、メカニズム、相互作用 など、細胞内および細胞間の生物学的活動の分子的基礎を理解しようとする生物学の分野です。
水
生命は、約38億年前に形成された地球上の最初の海から生まれました。[32]それ以来、水はあらゆる生物の中で最も豊富な分子であり続けています。水は、ナトリウムイオンや塩化物イオンなどの溶質やその他の小分子を溶解して水溶液を形成できる効果的な溶媒であるため、生命にとって重要です。水に溶解すると、これらの溶質は互いに接触する可能性が高くなり、生命を維持する化学反応に参加します。[32]分子構造の観点から見ると、水は、 2つの水素（H）原子と1つの酸素（O）原子（H 2 O）の極性共有結合によって形成された曲がった形をした小さな極性分子です。[32] O–H結合は極性があるため、酸素原子はわずかに負に帯電し、2つの水素原子はわずかに正に帯電します。[32]この水の極性特性により、水素結合を介して他の水分子を引き付けることができ、水は凝集性になります。[32]表面張力は、液体の表面にある分子間の引力による凝集力から生じます。[32]水は、極性または荷電した非水分子の表面に付着することができるため、粘着性もあります。 [32]水は、固体（または氷）のときよりも液体のときの方が密度が高くなります。 [32]この水のユニークな性質により、氷は池、湖、海などの液体の水の上に浮かび、その下の液体を上の冷たい空気から遮断することができます。 [32]水はエネルギーを吸収する能力があり、エタノールなどの他の溶媒よりも比熱容量が高くなっています。[32]そのため、水分子間の水素結合を切断して液体の水を水蒸気に変換するには、大量のエネルギーが必要です。[32]分子としての水は完全に安定しているわけではなく、各水分子は継続的に水素イオンと水酸化イオンに解離してから、再び水分子に戻ります。[32]純水中では、水素イオンの数は水酸化イオンの数とバランスが取れており（または等しく）、結果としてpHは中性になります。
有機化合物
有機化合物は、水素などの別の元素に結合した炭素を含む分子です。[32]水を除いて、各生物を構成するほぼすべての分子は炭素を含んでいます。[32] [33]炭素は最大4つの他の原子と共有結合を形成できるため、多様で大きく複雑な分子を形成することができます。[32] [33]たとえば、1つの炭素原子は、メタンのように4つの単共有結合、二酸化炭素（CO 2 ）のように2つの二重共有結合、一酸化炭素（CO）のように三重共有結合を形成できます。 さらに、炭素は、オクタンのように相互接続した炭素-炭素結合の非常に長い鎖や、グルコースのような環状構造を形成できます。
有機分子の最も単純な形は炭化水素であり、これは炭素原子の鎖に結合した水素原子で構成される有機化合物の大きなファミリーです。炭化水素骨格は、酸素 (O)、水素 (H)、リン (P)、硫黄 (S) などの他の元素で置換することができ、その化合物の化学的挙動を変えることができます。[32]これらの元素 (O-、H-、P-、および S-) を含み、中心の炭素原子または骨格に結合した原子団は、官能基と呼ばれます。[32]生物には、アミノ基、カルボキシル基、カルボニル基、ヒドロキシル基、リン酸基、およびスルフィドリル基の 6 つの主要な官能基が存在します。[32]
1953年、ミラー・ユーリーの実験により、初期地球の環境を模倣した閉鎖系内で有機化合物が非生物的に合成できることが示され、複雑な有機分子が初期地球で自然発生的に発生した可能性があることが示唆された（非生物起源論を参照）。[34] [32]
高分子
高分子は、小さなサブユニットまたはモノマーで構成された大きな分子です。[35]モノマーには、糖、アミノ酸、ヌクレオチドが含まれます。[36] 炭水化物には、糖のモノマーとポリマーが含まれます。[37] 脂質は、ポリマーで構成されていない唯一の高分子クラスです。これには、ステロイド、リン脂質、脂肪などがあり、[36]主に非極性で疎水性（水をはじく）物質です。[38] タンパク質は、高分子の中で最も多様です。これには、酵素、輸送タンパク質、大きなシグナル伝達分子、抗体、構造タンパク質が含まれます。タンパク質の基本単位（またはモノマー）はアミノ酸です。 [ 35]タンパク質には20個のアミノ酸が使用されています。[35]核酸はヌクレオチドのポリマーです。[39] 核酸の機能は、遺伝情報を保存、伝達、および表現することです。[36]
細胞
細胞説によれば、細胞は生命の基本単位であり、すべての生物は1つ以上の細胞で構成され、すべての細胞は細胞分裂によって既存の細胞から発生する。[40]ほとんどの細胞は非常に小さく、直径が1〜100 マイクロメートルであるため、光学顕微鏡または電子顕微鏡でのみ見ることができます。[41]一般的に、細胞には核を含む真核細胞と核を持たない原核細胞の2種類があります。原核生物は細菌などの単細胞生物ですが、真核生物は単細胞または多細胞です。多細胞生物では、生物の体内のすべての細胞は、最終的には受精卵の単一の細胞に由来します。
細胞構造
すべての細胞は細胞膜に囲まれており、細胞質と細胞外空間を隔てています。[42]細胞膜は脂質二重層で構成されており、コレステロールはリン脂質の間にあり、様々な温度で流動性を維持します。細胞膜は半透性で、酸素、二酸化炭素、水などの小さな分子は通過できますが、イオンなどの大きな分子や荷電粒子の動きは制限されます。[43]細胞膜には膜タンパク質も含まれており、膜を横切って膜輸送体として機能する内在性膜タンパク質や、細胞膜の外側に緩く付着して細胞を形成する酵素として機能する表在性タンパク質があります。 [44]細胞膜は、細胞接着、電気エネルギーの貯蔵、細胞シグナル伝達などのさまざまな細胞プロセスに関与しており、細胞壁、糖衣、細胞骨格などのいくつかの細胞外構造の付着面として機能します。
細胞の細胞質内には、タンパク質や核酸などの多くの生体分子が存在します。[45]生体分子に加えて、真核細胞は、独自の脂質二重層を持つか、空間的に単位となっている、細胞小器官と呼ばれる特殊な構造を持っています。[ 46]これらの細胞小器官には、細胞のDNAの大部分を含む細胞核や、細胞プロセスに動力を与えるアデノシン三リン酸（ATP）を生成するミトコンドリアが含まれます。小胞体やゴルジ体などの他の細胞小器官は、それぞれタンパク質の合成とパッケージングに役割を果たしています。タンパク質などの生体分子は、別の特殊な細胞小器官であるリソソームに取り込まれることがあります。植物細胞には、植物細胞を支える細胞壁、太陽光エネルギーを収穫して糖を生成する葉緑体、貯蔵と構造的支持を提供し、植物種子の再生と分解に関与する液胞など、動物細胞とは異なる追加の細胞器官があります。[ 46 ]真核細胞には、微小管、中間径フィラメント、マイクロフィラメントで構成される細胞骨格もあり、これらはすべて細胞を支え、細胞とその細胞器官の動きに関与しています。[46]構造構成の観点から見ると、微小管はチューブリン（α-チューブリンとβ-チューブリンなど）で構成され、中間径フィラメントは繊維状タンパク質で構成されています。[46]マイクロフィラメントは、他のタンパク質鎖と相互作用するアクチン分子で構成されています。 [46]
代謝
すべての細胞は、細胞プロセスを維持するためにエネルギーを必要とします。代謝は、生物における一連の化学反応です。代謝の 3 つの主な目的は、細胞プロセスを実行するための食物のエネルギーへの変換、食物/燃料のモノマー構成要素への変換、および代謝老廃物の除去です。これらの酵素触媒反応により、生物は成長して繁殖し、その構造を維持し、環境に反応することができます。代謝反応は、異化反応(化合物の分解 (たとえば、細胞呼吸によるグルコースのピルビン酸への分解))と同化反応 (化合物の構築 (合成) (タンパク質、炭水化物、脂質、核酸など)) に分類できます。通常、異化反応ではエネルギーが放出され、同化反応ではエネルギーが消費されます。代謝の化学反応は代謝経路に編成されており、その中で 1 つの化学物質が一連のステップを経て別の化学物質に変換され、各ステップは特定の酵素によって促進されます。酵素は代謝に不可欠です。なぜなら、酵素は、エネルギーを放出する自発的な反応と結合することで、生物がエネルギーを必要とする望ましい反応（それ自体では起こらない反応）を起こせるようにするからです。酵素は触媒として働き、反応物を生成物に変換するために必要な活性化エネルギーの量を減らすことで、反応が消費されることなくより速く進行できるようにします。酵素はまた、細胞の環境の変化や他の細胞からの信号に反応して、代謝反応の速度を調節することもできます。
細胞呼吸
細胞呼吸は、細胞内で起こる一連の代謝反応とプロセスであり、栄養素からの化学エネルギーをアデノシン三リン酸（ATP）に変換し、その後老廃物を放出します。[47]呼吸に関与する反応は異化反応であり、大きな分子を小さな分子に分解してエネルギーを放出します。呼吸は、細胞が化学エネルギーを放出して細胞活動の燃料とする主要な方法の1つです。全体的な反応は一連の生化学的段階で発生し、その一部は酸化還元反応です。細胞呼吸は技術的には燃焼反応ですが、一連の反応からのエネルギーの放出がゆっくりと制御されるため、細胞内で発生する場合、燃焼反応とは明らかに似ていません。
ブドウ糖の形の糖は、動物や植物の細胞が呼吸に使用する主な栄養素です。酸素が関与する細胞呼吸は好気呼吸と呼ばれ、解糖、クエン酸回路（またはクレブス回路）、電子伝達系、酸化的リン酸化の4つの段階があります。[48]解糖は細胞質で起こる代謝プロセスで、ブドウ糖が2つのピルビン酸に変換され、同時に2つの正味のATP分子が生成されます。[48]次に、各ピルビン酸はピルビン酸脱水素酵素複合体によってアセチルCoAに酸化され、NADHと二酸化炭素も生成されます。アセチルCoAはクエン酸回路に入り、ミトコンドリアマトリックス内で行われます。回路の終わりには、1つのブドウ糖（または2つのピルビン酸）から6つのNADH、2つのFADH 2、および2つのATP分子が生成されます。最後に、次の段階は酸化的リン酸化であり、真核生物ではミトコンドリアクリステで起こります。酸化的リン酸化は電子伝達系で構成され、これは一連の4つのタンパク質複合体であり、複合体間で電子を移動させることでNADHとFADH 2からエネルギーを放出し、ミトコンドリア内膜を横切るプロトン（水素イオン）の汲み上げ（化学浸透）と連動してプロトン駆動力が生成されます。[48]プロトン駆動力からのエネルギーは、酵素ATP合成酵素を駆動し、 ADPをリン酸化することでより多くのATPを合成します。電子の移動は、分子状酸素が最終的な電子受容体となって終了します。
酸素が存在しなければ、ピルビン酸は細胞呼吸によって代謝されず、発酵の過程を経る。ピルビン酸はミトコンドリアに輸送されずに細胞質に残り、そこで細胞から除去できる廃棄物に変換される。これは、電子キャリアを酸化して再び解糖を行えるようにし、余分なピルビン酸を除去するという目的を果たす。発酵はNADHをNAD +に酸化し、解糖で再利用できるようにする。酸素がない場合、発酵は細胞質内のNADHの蓄積を防ぎ、解糖にNAD +を提供する。この廃棄物は生物によって異なる。骨格筋では、廃棄物は乳酸である。このタイプの発酵は乳酸発酵と呼ばれる。激しい運動では、エネルギー需要がエネルギー供給を上回ると、呼吸鎖はNADHが結合した水素原子のすべてを処理できない。嫌気性解糖中、水素のペアがピルビン酸と結合して乳酸を形成すると、NAD + が再生します。乳酸形成は、可逆反応で乳酸脱水素酵素によって触媒されます。乳酸は、肝臓グリコーゲンの間接的な前駆物質としても使用できます。回復中に酸素が利用可能になると、NAD + は乳酸からの水素に結合して ATP を形成します。酵母では、廃棄物はエタノールと二酸化炭素です。このタイプの発酵は、アルコール発酵またはエタノール発酵として知られています。このプロセスで生成される ATP は、酸素を必要としない 基質レベルのリン酸化によって作られます。
光合成
光合成は、植物や他の生物が光エネルギーを化学エネルギーに変換する プロセスであり、後に細胞呼吸を介して生物の代謝活動の燃料として放出されます。この化学エネルギーは、二酸化炭素と水から合成された糖などの炭水化物分子に蓄えられます。[49] [50] [51]ほとんどの場合、酸素は廃棄物として放出されます。ほとんどの植物、藻類、シアノバクテリアは光合成を行い、地球の大気中の酸素含有量の生成と維持に大きく関与しており、地球上の生命に必要なエネルギーのほとんどを供給しています。[52]
光合成には、光吸収、電子伝達、ATP合成、および炭素固定の4つの段階があります。[48]光吸収は光合成の最初の段階で、光エネルギーがチラコイド膜のタンパク質に付着したクロロフィル色素によって吸収されます。吸収された光エネルギーは、供与体（水）から一次電子受容体であるQで示されるキノンに電子を除去するために使用されます。第2段階では、電子はキノン一次電子受容体から一連の電子キャリアを介して移動し、最終電子受容体（通常はNADP +の酸化型）に到達します。最終電子受容体はNADPHに還元され、このプロセスは光化学系I（PSI）と呼ばれるタンパク質複合体で発生します。電子の輸送は、ストロマからチラコイド膜へのプロトン（または水素）の移動と連動しており、水素がストロマよりもルーメンで濃縮されるため、膜を横切るpH勾配が形成されます。これは好気呼吸においてミトコンドリア内膜を介して生成されるプロトン駆動力に類似している。[48]
光合成の第3段階では、チラコイド腔から間質への濃度勾配に沿ったプロトンの移動は、 ATP合成酵素を介して、同じATP合成酵素によるATPの合成と連動している。 [48]第2段階と第3段階の光依存反応によってそれぞれ生成されたNADPHとATPは、カルビン回路と呼ばれる一連の光非依存（または暗）反応で、大気中の二酸化炭素をリブロース二リン酸（RuBP）などの既存の有機炭素化合物に固定することにより、グルコースの合成を促進するためのエネルギーと電子を提供する。[53]
細胞シグナル伝達
細胞シグナリング（またはコミュニケーション）とは、細胞が環境や自分自身からシグナルを受信、処理、送信する能力のことである。 [54] [55]シグナルは、光、電気インパルス、熱などの非化学的なもの、または別の細胞の細胞膜に埋め込まれているか細胞の奥深くにある受容体と相互作用する化学シグナル（またはリガンド）である。 [56] [55]化学シグナルには一般に、オートクリン、パラクリン、ジャクスタクリン、ホルモンの4種類がある。[56]オートクリンシグナリングでは、リガンドはその放出元となる細胞自体に影響を与える。例えば、腫瘍細胞はシグナルを放出して自己分裂を開始するため、制御不能に増殖することがある。パラクリンシグナリングでは、リガンドは近くの細胞に拡散して影響を与えます。例えば、ニューロンと呼ばれる脳細胞は神経伝達物質と呼ばれるリガンドを放出し、これがシナプス間隙を越えて拡散して、別のニューロンや筋細胞などの隣接細胞の受容体と結合する。ジャクスタクリンシグナル伝達では、シグナル伝達細胞と応答細胞が直接接触します。最後に、ホルモンは、動物の循環器系または植物の血管系を通って標的細胞に到達するリガンドです。リガンドが受容体と結合すると、受容体の種類に応じて、別の細胞の行動に影響を与えることができます。たとえば、変力性受容体と結合する神経伝達物質は、標的細胞の興奮性を変えることができます。他の種類の受容体には、タンパク質キナーゼ受容体（例、ホルモンインスリンの受容体）やGタンパク質共役受容体があります。Gタンパク質共役受容体が活性化されると、セカンドメッセンジャーカスケードが開始されます。化学的または物理的シグナルが一連の分子イベントとして細胞を介して伝達されるプロセスは、シグナル伝達と呼ばれます。
細胞周期
細胞周期は、細胞内で起こる一連の事象であり、細胞を 2 つの娘細胞に分裂させる。これらの事象には、DNAと一部の細胞器官の複製、それに続く細胞分裂と呼ばれるプロセスにおける細胞質の 2 つの娘細胞への分割が含まれる。[57]真核生物（すなわち、動物、植物、真菌、および原生生物の細胞）では、有糸分裂と減数分裂という 2 つの異なるタイプの細胞分裂がある。[58]有糸分裂は細胞周期の一部であり、複製された染色体が 2 つの新しい核に分離される。細胞分裂により、染色体の総数が維持された遺伝的に同一の細胞が生じる。一般に、有糸分裂（核の分裂）の前には間期の S 期（DNA が複製される）があり、その後に終期と細胞質分裂が続くことが多い。有糸分裂は、1つの細胞の細胞質、細胞小器官、細胞膜を、これらの細胞成分をほぼ同量含む2つの新しい細胞に分割する分裂です。有糸分裂のさまざまな段階がすべて合わさって、動物の細胞周期の有糸分裂期、つまり母細胞が遺伝的に同一の2つの娘細胞に分裂する段階を定義します。 [59]細胞周期は、単細胞の受精卵が成熟した生物に成長する重要なプロセスであると同時に、髪、皮膚、血液細胞、および一部の内臓が更新されるプロセスでもあります。細胞分裂後、それぞれの娘細胞は新しい周期の間期を開始します。有糸分裂とは対照的に、減数分裂では、1回のDNA複製とそれに続く2回の分裂を経て、4つの半数体娘細胞が生成されます。[60] 相同染色体は最初の分裂（減数分裂I ）で分離され、姉妹染色分体は2番目の分裂（減数分裂II ）で分離されます。これらの細胞分裂周期は両方とも、ライフサイクルのある時点で有性生殖のプロセスで使用されます。両方とも、真核生物の最後の共通祖先に存在していたと考えられています。
原核生物（すなわち、古細菌および細菌）も細胞分裂（または二分裂）を起こすことができる。真核生物の有糸分裂および減数分裂の過程とは異なり、原核生物の二分裂は細胞上に紡錘体装置を形成せずに起こる。二分裂前、細菌内のDNAはしっかりと巻かれている。それが解けて複製された後、分裂の準備のためにサイズが大きくなるにつれて、細菌の別々の極に引っ張られる。新しい細胞壁の成長が細菌を分離し始める（FtsZ重合および「Zリング」形成によって引き起こされる）。[61]新しい細胞壁（隔壁）が完全に発達し、細菌が完全に分裂する。新しい娘細胞は、しっかりと巻かれたDNAロッド、リボソーム、およびプラスミドを持つ。
有性生殖と減数分裂
減数分裂は真核生物の有性生殖の中心的な特徴であり、減数分裂の最も基本的な機能は、親から子孫に受け継がれるゲノムの完全性を維持することであると思われる。 [62] [63]有性生殖 の2つの側面である減数分裂組換えと異系交配は、それぞれゲノムDNA損傷の組換え修復と有害な劣性変異の発現を隠す遺伝子補完の適応的利点によって維持されていると考えられる。[64]
異系交配（受精）から得られる遺伝的補完の有益な効果は、雑種強勢または雑種強勢とも呼ばれる。チャールズ・ダーウィンは1878年の著書『植物界における交配と自家受精の影響』[65]の第12章の冒頭で、「本書で述べた観察から導き出される最初の、そして最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物に関しては、一般に交配受精は有益であり、自家受精は有害であることが多いということである」と述べている。 遺伝的変異は、有性生殖の副産物として生成されることが多く、異系交配を行う有性系統に長期的な利点をもたらす可能性がある。[64]
遺伝学
継承
遺伝学は遺伝の科学的研究である。[66] [67] [68] メンデル遺伝は、具体的には、遺伝子と形質が親から子孫に受け継がれる過程である。[28]これにはいくつかの原則がある。第一に、遺伝的特徴である対立遺伝子は別個で、交互の形（例えば、紫と白、背の高いと矮小）を持ち、それぞれが2人の親のうちの1人から受け継がれるというものである。優性均一性の法則によれば、一部の対立遺伝子は優性であり、他の対立遺伝子は劣性である。少なくとも1つの優性対立遺伝子を持つ生物は、その優性対立遺伝子の表現型を示す。配偶子形成中に、各遺伝子の対立遺伝子は分離し、各配偶子は各遺伝子に対して1つの対立遺伝子のみを持つ。ヘテロ接合性の個体は、2つの対立遺伝子の等頻度で配偶子を作り出す。最後に、独立組み合わせの法則は、異なる形質の遺伝子は配偶子の形成中に独立して分離できる、つまり遺伝子は連鎖していないと述べている。この規則の例外には、性連鎖の形質が含まれる。優性表現型を持つ生物の根底にある遺伝子型を実験的に決定するために、試験交配を行うことができる。 [69]パネット方陣は、試験交配の結果を予測するために使用できる。遺伝子は染色体上に存在するとする染色体遺伝説は、ショウジョウバエを使ったトーマス・モーガンズの実験によって支持され、この昆虫の目の色と性別の間に性連鎖が確立された。 [70]
遺伝子とDNA
遺伝子は遺伝の単位で、生物の形や機能を制御する遺伝情報を運ぶデオキシリボ核酸（DNA）の領域に対応する。 DNAは2つのポリヌクレオチド鎖で構成され、互いに巻きついて二重らせんを形成する。[71]真核生物では線状染色体として、原核生物では環状染色体として見られる。細胞内の染色体のセットは、総称してゲノムと呼ばれる。真核生物では、DNAは主に細胞核にある。[72]原核生物では、DNAは核様体内に保持されている。[73]遺伝情報は遺伝子内に保持されており、生物内の完全な集合体は遺伝子型と呼ばれる。[74] DNA複製は半保存的プロセスであり、各鎖は新しいDNA鎖のテンプレートとして機能する。[71]突然変異はDNAの遺伝性変化である。[71]突然変異は、校正によって修正されなかった複製エラーの結果として自然発生的に発生することもあれば、化学物質（亜硝酸、ベンゾピレンなど）や放射線（X線、ガンマ線、紫外線、不安定同位体から放出される粒子など）などの環境変異原によって引き起こされることもある。 [71]突然変異は、機能喪失、機能獲得、条件付き突然変異などの表現型への影響をもたらすことがある。[71]突然変異の中には、進化のための遺伝的変異 の源となるため有益なものがある。[71]生存に必要な遺伝子の機能喪失につながる場合は有害なものもある。[71]
遺伝子発現
遺伝子発現は、DNAにコード化された遺伝子型が生物体のタンパク質に観察可能な表現型を生み出す分子プロセスである。このプロセスは、 1958年にフランシス・クリックによって定式化された分子生物学のセントラルドグマによって要約されている。 [75] [76] [77]セントラルドグマによれば、遺伝情報はDNAからRNA、そしてタンパク質へと流れる。遺伝子発現プロセスには、転写（DNAからRNA）と翻訳（RNAからタンパク質）の2つがある。[78]
遺伝子制御
環境因子や発生の様々な段階による遺伝子発現の調節は、転写、RNAスプライシング、翻訳、タンパク質の翻訳後修飾などのプロセスの各段階で起こり得る。 [79]遺伝子発現は、転写因子と呼ばれる2種類の調節タンパク質のどちらがプロモーター付近のDNA配列に結合するかによって、正または負の調節の影響を受ける可能性がある。 [79]同じプロモーターを共有する遺伝子のクラスターはオペロンと呼ばれ、主に原核生物と一部の下等真核生物（例：線虫）に見られる。[79] [80]遺伝子発現の正の調節において、活性化因子はプロモーター付近の配列に結合すると転写を刺激する転写因子である。負の調節は、リプレッサーと呼ばれる別の転写因子がオペロンの一部であるオペレーターと呼ばれるDNA配列に結合して転写を防ぐときに起こる。リプレッサーは、誘導因子と呼ばれる化合物（例：アロラクトース）によって阻害され、転写が起こるようになります。 [79]誘導因子によって活性化される特定の遺伝子は、ほぼ常に活性化している構成遺伝子とは対照的に、誘導遺伝子と呼ばれます。 [79]両者とは対照的に、構造遺伝子は遺伝子制御に関与しないタンパク質をコードします。[79]プロモーターが関与する制御イベントに加えて、遺伝子発現は、真核細胞に見られるDNAとタンパク質の複合体であるクロマチンのエピジェネティックな変化によっても制御されます。[79]
遺伝子、発達、進化
発生とは、多細胞生物（植物または動物）が単一の細胞から始まり、そのライフサイクルの特徴であるさまざまな形態をとる一連の変化を経るプロセスです。[81]発生の根底にある主要なプロセスは、決定、分化、形態形成、および成長の4つです。決定は細胞の発生上の運命を決定し、発生中により制限的になります。分化は、幹細胞などのあまり特殊化されていない細胞から特殊な細胞が発生するプロセスです。[82] [83]幹細胞は、さまざまな種類の細胞に分化し、無限に増殖して同じ幹細胞をさらに生成できる、分化していないまたは部分的に分化した細胞です。 [84]細胞分化は、細胞のサイズ、形状、膜電位、代謝活動、およびシグナルに対する応答性を劇的に変化させますが、これは主に、遺伝子発現とエピジェネティクスの高度に制御された変更によるものです。いくつかの例外を除いて、細胞分化がDNA配列自体の変化を伴うことはほとんどありません。[85]このように、同じゲノムを持っていても、異なる細胞は非常に異なる物理的特性を持つことができます。形態形成、つまり体型の発達は、遺伝子発現の空間的な違いの結果です。[81]生物のゲノム内の遺伝子のごく一部である発生遺伝ツールキットが、その生物の発達を制御します。これらのツールキット遺伝子は門間で高度に保存されており、つまり、それらは古くから存在し、遠く離れた動物のグループで非常に類似していることを意味します。ツールキット遺伝子の配置の違いは、ボディプランと体の部分の数、アイデンティティ、パターンに影響します。最も重要なツールキット遺伝子の1つはHox遺伝子です。Hox遺伝子は、ヘビの多くの椎骨などの繰り返し部分が、発達中の胚または幼生のどこで成長するかを決定します。[86]
進化
進化のプロセス
進化は生物学における中心的な概念である。それは、世代を超えて集団の遺伝的 特徴が変化することを指す。[87] [88]人為的選択では、動物は特定の特徴のために選択的に繁殖された。 [89]特徴は遺伝し、集団は多様な特徴の組み合わせを含み、生殖によって集団を増やすことができることを考えると、ダーウィンは自然界では、特定の特徴を選択する上で人間の役割を果たしたのは自然であると主張した。[89]ダーウィンは、環境に適応した遺伝的特徴を持つ個体は、他の個体よりも生き残り、より多くの子孫を残す可能性が高いと推論した。[89]彼はさらに、これが世代を超えて好ましい特徴の蓄積につながり、それによって生物と環境の適合性が高まると推論した。[90] [91] [92] [89] [93]
種の分化
種とは、互いに交配する生物のグループであり、種分化とは、互いに独立して進化した結果として、1つの系統が2つの系統に分かれるプロセスです。[94]種分化が発生するには、生殖隔離が必要です。[94]生殖隔離は、ベイトソン-ドブジャンスキー-ミュラーモデルで説明されているように、遺伝子間の不適合性から発生する可能性があります。生殖隔離は、遺伝的分岐とともに増加する傾向もあります。種分化は、祖先種を分割する物理的な障壁がある場合に発生する可能性があり、このプロセスは異所的種分化として知られています。[94]
系統発生
系統発生とは、特定の生物群またはその遺伝子の進化の歴史である。[95]これは、生物またはその遺伝子の系統を示す図である系統樹を使用して表すことができる。樹木の時間軸上に描かれた各線は、特定の種または個体群の子孫の系統を表す。系統が2つに分かれると、系統樹上では分岐または分裂として表される。[95]系統樹は、異なる種を比較およびグループ化するための基礎である。[95]共通の祖先から受け継いだ特徴を共有する異なる種は、相同特徴（またはシナポモルフィ）を持つと説明される。[96] [97] [95]系統発生は、生物学的分類の基礎を提供する。[95]この分類システムはランクに基づいており、最高ランクはドメインで、次に界、門、綱、目、科、属、種が続く。[95]すべての生物は、古細菌（もともとは古細菌）、細菌（もともとは真正細菌）、または真核生物（真菌、植物、動物界を含む）の3つのドメインのいずれかに分類できます。 [98]
生命の歴史
地球上の生命の歴史は、生命の最も古い出現から現在に至るまで、生物がどのように進化してきたかをたどる。地球は約45億年前に形成され、現生および絶滅したすべての地球上の生命は、約35億年前に生きていた最後の普遍的な共通祖先から派生した。[99] [100]地質学者は、地球の歴史を4つの紀元（冥王代、始生代、原生代、顕生代）に分割する地質学的時間尺度を開発し、最初の3つは総称して先カンブリア時代と呼ばれ、約40億年続いた。[101]各紀は紀に分けることができ、5億3900万年前に始まった顕生代[102]は、古生代、中生代、新生代に細分化されている。[101]これら3つの時代を合わせると11の時代（カンブリア紀、オルドビス紀、シルル紀、デボン紀、石炭紀、ペルム紀、三畳紀、ジュラ紀、白亜紀、第三紀、第四紀）が構成される。[101]
現存するすべての種に共通する類似性は、それらが進化の過程で共通の祖先から分岐したことを示している。[103]生物学者は、遺伝コードの遍在性を、細菌、古細菌、真核生物のすべてに普遍的な共通の起源がある証拠とみなしている。[104] [10] [105] [106]共存する細菌と古細菌の微生物マットは、始生代初期に支配的な生命体であり、初期進化の主要なステップの多くはこの環境で起こったと考えられている。[107]真核生物の最古の証拠は18億5千万年前にさかのぼり、[108] [109]真核生物はそれ以前にも存在していた可能性があるが、代謝に酸素を使い始めてからその多様化が加速した。その後、約17億年前に多細胞生物が出現し始め、分化した細胞が特殊な機能を果たすようになった。[110]
藻類のような多細胞陸上植物は約10億年前に遡りますが[111]、証拠によれば、少なくとも27億年前には微生物が最古の陸上生態系を形成していたことが示唆されています。 [112]微生物はオルドビス紀に陸上植物の誕生への道を開いたと考えられています。陸上植物は非常に繁栄したため、後期デボン紀の絶滅イベントに寄与したと考えられています。[113]
エディアカラ生物群はエディアカラ紀に出現し、[114]脊椎動物は、他のほとんどの現代の門とともに、約5億2500万年前のカンブリア爆発の間に発生しました。[115]ペルム紀には、哺乳類の祖先を含む単弓類が陸上を支配していましたが、[116]このグループのほとんどは2億5200万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントで絶滅しました。 [117]この大惨事からの回復中に、主竜類が最も豊富な陸上脊椎動物になりました。[118]主竜類の1つのグループである恐竜は、ジュラ紀と白亜紀を支配しました。[119] 6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントで非鳥類恐竜が絶滅した後、 [120]哺乳類は急速にサイズと多様性が増加しました。[121]このような大量絶滅は、新たな生物群が多様化する機会を提供することで進化を加速させた可能性がある。[122]
多様性
細菌と古細菌
細菌は、原核微生物の大きな領域を構成する細胞の一種です。通常、細菌の長さは数マイクロメートルで、球形から桿体、らせん形までさまざまな形状をしています。細菌は地球上に出現した最初の生命体の一つであり、地球上のほとんどの生息地に存在しています。細菌は土壌、水、酸性温泉、放射性廃棄物、[123]、地殻の深部生物圏に生息しています。細菌はまた、植物や動物と共生関係や寄生関係で生息しています。ほとんどの細菌は特性が解明されておらず、細菌門の約27％にのみ、実験室で培養できる種があります。[124]
古細菌は原核細胞のもう一つのドメインを構成し、最初は細菌として分類され、古細菌界における古細菌という名前が付けられたが、この用語は現在では使われていない。[125]古細菌細胞は、細菌や真核生物という他の二つのドメインとは異なる独特の性質を持っている。古細菌はさらに複数の門に分けられる。古細菌と細菌は一般に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの扁平で四角い細胞のように、形が大きく異なる古細菌もいくつかある。[126]細菌とのこの形態的類似性にもかかわらず、古細菌は真核生物のものとより密接に関連した遺伝子やいくつかの代謝経路を持っており、特に転写や翻訳に関与する酵素に関してはそうだ。古細菌の生化学の他の側面は、細胞膜のエーテル脂質への依存など独特であり、[127]古細菌を含む。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用します。エネルギー源は、糖などの有機化合物から、アンモニア、金属イオン、さらには水素ガスにまで及びます。耐塩性古細菌（ハロアーキア）は太陽光をエネルギー源として使用し、他の種の古細菌は炭素を固定しますが、植物やシアノバクテリアとは異なり、両方を行う古細菌の種は知られていません。古細菌は二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖します。細菌とは異なり、古細菌の既知の種は芽胞を形成しません。
最初に観察された古細菌は極限環境生物で、温泉や塩湖など他の生物がいない極限環境に生息していました。分子検出ツールの改良により、土壌、海洋、湿地など、ほぼすべての生息地で古細菌が発見されました。古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の1つである可能性があります。
古細菌は地球上の生命の主要な部分を占めています。古細菌はすべての生物の微生物叢の一部です。人間のマイクロバイオームでは、腸、口、皮膚で重要な役割を果たしています。[128]形態的、代謝的、地理的多様性により、古細菌は炭素固定、窒素循環、有機化合物のターンオーバー、微生物共生および共栄養コミュニティの維持など、複数の生態学的役割を果たすことができます。[129]
真核生物
真核生物は古細菌から分岐し、その後細菌と共生（または共生）してミトコンドリアと葉緑体が生じ、どちらも現代の真核細胞の一部となっていると考えられています。[130]真核生物の主な系統は、約15億年前の先カンブリア時代に多様化し、8つの主要な分岐群に分類できます。蜂の巣状動物、掘削孔動物、ストラメノパイル動物、植物、リザリア動物、アメーボゾア動物、菌類、動物です。[130]これらの分岐群のうち5つは総称して原生生物と呼ばれ、ほとんどが植物、菌類、動物ではない微小な真核生物です。 [130]原生生物は共通の祖先（真核生物の最後の共通祖先）を共有している可能性が高いが、 [131]原生生物の中には、他の原生生物よりも植物、菌類、動物に近いものもあるため、原生生物自体は別個の系統群を構成するものではない。藻類、無脊椎動物、原生動物などのグループ分けと同様に、原生生物のグループ分けは正式な分類群ではなく、便宜上使用されている。[130] [132]ほとんどの原生生物は単細胞であり、これらは微生物真核生物と呼ばれる。[130]
植物は主に多細胞生物で、主に植物界に属する光合成真核生物で、菌類や一部の藻類は除かれる。植物細胞は、約10億年前にシアノバクテリアが初期の真核生物に共生して葉緑体を生み出したことで発生した。 [133]一次共生後に出現した最初のいくつかの系統群は水生であり、水生光合成真核生物のほとんどは総称して藻類と呼ばれるが、これは全ての藻類が近縁というわけではないため便宜上の用語である。[133]藻類は、灰色藻類などいくつかの異なる系統群から構成される。灰色藻類は、植物界の初期の単細胞の祖先に形状が似ていた可能性がある微細な淡水藻類である。[133]灰色藻類とは異なり、紅藻類や緑藻類などの他の藻類系統群は多細胞である。緑藻類は、クロロフィタ、コレオカエトフィタ、ストーンワートの3つの主要な系統群から構成されています。[133]
菌類は体外で食物を消化する真核生物であり、[134]消化酵素を分泌して大きな食物分子を分解し、細胞膜を通して吸収します。多くの菌類は腐生生物でもあり、死んだ有機物を食べるため、生態系において重要な分解者となっています。 [134]
動物は多細胞真核生物である。いくつかの例外を除いて、動物は有機物を消費し、酸素を呼吸し、移動することができ、有性生殖することができ、胚発生中に中空の球状の細胞である胞胚から成長する。150万種以上の現生動物種が報告されており、そのうち約100万種が昆虫であるが、動物種は合計で700万種以上あると推定されている。動物は互いに、また環境と複雑な相互作用を持ち、入り組んだ食物網を形成している。[135]
ウイルス
ウイルスは生物の細胞内で複製される超顕微鏡的感染性因子である。[136]ウイルスは動物や植物から細菌や古細菌を含む微生物まで、あらゆる種類の生命体に感染する。[137] [138] 6,000種以上のウイルスが詳細に説明されている。[139]ウイルスは地球上のほぼすべての生態系に存在し、最も数が多い生物である。[140] [141]
生命の進化史におけるウイルスの起源は不明である。一部はプラスミド（細胞間を移動できるDNAの断片）から進化した可能性があり、他のものは細菌から進化した可能性がある。進化において、ウイルスは遺伝子の水平伝播の重要な手段であり、有性生殖に類似した方法で遺伝的多様性を増加させる。[142]ウイルスは生命の特徴の一部を備えているが、すべてを備えているわけではないため、「生命の端にある生物」[143]や自己複製体[144]として説明されてきた。
エコロジー
生態学は、生命の分布と豊かさ、生物と環境の相互作用を研究する学問です。[145]
エコシステム
生きている（生物的）生物群集と、その環境の非生物的（非生物的）構成要素（水、光、放射線、温度、湿度、大気、酸性度、土壌など）の組み合わせは、生態系と呼ばれます。[ 146 ] [ 147 ] [148]これらの生物的および非生物的構成要素は、栄養循環とエネルギーの流れによって結びついています。 [149]太陽からのエネルギーは光合成によってシステムに入り、植物組織に組み込まれます。動物は植物や他の動物を食べることで、システムを通じて物質とエネルギーを移動させます。動物は、存在する植物および微生物バイオマスの量にも影響を与えます。分解者は死んだ有機物を分解することで炭素を大気中に放出し、死んだバイオマスに蓄えられた栄養素を植物や他の微生物が容易に利用できる形に変換することで、栄養循環を促進します。[150]
人口
個体群とは、ある地域を占有し、世代から世代へと繁殖する同じ種の生物の集団である。 [151] [152] [153] [154] [155]個体群の大きさは、個体群密度に面積または体積を掛けることで推定できる。環境の収容力とは、利用可能な食料、生息地、水、その他の資源を前提として、その特定の環境で維持できる種の最大の個体群の大きさである。 [156]個体群の収容力は、資源の可用性や資源の維持コストの変化など、変化する環境条件によって影響を受ける可能性がある。人間の個体群では、緑の革命などの新しい技術が、時間の経過とともに地球の人間収容力を高めるのに役立ち、18世紀のトーマス・マルサスによる最も有名なものを含む、差し迫った人口減少の予測を妨げてきた。[151]
コミュニティ
コミュニティとは、同時に同じ地理的領域を占める種の個体群のグループです。[158]生物学的相互作用とは、コミュニティで一緒に暮らす2つの生物がお互いに及ぼす影響です。それらは、同じ種（種内相互作用）の場合もあれば、異なる種（種間相互作用）の場合もあります。これらの影響は、受粉や捕食のように短期的なものもあれば、長期的なものもあります。どちらも、関与する種の進化に強く影響することがよくあります。長期的な相互作用は共生と呼ばれます。共生は、両方のパートナーに有益な相利共生から、両方のパートナーに有害な競争まであります。[159]すべての種は、消費者、資源、またはその両方として、食物連鎖または食物網の中核を形成する消費者-資源相互作用に参加しています。[160]食物連鎖の中には様々な栄養段階があり、最も低い段階は植物や藻類などの一次生産者（または独立栄養生物）で、エネルギーと無機物を有機化合物に変換し、それをコミュニティの残りの部分が利用します。[52] [161] [162]次の段階は従属栄養生物で、他の生物から有機化合物を分解することでエネルギーを得る種です。[160]植物を消費する従属栄養生物は一次消費者（または草食動物）であり、草食動物を消費する従属栄養生物は二次消費者（または肉食動物）です。そして、二次消費者を食べる従属栄養生物は三次消費者、というように続きます。雑食性の従属栄養生物は、複数の段階で消費することができます。最後に、生物の廃棄物や死骸を食べる分解者がいます。 [160]平均して、単位時間あたりに栄養段階のバイオマス に取り込まれるエネルギーの総量は、その栄養段階が消費するエネルギーの約10分の1です。分解者によって使用される廃棄物や死んだ物質、および代謝から失われる熱は、次の栄養段階によって消費されないエネルギーの残りの90％を構成します。[163]
生物圏
地球規模の生態系や生物圏では、物質は相互作用するさまざまな区画として存在し、その形態や場所に応じて、生物的または非生物的であるだけでなく、アクセス可能またはアクセス不可能であることもあります。[165]たとえば、陸上の独立栄養生物の物質は生物的であり、他の生物がアクセスできますが、岩石や鉱物に含まれる物質は非生物的であり、アクセスできません。生物地球化学循環とは、物質の特定の要素が地球の生物的（生物圏）区画と非生物的（岩石圏、大気圏、水圏）区画を通過して循環または移動される経路です。窒素、炭素、水の生物地球化学循環があります。
保全
保全生物学は、種、その生息地、および生態系を過度の絶滅率や生物相互作用の侵食から保護することを目的とした、地球の生物多様性の保全を研究する学問である。 [166] [167] [168]保全生物学は、生物多様性の維持、喪失、および回復に影響を与える要因と、遺伝的多様性、個体群多様性、種多様性、および生態系多様性を生み出す進化のプロセスを維持する科学に関係している。[169] [170] [171] [172]この懸念は、今後50年以内に地球上のすべての種の最大50％が消滅するという推定に起因しており、[173]これは貧困、飢餓の一因となり、この惑星の進化のコースをリセットするだろう。[174] [175]生物多様性は、人々が依存するさまざまなサービスを提供する生態系の機能に影響を及ぼします。保全生物学者は、生物多様性の喪失、種の絶滅の傾向、そしてこれらが人間社会の幸福を維持する能力に及ぼしている悪影響について研究し、教育を行っています。組織や市民は、地域から地球規模までの懸念に取り組む研究、監視、教育プログラムを指導する保全行動計画を通じて、現在の生物多様性の危機に対応しています。[176] [169] [170] [171]
参照
- フィクションにおける生物学
- 生物学用語集
- 特異生物学
- 生物学ウェブサイトのリスト
- 生物学者リスト
- 生物学ジャーナル一覧
- 生物学トピックのリスト
- 生命科学の一覧
- 生物学におけるオミクストピックのリスト
- 全米生物学教師協会
- 生物学の概要
- ティンバーゲンの4つの質問における生命科学の周期表
- 科学観光
- 生物学の用語
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