窒素固定 窒素固定シアノバクテリア
シアノバクテリアの中には、ヘテロシスト と呼ばれる特殊な細胞によって嫌気性条件下で大気中の窒素 を固定できるものがある。[ 58 ] [ 59 ] こと が できる。 これら 植物 に 吸収さ れ、 タンパク質や 核酸 に 変換される（大気中の窒素は、特にマメ科植物など、共生 窒素固定細菌を 持つ植物を除いて、植物にとって生物学的に利用 できない）。光合成は窒素固定を阻害する可能性があるため、窒素固定は通常、夜間の窒素固定サイクルで行われる。[ 63 ]
水田 の水中には自由生活性のシアノバクテリアが存在し、緑藻類のシャジクモの表面に着生 生物 として生育しているシアノバクテリアも見られ、そこで窒素固定を行うことがある。[ 64 ] アナベナ（水生シダ植物の アゾラ 生物肥料を 提供することができる。[ 65 ]
光合成 典型的なシアノバクテリア細胞の図
外膜と形質膜は青色、チラコイド膜は金色、グリコーゲン顆粒はシアン色、カルボキシソーム （C）は緑色、大きな高密度ポリリン酸顆粒（G）はピンク色で示されている。
炭素固定 シアノバクテリアのチラコイドは、 光合成を 行うために太陽光 のエネルギーを利用します。光合成とは、光エネルギーを利用して二酸化炭素から有機化合物を合成するプロセスです。シアノバクテリアは水生生物であるため、 無機炭素（ CO₂ または重炭酸塩 ）の獲得を助けるために、 「 CO₂ 濃縮機構」として総称されるいくつかの戦略を採用するのが一般的です。より具体的な戦略の一つとして、カルボキシソーム と呼ばれる細菌の微小区画が広く普及していることが挙げられます[ 67 ] 。カルボキシソームは、 CO₂と 重 炭酸塩の能動輸送体と連携して、重炭酸塩を細胞質に蓄積します[ 68 ] 二十面体 構造で、ケージ状の構造に組み立てられ、直径は数百ナノメートルにもなります。これらの構造は、 CO2 固定酵素であるRuBisCO と 炭酸脱水酵素 を 殻の内部に繋ぎ止め、代謝チャネリング を利用して局所的なCO2 濃度を高め、RuBisCO酵素の効率を向上させると考えられている。[ 69 ]
生態学 水生系におけるシアノバクテリアおよびその他の光合成微生物の環境への影響。水生および海洋環境には、さまざまな種類の光合成微生物が存在し、健全な食物網の基盤を形成し、他の生物との共生に関与しています。しかし、環境条件の変化により、群集の不均衡が生じ、日和見種の増殖が有害なブルームや毒素の産生につながり、人間の健康、家畜、魚類資源に悪影響を及ぼす可能性があります。生態モデルでは、正の相互作用は矢印で、負の相互作用は黒丸で示されています。[ 98 ] シアノバクテリアは、海洋 、淡水 、湿った土壌、砂漠 の一時的に湿った岩、むき出しの岩や土壌、さらには南極の岩など、ほぼすべての陸上および 水生生息地 で見られます。プランクトン 細胞として存在したり、光合成バイオフィルムを形成したりします。石や貝殻の中（ 内生生態系 ）にも見られます。[ 99 ] 地衣類 、植物、さまざまな原生生物 、または海綿動物 の内部共生体 として存在し、宿主 にエネルギーを提供するものもいます。ナマケモノ の毛皮に生息し、一種のカモフラージュ を提供するものもいます。[ 100 ]
水生シアノバクテリアは、淡水環境 と海洋環境の両方で発生する広範囲にわたる目立つブルーム で知られています。ブルームは青緑色のペンキやスカムのように見えることがあります。これらのブルームは有毒 であり、発見されるとレクリエーション用水域の閉鎖につながることがよくあります。海洋バクテリオファージは、単細胞海洋シアノバクテリアの重要な 寄生生物 です。[ 101 ]
シアノバクテリアの増殖は、水が穏やかで乱流による混合が少ない池や湖で促進されます。[ 102 ] ミクロキスティス 属は珪藻 や緑藻類 との競争に勝ち、毒素の生成が可能になる可能性があります。[ 102 ]
環境傾向に基づくと、モデルと観測結果は、シアノバクテリアが水生環境で優勢になる可能性が高いことを示唆しています。これは、特に飲料水源の汚染など、深刻な結果につながる可能性があります。 ロバート・ゴードン大学 のリンダ・ロートン を含む研究者たちは、これらの研究のための技術を開発しました。[ 103 ] フィルター （多くの場合、砂や同様の媒体の大きな層）を詰まらせたり、摂取すると深刻な病気を引き起こす可能性のあるシアノトキシン を生成したりすることによって、さまざまな方法で水処理を妨害する可能性があります。結果は、漁業や廃棄物管理慣行にも及ぶ可能性があります。人為的な富栄養化 、気温の上昇、垂直成層、大気中の二酸化炭素の 増加は、シアノバクテリアが水生生態系で優勢になる要因となっています。[ 104 ]
診断図：石灰華に関連するシアノバクテリア：Microcoleus vaginatus シアノバクテリアは、陸上の生息地や生物群集において重要な役割を果たしていることがわかっています。シアノバクテリアの土壌クラストは、土壌を安定させて 浸食を 防ぎ、水を保持するのに役立つことが広く報告されています。[ 105 ] Microcoleus vaginatus が挙げられます。M . vaginatus は、砂粒子に結合して水を吸収する 多糖類 鞘を使用して土壌を安定させます。[ 106 ] M. vaginatus は、 生物土壌クラスト の凝集性にも大きく貢献しています。[ 107 ]
これらの生物の中には、地球規模の生態系や酸素循環 に大きく貢献しているものもある。微小な海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは [ 108 ] 概日リズムはかつて真核細胞にのみ存在すると考えられていたが、多くのシアノバクテリアは 細菌の概日リズム を示す。
「シアノバクテリアは、地球上で最も成功した微生物 群と言えるでしょう。遺伝的多様性が最も高く、あらゆる緯度にわたる幅広い生息地を占め、淡水、海洋、陸上の生態系に広く分布し、温泉、塩田、高塩分湾などの極限環境にも生息しています。光合成独立栄養性 で酸素を生成するシアノバクテリアは、地球の初期大気において好気性代謝と真核生物の光合成の進化を促す条件を作り出しました。シアノバクテリアは世界の海洋において重要な生態学的機能を果たし、地球規模の炭素と窒素の収支に大きく貢献しています。」 – スチュワートとファルコナー[ 109 ]
集団行動 単細胞シアノバクテリアにおける集団行動と浮力戦略
[ 132 ] シアノバクテリアの中には、単細胞のものでさえ、驚くべき集団行動を示し、水面に浮かぶコロニー（またはブルーム）を形成し、重要な生態学的役割を果たすものがある。例えば、数十億年前、海洋の 古原生代 シアノバクテリアの群集は、炭素化合物を埋め、大気中の酸素の初期蓄積を可能にすることで、私たちが知っている生物圏の形成に貢献した可能性がある。 [ 133 ] 有毒なシアノバクテリアのブルームは 、その毒素が動物に有害となる可能性があるため、社会にとってますます問題となっている。[ 34 ] [ 132 ]
右の図に示すように、細菌は個々の細胞として浮遊状態を保つこともあれば、集合して表面に付着してバイオフィルムを形成することも、受動的に沈降することも、凝集して浮遊凝集体を形成することもあります。シアノバクテリアは、硫酸化多糖類 （細胞の塊を囲む黄色の霞）を生成することができ、これによって浮遊凝集体を形成することができます。2021年、前田らは、シアノバクテリアによって生成された酸素が多糖類と細胞のネットワークに閉じ込められ、微生物が浮遊性のブルームを形成できることを発見しました。[ 134 ] ピリ と呼ばれる特定のタンパク質繊維（細胞から放射状に伸びる線として表される）が、細胞同士または表面に細胞を連結する別の方法として機能する可能性があると考えられています。一部のシアノバクテリアは、浮遊補助として高度な細胞内ガス小胞 も利用しています。[ 132 ]
凝集したシアノバクテリアマットのモデル
[ 135 ] 微生物マット から採取したシアノバクテリアの光学顕微鏡像
左上の図は、塊と隣接領域における微生物の分布、空間的組織、炭素と酸素の循環の提案モデルを示しています。 (a) 塊には、より密度の高いシアノバクテリアの糸状体と従属栄養微生物が含まれています。密度の初期の違いはシアノバクテリアの運動性に依存し、短時間で確立されます。塊の外側の濃い青色は、塊に隣接する領域の酸素濃度が高いことを示しています。好気性培地は、塊から離れ始めた糸状体の反転頻度を増加させ、それによって塊から離れる正味の移動を減少させます。これにより、初期の塊が短時間で持続することが可能になります。(b) 塊における光合成と呼吸の空間的結合。シアノバクテリアによって生成された酸素は、上層の培地に拡散するか、好気呼吸に使用されます。溶存無機炭素 (DIC) は、上層の培地から塊に拡散し、また塊内で呼吸によって生成されます。好気性溶液では、高濃度のO₂は CO₂ 固定の効率を低下させ、グリコール酸の排出を引き起こします。このような条件下では、凝集がシアノバクテリアによる炭素の保持と凝集体内のシアノバクテリアによる無機炭素の同化を促進する場合、凝集はシアノバクテリアにとって有益となる可能性があります。この効果は、凝集体内の粒子状有機炭素 （細胞、鞘、従属栄養生物）の蓄積を促進するようです。[ 135 ]
シアノバクテリアがなぜ、どのように群集を形成するのかは不明である。集合は、一般的に大量の細胞外物質の生成を伴うため、シアノバクテリアを増やすという本来の活動から資源を転用することになる。さらに、密集した集合体の中心にある細胞は、日陰と栄養不足の両方の影響を受ける可能性がある。[ 136 ] [ 137 ] [ 132 ]
真核生物およびシアノバクテリアにおける細胞死 [ 27 ] 細胞死の命名委員会 による細胞死の種類（上段パネル；[ 138 ]） プログラム細胞死 （PCD）は、発生プログラムとして発生するRCDの一種であり、シアノバクテリアではまだ研究されていない。RN、制御された壊死。シアノバクテリアがブルームを形成する仕組みに関する新たな知見は、シアノバクテリアSynechocystis 硫酸基で修飾された糖分子の鎖である硫酸 化 多糖類の生成 と輸送を制御する一連の遺伝子を使用しています。硫酸化多糖類は、海洋藻類や動物組織によく見られます。多くの細菌は細胞外多糖類を生成しますが、硫酸化多糖類はシアノバクテリアでのみ確認されています。Synechocystis では、これらの硫酸化多糖類が、細胞と多糖類の粘液状の網の中に酸素の泡を閉じ込めることで、シアノバクテリアが浮力のある凝集体を形成するのを助けます。[ 134 ] [ 132 ]
シネコシスティス に関するこれまでの研究では、シアノバクテリアの表面を覆うIV型線毛が ブルーム形成にも関与していることが示されています。 [ 139 ] [ 136 ] [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 132 ]
前田らによって特定された気泡浮上機構は、気体小胞の使用や炭水化物バラストの蓄積など、シアノバクテリアが浮力を制御することを可能にする既知の戦略の一連のものに加わる。[ 143 ] [ 144 ] [ 141 ] [ 132 ]
動き シネココッカスは 糸状シアノバクテリアが 表面運動を行うことは以前から知られており、これらの運動はIV型線毛 によるものである。[ 158 ] [ 141 ] [ 159 ] Synechococcusは [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] によって運動する ことが知られている。
シアノバクテリアの多くの種は滑走することができる。滑走は 、細胞運動の一形態であり、明らかな外部器官や細胞形状の変化に依存せず、基質 が存在する場合にのみ起こるという点で、這ったり泳いだりするのとは異なる。[ 165 ] [ 166 ] [ 167 ] [ 168 ] 単細胞 シアノバクテリアは滑走にIV型線毛 を使用する。[ 169 ] [ 24 ]
シアノバクテリアは厳密な光要求性を持っています。光が少なすぎるとエネルギー生産が不十分になり、一部の種では細胞が従属栄養呼吸に頼るようになることがあります。[ 23 ] [ 22 ] [ 170 ] [ 24 ]
微生物マットに生息する糸状シアノバクテリアは、光合成に必要な光量と光損傷に対する感受性のバランスが取れた最適なニッチを見つけるために、マット内で垂直方向と水平方向に移動することが多い。例えば、メキシコのゲレーロ・ネグロ の高塩分底生マットに生息する糸状シアノバクテリアのOscillatoria Spirulina subsalsaは [ 171 ] 対照的に、フランスのカマルグ の高塩分マットに生息するMicrocoleus chthonoplastes の個体群は、日中はマットの上層に移動し、夜間はマット全体に均一に分布する。[ 172 ] Phormidium uncinatum [ 22 ] [ 170 ] [ 173 ] [ 24 ]
光運動（入射光に応じて細胞運動が変化する現象）は、シアノバクテリアが環境中の最適な光条件を見つける手段として利用されています。光運動には、光運動性、光走性、光嫌性反応の3種類があります。[ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 24 ]
光運動性微生物は、入射光の強度に応じて滑走速度を調節します。例えば、Phormidium autumnale の 滑走速度は、入射光の強度に比例して直線的に増加します。[ 177 ] [ 24 ]
光走性微生物は環境内の光の方向に従って移動するため、正の光走性種は光とほぼ平行に光源に向かって移動する傾向があります。Phormidium uncinatum のような種は光に直接向かうことはできませんが、ランダムな衝突に頼って正しい方向に向きを変え、その後光源に向かって移動する傾向があります。Anabaena variabilis のような他の種は、トリコーム を曲げることで方向を変えることができます。[ 178 ] [ 24 ]
最後に、光嫌性微生物は空間的および時間的な光勾配に反応します。ステップアップ光嫌性反応は、生物が暗い領域から明るい領域に入り、その後方向を反転して明るい光を避けるときに起こります。ステップダウン反応と呼ばれる反対の反応は、生物が明るい領域から暗い領域に入り、その後方向を反転して明るい領域にとどまるときに起こります。[ 24 ]
分類
分類学 『生物の一般形態学』 （1866年）における生命の樹。ノストック 歴史的に、細菌は当初、分裂菌綱を構成する植物として分類され、分裂藻類（藍藻類/シアノバクテリア）とともに分裂植物門を形成しました[ 233 ]。 ヘッケル によって原生生物界のモネラ門に分類 され、 プロトゲンス、プロタマエバ、ヴァンピレラ、プロトモナエ 、ビブリオ が含まれますが、藻類とともに分類されたノストックやその他のシアノバクテリアは含まれません [ 234 ] 。後にチャットン によって原核生物 [ 235 ]
シアノバクテリアは従来、形態に基づいてI～Vの番号で示される5つのセクションに分類されてきた。最初の3つ（クロオコックス目 、プレウロカプサ目 、オシラトリア目 ）は系統学的研究によって支持されていない。後の2つ（ノストック目 とスティゴネマ目 ）は単系統群であり、ヘテロシストシアノバクテリアを構成する。[ 236 ] [ 237 ]
Chroococales のメンバーは単細胞で、通常はコロニーを形成します。古典的な分類基準は、細胞形態と細胞分裂面です。 Pleurocapsales では、細胞は内部胞子 (baeocytes) を形成する能力があります。残りのセクションには、糸状の種が含まれます。 Oscillatoriales では、細胞は単列に配列され、特殊化した細胞 (アキネートとヘテロシスト) を形成しません。[ 238 ] [ 236 ]
以前は、ベギアトア [ 239 ]
他の細菌と同様に、シアノバクテリアの分類は従来形態に基づいて行われてきた。命名法の開始点を1980年とする原核生物規約とは異なり、 植物規約 藻類、菌類、植物の国際命名規約 、 分子系統学 による個々の種の網羅がやや遅れている。限られた（しかし増加しつつある）分子データの収集により、形態学的分類と分類群の自然史との間に多くの不一致が明らかになり、分類体系の大幅な見直しにつながっている。[ 240 ] 。 (2014) および Strunecký ら (2023)の「系統ゲノム的かつ多相的」(主に 16S を系統ゲノムの骨格に移植) アプローチ。 [ 241 ]
コードに関する質問 2021年現在、シアノバクテリアの命名法は主に植物命名規約に基づいている。 [ 240 ] 原核生物命名規約 の下で新たに始めるという提案が時折あったにもかかわらず、ほとんどの研究者は、ほぼすべての分類群を別の規約の下で再文書化する事務作業を引き受けることを望まなかった。[ 242 ] [ 243 ] 国際原核生物命名規約 （ICNP）の下で有効に発表されている。[ 244 ]
植物規約は、 原核生物規約 の下で正当に発表された名称を長らく有効と認めてきた。2022年に原核生物規約 が改正され、植物側からの名称も相互に受け入れるようになった。[ 245 ] これにより、植物規約 の属名に基づく科（および上位分類群）を原核生物規約 の下で発表できるようになり、細菌学者は細菌名ですでに認められているように、植物名を扱ったり並べ替えたりすることができるようになった。[ 246 ]
系統発生 注：
植物学界と細菌学界では、この門または分類群の名称と範囲について意見が分かれています。具体的には、細菌学界は光合成を行わない Vampirovibrionophyceae を必ずしも含まない Cyanobacteriota という名称を好む一方、植物学界は Cyanobacteria という名称と Vampirovibrionophyceae を含めることを好みます。一部の細菌学者は、Vampirovibrionophyceae を Melainabacteria または Melainobacteriota という門と呼んでいます。以下のデドログラムでは、植物学 (ICNafp) の名称が線の上に、植物学の名称と異なる場合は細菌学 (ICNP) の名称が線の下に記載されています。また、Cyanobacteriota ss の一般的な細菌学上の同義語は Cyanobacteria です。 典型的な光合成性シアノバクテリア（シアノバクテリア綱）に関連する非光合成性系統の発見と研究は、現在も非常に活発に行われている。これらのグループの扱い方は今後変わる可能性がある。 GTDBツリーには、存在しないページへのリンクが多数含まれています。これは、GTDBがゲノムの分岐に基づいて分類学的レベルの境界を再割り当てしているためです。これらの架空の分類群のタイプ属は、その名前から推測できます。 例えば、Cyanobacteriales はCyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [validated 2022] (ICNP) から形成され、 Nostoc などの重要な属が含まれます。[ 250 ]
情報源によって異なる定義の例：
LPSNは、植物学上の-phyceaeというクラス接尾辞を持つ2つのクラスを持つCyanobacteriota slを使用しています。 GTDBでは、シアノバクテリア門（Cyanobacteriota sl）を3つのクラスに分類しており、新たにセリシトクロマチア（Sericytochromatia）が追加されました。細菌学上のクラス接尾辞「-ia」が使用されているため、シアノバクテリア（Cyanobacteriia）とヴァンピロビブリオニア（Vampirovibrionia）が用いられています。 NCBIはCyanobacteriota ssを使用しています。さらに、そのCyanobacteriota/Melainabacteriaグループには、Cyanobacteriota slだけでなく、「Margulisiibacteriota」と「Ca. Ca. Adamsella」はGastranaerophilalesに含まれています。） AlgaeBaseはシアノバクテリアのうちシアノ藻類のみを使用しています。[ 257 ] Strunecký et al. (2023) は、シアノバクテリアを2つの植物クラスで使用している。[ 249 ]
人間との関係
化学的防除 いくつかの化学物質は、スイミングプールなどの小規模な水系からシアノバクテリアのブルームを除去することができます。それらには、次亜塩素酸カルシウム 、硫酸銅 、キュプリサイド（キレート銅）、シマジンが 含まれます。[ 287 ] 次亜塩素酸カルシウムの必要量はシアノバクテリアのブルームによって異なり、定期的な処理が必要です。オーストラリア農業省によると、 1000 L の水に12 g の 70% 物質の割合で ブルームを処理すると効果的な場合が多いです。[ 287 ] [ 287 ] 2 あたり 190 mL から 4.8 Lまで異なります。[ 287 ] [ 287 ] [ 288 ] [ 287 ]
ギャラリー シアノバクテリアの活動により、
コアテペケ・カルデラ 湖がターコイズブルーに染まる
動画 –
オシラトリア と
グレオカプサ– オシラトリア の糸状体が光に向かって振動運動する様子
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