品種改良

品種改良（人為選択とも呼ばれる）は、人間が動物の育種や植物の育種を利用して、通常はどの動物または植物の雄と雌が性的に生殖し、一緒に子孫を残すかを選択することにより、特定の表現型特性（特徴）を選択的に開発するプロセスです。家畜化された動物は品種と呼ばれ、通常はプロのブリーダーによって育てられます。一方、家畜化された植物は変種、栽培品種、栽培品種、または品種と呼ばれます。 ^[1]異なる品種の2つの純血種の動物は交雑種を生み出し、交雑した植物はハイブリッドと呼ばれます。花、野菜、果樹は、アマチュアや営利または非営利の専門家によって育種されることがあります。主要な作物は通常、専門家の産地です。

動物の育種では、人工選択は、近親交配、系統交配、異系交配などの技術と組み合わせられることが多い。植物の育種でも、同様の方法が用いられる。チャールズ・ダーウィンは、1859年の著書『種の起源』で、選択的育種が時間の経過とともにどのように変化を生み出してきたかについて論じた。その第1章では、ハト、猫、牛、犬などの動物の選択的育種と家畜化について論じている。ダーウィンは、自然選択の理論を提唱し説明するために人工選択を類推として用いたが、後者を前者とは区別し、無指向性の別のプロセスとした。^{[2] [3] [4]}

望ましい結果を生み出すために意図的に品種改良を行うことは、農業や実験生物学において非常に一般的になっています。

品種改良は、例えば人間の栽培過程から生じるなど、意図的でないものである場合もあります。また、意図しない（望ましい、あるいは望ましくない）結果をもたらすこともあります。例えば、一部の穀物では、種子の大きさの増加は、より大きな種子を意図的に選択した結果ではなく、特定の耕作方法の結果である可能性があります。おそらく、植物の栽培化をもたらした自然要因と人為的要因の相互依存関係があったのでしょう。^[5]

植物と動物の両方の品種改良は先史時代初期から行われてきた。小麦、米、犬などの主要な種は、数千年にわたって野生の祖先とは大きく異なっており、特に野生種であるテオシントから大きな変化を必要としたトウモロコシは、メソアメリカで品種改良された。品種改良はローマ人によって行われていた。^[6] 2,000年も前の論文には、さまざまな目的のために動物を選択するためのアドバイスが記載されており、これらの古代の作品は、カルタゴのマゴなど、さらに古い権威を引用している。^[7]品種改良の概念は、後に11世紀にペルシャのイスラム教徒の博学者アブー・ライハン・ビールーニーによって表現された。彼は、さまざまな例を含む「インド」と題された著書の中でこの考えに言及している。 ^[8]

農夫はトウモロコシを選び、必要な分だけ成長させ、残りは引き抜きます。林業家は、優れていると判断された枝はそのまま残し、それ以外はすべて切り落とします。蜂は、巣の中で働かず、ただ食べるだけの仲間を殺します。

— アブ・ライハン・ビルニ、インド

品種改良は、18世紀のイギリス農業革命の際、ロバート・ベイクウェルによって科学的実践として確立されました。おそらく、彼の最も重要な品種改良プログラムは羊に関するものでした。在来種を使用して、彼は長く光沢のある羊毛を持つ、大きくて骨が細い羊を素早く選別することができました。リンカーン・ロングウールはベイクウェルによって改良され、次にリンカーンがニュー（またはディシュリー）レスターと名付けられた次の品種の開発に使用されました。それは角がなく、まっすぐなトップラインを持つ四角くて肉厚な体を持っていました。^[9]

これらの羊はオーストラリアや北米を含む広範囲に輸出され、肉や繊維の市場の好みが変化するにつれて急速に人気がなくなったにもかかわらず、数多くの現代品種の育成に貢献しました。これらのオリジナルのニューレスターの血統は、今日でもイングリッシュレスター（またはレスターロングウール）として生き残っており、主に羊毛生産のために飼育されています。

ベイクウェルは、主に肉用として牛を飼育した最初の人物でもありました。それ以前は、牛は主に雄牛として鋤を引くために飼育されていましたが^{[10] [要出典]}、彼は長角の雌牛とウェストモアランド種の雄牛を交配し、最終的にディシュリー・ロングホーンを作り出しました。彼の後を追う農民が増えるにつれ、家畜は劇的に大きくなり、質も向上しました。1700年には、屠殺用に売られる雄牛の平均体重は370ポンド(168 kg) でした。1786年までに、その体重は2倍以上の840ポンド (381 kg) になりました。しかし、彼の死後、ディシュリー・ロングホーンは短角種に取って代わられました。

彼はまた、後にシャイヤー馬となる改良型ブラックカート馬を飼育しました。

チャールズ・ダーウィンは「品種改良」という用語を作り出した。彼は、自らが提唱したより広範な自然淘汰の過程の例として、この過程に興味を持っていた。ダーウィンは、家畜化された多くの動物や植物が、望ましい特性を示す個体から意図的に動物や 植物を交配し、望ましくない特性を持つ個体の交配を控えることで発達した特別な特性を持っていることに注目した。

ダーウィンは、1859年に出版された『種の起源』の初版で、「人為選択」という用語を第4章「自然選択」と第6章「理論上の困難」の2回使用しています。

選択のプロセスは遅いかもしれないが、弱い人間が人工選択の力で多くのことを成し遂げられるのであれば、自然の選択の力によって長い時間をかけてもたらされる、すべての有機体同士、そしてその生活の物理的条件の間の相互適応の美しさと無限の複雑さ、変化の量に限界はないと私は思う。^[11]

— チャールズ・ダーウィン『種の起源』

我々は、些細で重要でない変異を生み出す原因について全く無知である。そして、異なる国々、特に人工選択がほとんど行われていない文明化されていない国々における家畜の品種の違いを思い起こせば、我々はすぐにこのことに気づかされる。^[12]

— チャールズ・ダーウィン『種の起源』

均質な外見、行動、その他の特徴を持つ動物は、特定品種または純血種として知られており、特定の形質を持つ動物を選抜し、他の形質を持つ動物をさらに交配させることによって繁殖させます。純血種の動物は、単一の識別可能な品種を持ち、血統が記録されている純血種は、血統種と呼ばれます。雑種は2 つの純血種の混合であり、雑種は複数の品種の混合であり、多くの場合は不明です。動物の繁殖は、計画的な繁殖の目的で使用される動物のグループである繁殖用家畜から始まります。個人が動物の繁殖を検討している場合、特定の目的のために純血種の家畜に特定の価値のある形質を探すか、または特定の取り組み分野で異なる、そしておそらく優れた能力を持つ新しいタイプの家畜を生み出すために何らかの交配を使用する意図がある場合があります。たとえば、鶏を繁殖する場合、ブリーダーは通常、卵、肉、および新しい若い鳥を入手して、さらに繁殖することを意図しています。したがって、ブリーダーは、鶏の飼育を始める前に、さまざまな品種や種類の鶏を研究し、特定の特性セットから何が期待できるかを分析する必要があります。したがって、最初の繁殖用種を購入する際、ブリーダーは、意図する目的に最も適した鳥のグループを探します。

純血種の繁殖は、動物が次の世代に受け継ぐ安定した形質を確立し、維持することを目的としている。ある程度の近親交配、相当な間引き、そして「優れた」性質の選抜を採用して「最高のものを最高のものに繁殖」することで、ある点で元のベースストックよりも優れた血統を開発することができる。そのような動物は、血統書や種付け登録簿を管理する組織である品種登録簿に登録することができる。しかし、単一形質繁殖、つまり他のすべての形質よりも1つの形質だけを繁殖させる繁殖は、問題となる可能性がある。^{[13]動物行動学者の}テンプル・グランディンが言及したある事例では、成長が早い、または筋肉が発達するように繁殖された雄鶏は、典型的な雄鶏の求愛ダンスのやり方を知らず、そのため雄鶏は雌鶏と疎遠になり、雄鶏は雌鶏と交尾した後に雌鶏を殺してしまうことになった。^{[13]ソ連では、より知能の高い実験用ラットを繁殖させようとしたが、その結果、}フェナゼパムなどの薬物を使用しない限り、ラットが問題解決能力を失うほど重度の神経症に陥った。^[14]

雑種強勢という観察可能な現象は、品種の純粋性という概念とは対照的である。しかし、一方では、雑種やハイブリッド動物の無差別な繁殖は、品質の低下につながる可能性もある。進化生理学、行動遺伝学、その他の生物生物学の分野でも、意図的な選択的繁殖が研究されているが、世代時間が長く繁殖が困難なため、ハツカネズミなどの脊椎動物では、こうしたプロジェクトは困難である。^{[15] [16] [17]}

植物育種のプロセスは何千年も前から行われており、野生植物を均一で予測可能な農業用栽培種に栽培することから始まりました。これらの高収量品種は農業において特に重要でした。作物が改良されるにつれて、人類は狩猟採集生活から狩猟採集と農業の混合生活へと移行することができました。^[18]これらの高収量植物は極めて原始的な植物育種から派生したものですが、この形態の農業は、それらを栽培していた人々がより多様な食生活を送ることができるようにするための投資でした。これは、彼らが狩猟と採集をすぐに完全にやめることはなく、時間をかけて移行し、最終的に農業を好むようになったことを意味します。^[19]もともとこれは、人類が作物に時間と資源をすべて費やして失敗するリスクを冒したくなかったためです。これはすぐに「農民」が農業を実験するというアイデアから、プレイファーミングと呼ばれました。^[19]さらに、人間が食料のために1か所に留まり、恒久的な居住地を作ることができるため、プロセスはより速く進みました。^[20]この過渡期に、作物は順応し、進化し始め、人間は作物へのさらなる投資を奨励しました。時間の経過とともに、植物の育種への依存は問題を引き起こしました。マイケル・ポーランは、リンゴは甘味、チューリップは美しさ、大麻は陶酔感、ジャガイモは制御という4つの異なる植物を通して、人間の基本的な欲望の関係性を示す「欲望の植物学」という本で強調されています。相互進化の一種として、人間はこれらの植物に影響を与え、植物はそれを消費する人々に影響を与えてきました。これは共進化として知られています。^[21]

選択的植物育種は、人工的に挿入または削除された遺伝子を「純粋に」（つまりホモ接合体で）繁殖するトランスジェニック動物を生産する研究にも使用されています。 ^[22]

養殖における品種改良は、生産過程における魚介類の遺伝的改良に大きな可能性を秘めている。陸上の家畜とは異なり、養殖における品種改良の潜在的な利点は最近まで認識されていなかった。これは、死亡率が高いために親魚が少数しか選ばれず、近親交配による弱勢が起こり、野生の親魚の使用を余儀なくされたためである。これは成長率を目的とした品種改良プログラムで明らかであり、成長が遅く死亡率が高いという結果となった。^[23]

繁殖周期の制御は、品種改良プログラムの必須条件であるため、主な理由の1つでした。ウナギやハマチの養殖など、一部の養殖種は孵化や給餌が困難なため、人工繁殖は実現しませんでした。^[24] 養殖における品種改良プログラムの成功が遅れた理由として、研究者、顧問、養殖業者など関係者の教育が遅れたためだと考えられています。魚類生物学者の教育では、量的遺伝学や繁殖計画にあまり注意が払われていませんでした。^[25]

もう一つの問題は、後続の世代における遺伝的利益の記録が不十分であったことである。このため、成功した品種改良プログラムがもたらす経済的利益を定量化できなかった。遺伝的変化の記録は、さらなる選択計画の微調整に役立つため、重要であると考えられていた。^[23]

養殖魚種は、成長率、生存率、肉質、病気への抵抗力、性成熟年齢、繁殖力、殻の大きさや色などの殻の特性など、特定の特性に合わせて飼育されます。

• 成長率– 成長率は通常、体重または体長で測定されます。この特性は、成長率が速いほど生産回転率が上がるため、すべての養殖種にとって経済的に非常に重要です。 [ ^25]成長率の向上は、養殖動物が正の相関反応を通じて飼料をより効率的に利用していることを示しています。^[24]
• 生存率– 生存率は病気に対する抵抗力の程度を考慮する場合があります。^[24]ストレスを受けた魚は病気に非常に弱いため、ストレス反応も考慮する必要があります。^[25]魚が経験するストレスは、生物学的、化学的、または環境的影響である可能性があります。
• 肉質– 魚の品質は市場において経済的に非常に重要な意味を持ちます。魚の品質は通常、大きさ、肉質、脂肪分、肉の色、味、体の形、理想的な油分、オメガ3含有量などを考慮して決定されます。^{[24] [26]}
• 性成熟年齢– 養殖魚種の成熟年齢は、養殖業者にとって非常に重要な属性です。成熟初期には、魚種は生殖腺の生産にすべてのエネルギーを注ぎ込み、成長と肉の生産に影響を及ぼし、健康上の問題にかかりやすくなるためです (Gjerde 1986)。
• 繁殖力– 魚介類の繁殖力は通常高いため、改良すべき主要な特性とはみなされていない。しかし、品種改良の実践では卵の大きさを考慮し、生存率や初期成長率と相関関係があるかどうかを調べることがある。^[24]

Gjedrem (1979) は、大西洋サケ ( Salmo salar ) の選抜により、世代ごとに体重が 30% 増加することを示した。選抜された大西洋サケと野生魚のパフォーマンスの比較研究は、ノルウェーの AKVAFORSK 遺伝学センターによって実施された。選抜された特性には、成長率、飼料消費量、タンパク質保持率、エネルギー保持率、および飼料変換効率などがあった。選抜された魚は、成長率が 2 倍、飼料摂取量が 40% 高く、タンパク質とエネルギー保持率が増加した。これにより、野生種と比較して、飼料変換効率が全体的に 20% 向上した。^[27]大西洋サケは、細菌性およびウイルス性疾患に対する耐性についても選抜されている。選抜は、伝染性膵臓壊死ウイルス (IPNV) に対する耐性を確認するために行われた。結果、耐性の低い種では野生種と比較して 66.6% の死亡率であったのに対し、耐性の高い種では 29.3% の死亡率を示した。^[28]

ニジマス（S. gairdneri）は、7～10世代の選択交配後に成長率が大幅に向上したことが報告されています。^[29] Kincaidら（1977）は、ニジマスを3世代選択交配することで、30％の成長増加が達成できることを示しました。^[30] Kauseら（2005）は、ニジマスの世代ごとに7％の成長増加を記録しました。^[31]

日本では、ニジマスのIPNVに対する高い耐性は、種の選択的繁殖によって達成されている。耐性株の平均死亡率は4.3％であるのに対し、非常に感受性の高い株では96.1％の死亡率が観察された。^[32]

コホーサーモン（Oncorhynchus kisutch）は、4世代にわたる選択的繁殖の後、体重が60％以上増加したことが判明しました。^[33]チリでは、Neiraら（2006）がコホーサーモンの産卵日を早める実験を行いました。4世代にわたる選択的繁殖の後、産卵日は13～15日早まりました。^[34]

コイ科魚類

コイ（Cyprinus carpio）の品種改良プログラムには、成長、形状、病気への抵抗力の改善などがある。ソ連で行われた実験では、親魚の交配によって遺伝的多様性を高め、成長速度、外部特性、生存率、温度変化などの環境条件への適応などの特性に基づいて種を選択した。Kirpichnikovら（1974年）^[35]とBabouchkine（1987年）^[36]は、成長が早く寒さに強いコイ、ロプシャコイを選択した。結果は、耐寒性が30～40％から77.4％向上したことを示したが、成長速度に関するデータは提供しなかった。ベトナムでは、第2世代で成長速度の増加が観察された。^[37] MoavとWohlfarth（1976年）は、3世代にわたって成長が遅いものを選択した方が、成長が速いものを選択するよりも良い結果を示した。シャペルクラウス（1962）は浮腫病に対する抵抗性を示し、選択された系統は非選択系統（57%）と比較して死亡率が低かった（11.5%）。^[38]

選択的に繁殖されたIictalurus punctatusでは成長が12～20%増加したことが観察されています。^[39]最近では、成長率向上のための選択に対するアメリカナマズの反応は約80%、つまり世代あたり平均13%であることがわかりました。

太平洋産カキの生体重の選抜では、野生種に比べて0.4%～25.6%の改善が見られた。^[40]シドニーロックカキ（Saccostrea commercialis）は、1世代後に4%の増加、2世代後に15%の増加を示した。^{[41] [42]}生体重と殻長の改善を目的に選抜されたチリ産カキ（Ostrea chilensis）は、1世代で10～13%の増加を示した。 Bonamia ostreaは、ヨーロッパヒラタカキOstrea edulis L.の壊滅的な損失（約98%）を引き起こす原生生物寄生虫である。この原生生物寄生虫は、ヨーロッパの3つのカキ産地に固有のものである。選択的育種プログラムにより、 O. edulisの感染に対する感受性は、ヨーロッパのカキの系統間で異なることがわかっている。アイルランドのコーク港の「ロスモア」カキは、他のアイルランドの系統に比べて耐性が優れていることが示された。コーク港の選択的繁殖プログラムでは、3～4歳の生存個体を親魚として使い、生存可能な割合が市場サイズに達するまでさらに管理される。^{[43] [44]}

ロスモア産のカキは、長年にわたり、B. ostreae感染率と死亡率が低いことが示されています。Ragone Calvo ら (2003) は、共存する寄生虫Haplosporidium nelson (MSX) とPerkinsus marinus (Dermo) に対する耐性を持つように、東部産カキCrassostrea virginica を選択的に繁殖させました。彼らは、4 世代の選択的繁殖で、この病気に対する二重の耐性を獲得しました。カキは、より高い成長率と生存率を示し、感染に対する感受性は低くなりました。実験の終わりには、人工的に選択されたC. virginica は、34～48% 高い生存率を示しました。^[45]

クルマエビ科エビの成長選択は成功した結果をもたらした。Litopenaeus stylirostrisの選択的繁殖プログラムでは、第4世代後に18％、第5世代後に21％の成長が見られた。^[46] Marsupenaeus japonicasは、第1世代後に10.7％の成長増加を示した。^[47] Argueら（2002）は、1995年から1998年にかけて、米国ワイマナロの海洋研究所で太平洋ホワイトシュリンプLitopenaeus vannameiの選択的繁殖プログラムを実施した。彼らは、選択されていない対照エビと比較して、選択に対する顕著な反応を報告した。1世代後、成長が21％増加し、TSVに対する生存率が18.4％増加した。^[48]タウラ症候群ウイルス（TSV）は、エビの死亡率70％以上を引き起こす。コロンビアのCI Oceanos SAは、感染した池から病気の生き残りを選び、次世代の親として利用した。2～3世代で満足のいく結果が得られ、生存率は病気発生前のレベルに近づいた。^[49]感染性皮下造血壊死ウイルス（IHHNV）による大きな損失（最大90％）により、多くのエビ養殖産業がこの病気に耐性のあるエビを選抜して繁殖させ始めた。成功した結果、 IHHNV感染に耐性のあるL. stylirostrisの選抜系統であるスーパーシュリンプが開発された。Tangら（2000）は、IHHNVに感染したスーパーシュリンプが幼生期および若魚期に死亡しなかったことを示してこれを確認した。^[50]

水生種の品種改良プログラムは、陸上の家畜に比べて優れた成果をもたらします。水生養殖種の選択に対する反応が高いのは、次のような理由によると考えられます。

• 雌雄の魚類と貝類の繁殖力が高く、選択強度を高めることができます。
• 選択された特性における表現型および遺伝的変異が大きい。

養殖業における品種改良は、業界に著しい経済的利益をもたらします。主な利点は、回転率が上がることで生産コストが下がることです。品種改良が行われると、特定の環境や状況に適した特性が失われます。^[51]これは、成長率が上がり、維持率が低下し、エネルギーとタンパク質の保持率が向上し、飼料効率が向上するためです。^[23]養殖種に遺伝的改良プログラムを適用すると、生産性が向上します。これにより、増加する個体群の需要の増加に対応できるようになります。逆に、養殖業における品種改良は、養殖魚と野生魚の両方の生物多様性に問題を引き起こす可能性があり、将来的に業界に悪影響を及ぼす可能性があります。現在、家畜化が不足しているため、養殖業を改善する可能性は大きいですが、これらの種を家畜化する際に、適切な遺伝子管理を通じて魚の遺伝的多様性を保護することが不可欠です。^[52]特に大量に飼育されている網や囲いから魚が逃げ出すことは珍しくありません。これらの魚が本来生息していない地域で養殖されている場合、それらは定着して在来魚の個体群と競争し、外来種として生態系に危害を加える可能性があります。^[53]さらに、養殖されている魚も在来種である地域にある場合、その遺伝子は野生ではなく選択的に繁殖されています。これらの養殖魚は在来種と繁殖する可能性があり、偶然ではなく消費のために繁殖されたという意味で問題になる可能性があります。その結果、遺伝的多様性が全体的に減少し、地元の魚の個体群が生存に適さなくなります。^[53]適切な管理が行われない場合、経済的利益と魚種の多様性が衰えます。^[52]

選択的繁殖は、特定の特性が選択に応じて進化できるかどうかを直接的に判断する方法です。単一世代の繁殖方法は、正確でも直接的でもありませんでした。また、このプロセスは兄弟分析よりも実用的で理解しやすいものです。選択的繁殖は、単一世代のテストよりもテストに必要な個体数が少ないため、測定が難しい 生理機能や行動などの特性に適しています。

しかし、このプロセスには欠点もあります。それは、選択的育種で行われる単一の実験では、遺伝的変異のグループ全体を評価することができないため、個々の形質ごとに個別の実験を行う必要があるからです。また、選択的育種実験では、実験対象の生物を研究室や温室で維持する必要があるため、この育種方法を多くの生物に使用することは現実的ではありません。この場合、制御された交配インスタンスを実行することは困難であり、これは選択的育種の必要な要素です。^[54]

さらに、品種改良は、遺伝的多様性の減少や身体的問題など、さまざまな問題を引き起こす可能性があります。品種改良のプロセスは、植物や動物に身体的問題を引き起こす可能性があります。たとえば、極端に小さいサイズに品種改良された犬は、他の犬よりもはるかに高い頻度で膝頭を脱臼します。^[55]植物界での例としては、レナペジャガイモが病気や害虫への耐性のために品種改良されましたが、これは、人間の食用に適したジャガイモには通常少量しか含まれていない有毒なグリコアルカロイドソラニンの含有量が高いことに起因しています。 ^[56]遺伝的多様性が失われると、集団が出来事に適応するための遺伝的選択肢を欠くことにもなります。これは生物多様性の問題になります。なぜなら、属性が非常に広範囲に及んでいるため、大規模な伝染病を引き起こす可能性があるからです。 1970年に発生した南部トウモロコシ葉枯れ病の流行では、農業を容易にするために不妊花粉を持つように人工的に選抜されたテキサス産トウモロコシの品種が広く使用されたために、米国のトウモロコシ収穫量の15%が壊滅した。同時に、この品種は南部トウモロコシ葉枯れ病に対してより脆弱であった。^{[57] [58]}

• ダーウィン、チャールズ（2004年）。種の起源。ロンドン：CRW Publishing Limited。ISBN 978-1-904633-78-5。

• 動物遺伝資源に関する世界行動計画