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| 細胞生物学 | |
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| ミトコンドリア | |
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クリスタ（/ ˈ k r ɪ s t ə /、複数形：cristae）は、ミトコンドリアの内膜にあるひだです。名前はラテン語で「頂上」または「羽毛」を意味し、内膜に特徴的なしわのある形状を与え、化学反応が起こるための大きな表面積を提供します。ミトコンドリアは酸素を必要とするため、これは好気性細胞呼吸を助けます。クリスタには、ATP 合成酵素やさまざまなシトクロムなどのタンパク質が散りばめられています。
背景
ミトコンドリアの二重膜構造の発見に伴い、ミトコンドリア超微細構造研究の先駆者たちは、ミトコンドリア内膜の構造に関するさまざまなモデルを提唱しました。[1]提唱された3つのモデルは次のとおりです。
- バッフルモデル–パラデ(1953) によると、ミトコンドリアの内膜はバッフルのように渦巻き状になっており、結晶内空間に向かって広い開口部があります。このモデルはほとんどの教科書に掲載されており、長い間広く信じられていました。
- 隔壁モデル-ショーストランド（1953）は、内膜のシートが隔壁（septumの複数形）のようにマトリックスを貫通し、それをいくつかの異なる区画に分離していると示唆した。[2]
- クリスタジャンクションモデル– DaemsとWisse（1966）は、クリスタがクリスタジャンクション（CJ）と呼ばれる比較的小さな直径を特徴とする管状構造を介して内部境界膜に接続されていると提唱しました。1990年代半ばにこれらの構造はEMトモグラフィーによって再発見され、現在広く受け入れられているこのモデルが確立されました。[3]
最近の研究では（2019年）、クリステにATP合成酵素二量体（以前は「素粒子」または「オキシソーム」と呼ばれていた）の列が形成されていることがわかった。これらの膜を曲げる二量体は曲がった形をしており、クリステ形成の最初のステップである可能性がある。 [4]これらはクリステの基部に位置している。ミトコンドリア接触部位クリステ組織化システム（MICOS）タンパク質複合体がクリステ接合部を占めている。OPA1などのタンパク質はクリステのリモデリングに関与している。[5]
クリスタは伝統的に形状によってラメラ状、管状、小胞状のクリスタに分類されます。[6]これらは異なる細胞型に現れます。これらの形状が異なる経路によって発生するかどうかは議論されています。[7]
クリステの電子伝達系
NADH は酵素によってNAD +、 H + イオン、電子に酸化されます。FADH 2も H +イオン、電子、FADに酸化されます。 これらの電子が内膜の電子伝達系を通ってさらに進むと、エネルギーが徐々に放出され、 NADH と FADH 2の分裂によって生じた水素イオンを内膜と外膜の間の空間 (膜間腔と呼ばれる)に送り出すのに使用され、電気化学的勾配が形成されます。
この電気化学的勾配により、ミトコンドリア内膜を横切る位置エネルギー（位置エネルギー § 化学位置エネルギーを参照）がプロトン駆動力として生成されます。その結果、化学浸透が起こり、ATP合成酵素がADPとリン酸基からATPを生成します。これにより、 H +イオンの量によって形成される濃度勾配から位置エネルギーが利用されます。H +イオンはATP合成酵素によってミトコンドリアマトリックスに受動的に通過し、後にH 2 O（水）の再形成を助けます。
電子伝達系が適切に機能し、ATP を生成するためには、電子の供給が変動する必要があります。しかし、電子伝達系に入った電子は、一方通行の道路を走る車のように、最終的には積み重なっていきます。これらの電子は最終的に酸素(O 2 ) に受け入れられます。その結果、2 つの水分子 (H 2 O) が形成されます。酸素は電子を受け入れることで、電子伝達系が機能し続けることを可能にします。電子伝達系は、接合部内の膜であるクリステ ルーメン膜に組織化されています。[5]
各 NADH 分子からの電子は、電子伝達系を通じて ADP とリン酸基から合計 3 つの ATP を形成できますが、各 FADH 2分子は合計 2 つの ATP を生成できます。
その結果、10 個の NADH 分子（解糖系およびクレブス回路から）と 2 個の FADH分子は、好気呼吸中に合計 34 個の ATP を形成できます（単一の電子伝達系から）。つまり、クレブス回路と解糖系を組み合わせると、電子伝達系の効率は約 65% になりますが、解糖系単独の場合は効率がわずか 3.5% です。
関数
クリステは、上記の反応が起こる可能性のある内膜の表面積を大幅に増加させます。クリステの機能に関する広く受け入れられている仮説は、表面積が大きいため ATP 生成能力が増加するというものです。しかし、現在のモデルでは、活性ATP 合成酵素複合体は、二量体としてクリステの狭い端に優先的に局在します。したがって、ATP 合成に割り当てられるミトコンドリア膜の表面積は、実際には非常に小さいです。
数学的モデリングでは、糸状ミトコンドリアのクリステの光学特性が組織内の光の生成と伝播に影響を与える可能性があることが示唆された。[8]
参考文献
- ^ Griparic, L; van der Bliek, AM (2003 年 8 月). 「ミトコンドリア膜のさまざまな形状」. Traffic . 2 (4): 235–44. doi : 10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x . PMID 11285133. S2CID 9500863.
- ^ Sjostrand, F (1953年1月3日). 「特定の組織細胞の細胞質における二重膜システム」. Nature . 171 (4340): 31–32. doi :10.1038/171031a0. S2CID 6765607.
- ^ ジック、M;ラブル、R;アスファルト州ライヒェルト（2009 年 1 月）。 「クリステ形成-ミトコンドリアの超微細構造と機能をつなぐ」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。1793 (1): 5–19。土井：10.1016/j.bbamcr.2008.06.013。PMID 18620004。
- ^ Blum TB、Hahn A、Meier T、Davies KM、Kühlbrandt W (2019年3月)。「ミトコンドリアATP合成酵素の二量体は膜の湾曲を誘導し、列に自己組織化する」。米国 科学アカデミー紀要。116 (10):4250–4255。Bibcode : 2019PNAS..116.4250B。doi : 10.1073 / pnas.1816556116。PMC 6410833。PMID 30760595。
- ^ ab Baker, Nicole; Patel, Jeel; Khacho, Mireille (2019年11月). 「ミトコンドリアのダイナミクス、クリステのリモデリング、スーパーコンプレックスの形成を結びつける: ミトコンドリアの構造が生体エネルギーを制御する仕組み」.ミトコンドリア. 49 : 259–268. doi : 10.1016/j.mito.2019.06.003 . PMID 31207408.
- ^花木 正之、田中 健、鹿島 勇 (1985)。 「ラット副腎皮質のミトコンドリアクリステに関する走査型電子顕微鏡研究」。電子顕微鏡ジャーナル。34 (4): 373–380。PMID 3837809。
- ^ Stephan, Till; Roesch, Axel; Riedel, Dietmar; Jakobs, Stefan (2019年8月27日). 「ミトコンドリアクリステの生細胞STEDナノスコピー」. Scientific Reports . 9 (1): 12419. Bibcode :2019NatSR...912419S. doi : 10.1038/s41598-019-48838-2. PMC 6712041. PMID 31455826.
- ^ Thar, R.およびM. Kühl (2004). 「ミトコンドリアにおける電磁放射の伝播?」J.Theoretical Biology、230 (2)、261-270。[1] 2013-07-18にWayback Machineでアーカイブ