微生物

微生物の存在の可能性については、17世紀に発見される何世紀も前から議論されていました。 紀元前6世紀には、現在のインドのジャイナ教徒がニゴダと呼ばれる微小生物の存在を提唱していました。^{[ 3 ]}これらのニゴダは群生して生まれ、植物、動物、人間の体を含むあらゆる場所に生息し、その寿命はほんの一瞬です。^{[ 4 ]}ジャイナ教の24番目の説法者であるマハーヴィーラによれば、人間は食べたり、呼吸したり、座ったり、動いたりする際に、これらのニゴダを大量に破壊しています。^{[ 3 ]}多くの現代のジャイナ教徒は、マハーヴィーラの教えが科学によって発見された微生物の存在を予見していたと主張しています。^{[ 5 ]}

病気がまだ目に見えない生物によって広がる可能性を示唆する最も古い既知の考えは、紀元前1世紀のローマの学者マルクス・テレンティウス・ヴァロが著した『農業について』 という本の中で、目に見えない生き物をanimalia minutaと呼び、沼地の近くに住居を構えることに警告を発しているものである。^{[ 6 ]}

…そして、目に見えない微小な生物が繁殖し、空気中を漂い、口や鼻から体内に入り込み、深刻な病気を引き起こすからです。^{[ 6 ]}

『医学典範』 （1020年）の中で、アヴィセンナは結核やその他の病気が伝染性である可能性を示唆した。^{[ 7 ] [ 8 ]}

15世紀、トルコの科学者アクシャムサディンは、著書『生命の物質』 （Maddat ul-Hayat）の中で、病気に関連する微生物の生命について考察した。

病気が個人に一人ずつ現れると考えるのは間違いです。病気は人から人へと伝染します。この伝染は、目には見えないが生きている小さな種子を介して起こります。^{[ 9 ] [ 10 ]}

1546年、ジローラモ・フラカストロは、伝染病は、直接的または間接的な接触、あるいは接触なしでも長距離にわたって感染を伝播できる種子のような伝染性物質によって引き起こされると提唱した。 ^{[ 11 ]}

アントニ・ファン・レーウェンフックは微生物学の父の一人と考えられています。彼は1673年に、自ら設計した単純な単レンズ顕微鏡を用いて、微生物を発見し、科学実験を行った最初の人物です。 ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}レーウェンフックと同時代のロバート・フックも、カビの胞子体という形で微生物の生命を観察するために顕微鏡を使用しました。1665年の著書『ミクログラフィア』では、研究の図を描き、 「細胞」という用語を作り出しました。^{[ 16 ]}

ルイ・パスツール（1822–1895）は、粒子が培養液に通過するのを防ぐフィルター付きの容器と、フィルターのない容器で、空気を通すように湾曲した管を通して塵粒子が沈殿し培養液に接触しないようにした容器で、煮沸した培養液を空気にさらした。パスツールは、実験開始時に培養液中に微生物が生存していないことを確認するために、事前に培養液を煮沸した。パスツールの実験中、培養液には何も増殖しなかった。これは、そのような培養液で増殖した生物は、培養液内で自然発生したのではなく、塵に付着した胞子として外部から来たものであることを意味する。このようにして、パスツールは自然発生説を否定し、病原菌説を支持した。^{[ 17 ]}

1876年、ロベルト・コッホ（1843-1910）は、微生物が病気を引き起こすことを実証しました。彼は、炭疽病に感染した牛の血液には常に多数の炭疽菌が含まれていることを発見しました。コッホは、感染した動物から少量の血液を採取し、健康な動物に注射することで、炭疽病を動物間で伝染させることができ、健康な動物が病気になることを発見しました。彼はまた、栄養培地で細菌を培養し、それを健康な動物に注射することで病気を引き起こすことも発見しました。これらの実験に基づいて、彼は微生物と病気との因果関係を確立するための基準を考案し、これらは現在コッホの原則として知られています。^{[ 18 ]}これらの原則はすべての場合に適用できるわけではありませんが、科学的思考の発展において歴史的に重要な意味を持ち、今日でも使用されています。^{[ 19 ]}

植物のように光合成を行い、動物のように運動性を持つため、動物界にも植物界にも当てはまらないユーグレナなどの微生物の発見により、1860年代に第三の界が命名されました。1860年にジョン・ホッグはこの界をプロトクティスタと名付け、1866年にエルンスト・ヘッケルがプロティスタと名付けました。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

パスツールとコッホの研究は、医学的に直接関連する微生物にのみ焦点を当てていたため、微生物世界の真の多様性を正確に反映していませんでした。微生物学の真の広がりが明らかになったのは、19 世紀後半のマルティヌス・ベイエリンクとセルゲイ・ウィノグラツキーの研究まで待たなければなりませんでした。 ^{[ 23 ]}ベイエリンクは、ウイルスの発見と濃縮培養技術の開発という2 つの大きな貢献を微生物学にもたらしました。 ^{[ 24 ]}タバコモザイクウイルスの研究はウイルス学の基本原理を確立しましたが、生理機能が大きく異なる幅広い微生物の培養を可能にした濃縮培養法の開発が、微生物学に最も直接的な影響を与えました。ウィノグラツキーは、化学無機栄養の概念を初めて開発し、それによって地球化学的プロセスにおける微生物の重要な役割を明らかにしました。^{[ 25 ]}彼は硝化細菌と窒素固定細菌の両方の最初の分離と記述を担当した。^{[ 23 ]}フランス系カナダ人の微生物学者フェリックス・デレルはバクテリオファージを共同発見し、初期の応用微生物学者の一人であった。^{[ 26 ]}

単細胞微生物は、約35億年前に地球上で最初に発生した生命形態でした。 ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}その後の進化は遅く、^{[ 33 ]}先カンブリア紀の約30 億年間（地球上の生命の歴史の大部分）は、すべての生物は微生物でした。^{[ 34 ] [ 35 ]} 2億2000万年前の琥珀から細菌、藻類、菌類が発見されており、微生物の形態は少なくとも三畳紀以降ほとんど変化していないことがわかります。^{[ 36 ]}しかし、ニッケルが果たす生物学的役割、特にシベリア・トラップの火山噴火によってもたらされた役割は、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの終わりにメタン生成菌の進化を加速させた可能性があります。^{[ 37 ]} 

微生物は比較的速い進化速度を持つ傾向がある。ほとんどの微生物は急速に増殖することができ、細菌は接合、形質転換、形質導入によって、大きく異なる種間でも自由に遺伝子を交換することができる。^{[ 38 ]}この水平遺伝子伝達は、高い突然変異率やその他の形質転換手段と相まって、微生物が新しい環境で生き残り、環境ストレスに対応するために（自然選択によって）急速に進化することを可能にする。この急速な進化は、抗生物質に耐性を持つ多剤耐性病原性細菌、スーパーバグの発生につながったため、医学において重要である。^{[ 39 ]}

原核生物と真核生物の中間的な形態の微生物が、2012年に日本の科学者によって発見された。パラカリオン・ミオジネンシスは、典型的な原核生物よりも大きいが、真核生物のように核物質が膜に包まれており、内部共生体が存在するという特異な微生物である。これは、原核生物から真核生物への発達段階を示す、微生物の最初の妥当な進化形態であると考えられている。^{[ 40 ] [ 41 ]}

古細菌は原核単細胞生物であり、カール・ウーズの3ドメイン分類体系における生命の最初のドメインを形成します。原核生物は、細胞核やその他の膜結合オルガネラを持たないものと定義されます。古細菌は、かつて一緒に分類されていた細菌とこの特徴を共有しています。1990年、微生物学者ウーズは、生物を細菌、古細菌、真核生物に分ける3ドメイン分類体系を提案し^{[ 42 ]}、それによって原核生物ドメインを分割しました。

古細菌は、遺伝学と生化学の両方において細菌とは異なります。たとえば、細菌の細胞膜はエステル結合を持つホスホグリセリドからできていますが、古細菌の膜はエーテル脂質からできています。^{[ 43 ]}古細菌はもともと、温泉などの極限環境に生息する極限環境微生物として記述されていましたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見されています。^{[ 44 ]}科学者たちは、環境中に古細菌がどれほど普遍的であるかを認識し始めたばかりで、サーモプロテオータ（以前はクレナルカエオータ）は海洋で最も一般的な生命形態であり、水深150メートル（490フィート）より下の生態系を支配しています。 ^{[ 45 ] [ 46 ]}これらの生物は土壌にもよく見られ、アンモニア酸化において重要な役割を果たしています。 ^{[ 47 ]} 

古細菌と細菌のドメインを合わせたものは、地球上で最も多様で豊富な生物群を構成し、温度が+ 140 °C（284 °F）以下のほぼすべての環境に生息しています。水、土壌、空気、生物のマイクロバイオーム、温泉、さらには地殻の奥深くの岩石中にも見られます。^{[ 48 ]}原核生物の数は500億、つまり5×10³⁰と推定されており^{、地球上の}バイオマスの少なくとも半分を占めています。^{[ 49 ]}  

原核生物の生物多様性は不明だが、非常に大きい可能性がある。2016 年 5 月の推定では、生物の大きさに対する既知の種の数のスケーリング法則に基づいて、 地球上にはおそらく 1 兆種の生物が存在し、そのほとんどは微生物であると推定されている。現在、その総数の 1 千分の 1 パーセントしか記載されていない。^{[ 50 ]}一部の種のアーキア細胞は凝集し、特にDNA 損傷を引き起こすストレスの多い環境条件下では、直接接触によってある細胞から別の細胞へDNAを転送する。^{[ 51 ] [ 52 ]}

古細菌と同様に、細菌は原核生物であり、単細胞で、細胞核やその他の膜結合オルガネラを持たない。細菌は、Thiomargarita namibiensisのようなごくまれな例外を除いて、顕微鏡でしか見えない。^{[ 53 ]}細菌は個々の細胞として機能し、増殖するが、多細胞コロニーに集まることもよくある。^{[ 54 ]}粘液細菌などの一部の種は、複雑な群集構造に集まり、生活環の一部として多細胞グループとして機能したり、^{[ 55 ]}大腸菌などの細菌コロニーでクラスターを形成したりする。

細菌のゲノムは通常、環状の細菌染色体（ DNAの1つのループ）ですが、プラスミドと呼ばれる小さなDNA断片を持つこともあります。これらのプラスミドは、細菌の接合によって細胞間で伝達されます。細菌は細胞壁で囲まれており、細胞に強度と剛性を与えています。細菌は二分裂または出芽によって増殖しますが、減数分裂による有性生殖は行いません。しかし、多くの細菌種は、自然形質転換と呼ばれる水平遺伝子伝達プロセスによって、個々の細胞間でDNAを伝達することができます。^{[ 56 ]}一部の種は非常に強靭な胞子を形成しますが、細菌にとってこれは生存のためのメカニズムであり、生殖のためのものではありません。最適な条件下では、細菌は非常に速く増殖し、その数は20分ごとに倍増することがあります。^{[ 57 ]}

成体で肉眼で見える生物のほとんどは、人間を含めて真核生物です。しかし、多くの真核生物は微生物でもあります。細菌や古細菌とは異なり、真核生物は細胞内に細胞核、ゴルジ体、ミトコンドリアなどの細胞小器官を持っています。核は、細胞のゲノムを構成するDNAを収容する細胞小器官です。DNA（デオキシリボ核酸）自体は、複雑な染色体に配置されています。^{[ 58 ]} ミトコンドリアは、クエン酸回路と酸化的リン酸化の場所であるため、代謝に不可欠な細胞小器官です。これらは共生細菌から進化し、残存ゲノムを保持しています。^{[ 59 ]}細菌と同様に、植物細胞は細胞壁を持ち、他の真核生物の細胞小器官に加えて、葉緑体などの細胞小器官を持っています。葉緑体は光合成によって光からエネルギーを生成し、元々は共生細菌であった。^{[ 59 ]}

単細胞真核生物は、そのライフサイクルを通して単一の細胞から構成されます。この点は重要です。なぜなら、ほとんどの多細胞真核生物は、ライフサイクルの初期段階においてのみ接合子と呼ばれる単一の細胞から構成されるからです。微生物真核生物は、一倍体または二倍体のいずれかであり、一部の生物は複数の細胞核を持っています。

単細胞真核生物は通常、好ましい条件下では有糸分裂によって無性生殖を行う。しかし、栄養制限やDNA損傷に関連するその他の条件などのストレス条件下では、減数分裂と接合によって有性生殖を行う傾向がある。^{[ 60 ]}

原生生物

真核生物群のうち、原生生物は一般的に単細胞で微小な生物である。これは分類が容易ではない非常に多様な生物群である。^{[ 61 ] [ 62 ]}いくつかの藻類種は多細胞原生生物であり、粘菌は単細胞、群体、多細胞形態の間で切り替わる独特の生活環を持つ。^{[ 63 ]}原生生物の種の数は、ごく一部しか特定されていないため不明である。海洋、深海熱水噴出孔、河川堆積物、酸性河川では原生生物の多様性が高く、多くの真核微生物群集がまだ発見されていない可能性があることを示唆している。^{[ 64 ] [ 65 ]}

極限環境微生物は、ほとんどの生物にとって通常は致命的な極限環境でも生存し、さらには繁栄できるように適応した微生物です。好熱菌と超好熱菌は高温で繁栄します。好冷菌は極低温で繁栄します。 – 最高温度は130 °C (266 °F) ^{[ 74 ]}、最低温度は-17 °C (1 °F) ^{[ 75 ]}です。Halobacterium salinarum (古細菌)などの好塩菌は、飽和状態までの高塩分条件下で繁栄します。 ^{[ 76 ]}好アルカリ菌は、 pH約 8.5～11 のアルカリ性環境で繁栄します。 ^{[ 77 ]}好酸性菌は、pH 2.0 以下で繁栄することができます。^{[ 78 ]}好圧菌は、1,000～2,000気圧から、宇宙の真空のような0気圧まで、非常に高い圧力で繁殖します。^{[ b ]}デイノコッカス・ラディオデュランスなどの一部の極限環境微生物は放射線耐性があり、^{[ 80 ]} 5k Gyまでの放射線被曝に耐えます。極限環境微生物はさまざまな点で重要です。地球の水圏、地殻、大気圏の大部分に地球上の生命を拡張し、極限環境への特異的な進化適応メカニズムはバイオテクノロジーで利用でき、そのような極限条件下での存在自体が地球外生命の可能性を高めます。^{[ 81 ]}    

土壌中の窒素循環は、大気中の窒素の固定に依存している。これは、多くの窒素固定細菌によって達成される。この現象が起こる方法の一つは、マメ科植物の根粒で、 Rhizobium、Mesorhizobium、Sinorhizobium、Bradyrhizobium、およびAzorhizobium属の共生細菌が含まれていることである。^{[ 82 ]}

植物の根は根圏と呼ばれる狭い領域を形成し、根圏微生物叢と呼ばれる多くの微生物を支えている。^{[ 83 ]}

根圏微生物叢に存在するこれらの微生物は、信号や合図を介して互いに、また周囲の植物と相互作用することができます。例えば、菌根菌は、植物と菌類の間で化学信号を介して多くの植物の根系とコミュニケーションをとることができます。これにより、両者の間に相利共生関係が生まれます。しかし、これらの信号は、他の細菌を捕食する土壌細菌であるミクソコッカス・キサンタスなどの他の微生物によって傍受される可能性があります。傍受、つまり植物や微生物などの意図しない受信者からの信号の傍受は、大規模な進化的影響をもたらす可能性があります。例えば、植物と微生物のペアのような信号発信者と受信者のペアは、傍受者の多様性のために、近隣の個体群とコミュニケーションをとる能力を失う可能性があります。局所的な盗聴者を避けるように適応する過程で、信号の分岐が生じ、その結果、植物や微生物が他の集団とコミュニケーションを取ることができなくなり、孤立する可能性がある。^{[ 84 ]}

地衣類は、大型菌類と光合成を行う微生物藻類またはシアノバクテリアの共生である。^{[ 85 ] [ 86 ]}

微生物は、ヨーグルト、チーズ、カード、ケフィア、アイラン、キシノガラなどの食品を作る発酵プロセスで使用されます。発酵培養物は風味と香りを付与し、望ましくない微生物の増殖を抑制します。 ^{[ 87 ]}微生物はパンの発酵や、ワインやビールの糖をアルコールに変換するために使用されます。微生物は、醸造、ワイン製造、ベーキング、ピクルス作り、その他の食品製造プロセスで使用されます。^{[ 88 ]}

これらの装置は、有機物で汚染された水を浄化する能力を、溶解した物質を呼吸できる微生物に依存している。呼吸は好気性であり、緩速砂ろ過器のような酸素が十分に供給されたろ過床で行われる。^{[ 89 ]}メタン生成菌による嫌気性消化では、副産物として有用なメタンガスが生成される。 ^{[ 90 ]}

微生物は^、エタノールを生産するための発酵[ ^{91 ]}や、メタンを生産するためのバイオガスリアクター^{[ 92 ]}で使用されています。科学者たちは、液体燃料を生産するための藻類^{[ 93 ]}や、さまざまな形態の農業廃棄物や都市廃棄物を使用可能な燃料に変換するための細菌の使用を研究しています^{[ 94 ]}。

微生物は、多くの商業用および工業用化学物質、酵素、その他の生物活性分子の生産に利用されています。微生物発酵によって大規模に工業生産される有機酸には、酢酸菌（ Acetobacter acetiなど）によって生産される酢酸、酪酸菌（Clostridium butyricum ）によって作られる酪酸、乳酸菌（Lactobacillusなど）によって作られる乳酸^{[ 95 ]}、カビ菌（Aspergillus niger ）によって作られるクエン酸^{[ 95 ]}などがあります。

微生物は、細菌ストレプトコッカス由来のストレプトキナーゼ^{[ 96 ]}、子嚢菌類トリポクラジウム・インフラタム由来のシクロスポリンA ^{[ 97 ]}、酵母モナスカス・プルプレウスによって産生されるスタチン^{[ 98 ]}などの生物活性分子の調製に使用されます。

微生物は、バイオテクノロジー、生化学、遺伝学、分子生物学において不可欠なツールです。酵母のサッカロミセス・セレビシエとシゾサッカロミセス・ポンベは、単純な真核生物であり、大量に急速に増殖させることができ、操作も容易であるため、科学において重要なモデル生物です。 ^{[ 99 ]}これらは特に遺伝学、ゲノミクス、プロテオミクスにおいて価値があります。^{[ 100 ] [ 101 ]微生物は、}ステロイドの製造や皮膚疾患の治療などの用途に利用できます。科学者たちはまた、微生物を生体燃料電池[ ^{102 ]}や汚染の解決策^{[ 103 ]に利用することも検討しています。}

中世では、生物兵器の初期の例として、カタパルトやその他の攻城兵器を使って城を包囲する際に、病人の死体が城内に投げ込まれた。死体の近くにいた人々は病原体に曝露され、その病原体を他の人に広める可能性が高かった。^{[ 104 ]}

現代におけるバイオテロには、 1984年のラジニーシ教団によるバイオテロ攻撃^{[ 105 ]}や、1993年のオウム​​真理教による東京での炭疽菌放出^{[ 106 ]}などがある。

微生物は土壌中の栄養素やミネラルを植物が利用できるようにしたり、成長を促進するホルモンを生成したり、植物の免疫系を刺激したり、ストレス反応を引き起こしたり抑制したりすることができる。一般的に、土壌微生物の種類が多様であるほど、植物の病気が少なくなり、収量が増加する。^{[ 107 ]}

微生物は、他のより大きな生物と内部共生関係を形成することができます。たとえば、微生物共生は免疫系において重要な役割を果たしています。消化管内の腸内細菌叢を構成する微生物は、腸の免疫に貢献し、葉酸やビオチンなどのビタミンを合成し、複雑な難消化性炭水化物を発酵させます。^{[ 108 ]}健康に有益であると考えられる一部の微生物はプロバイオティクスと呼ばれ、栄養補助食品または食品添加物として入手可能です。^{[ 109 ]}

微生物は、多くの感染症の原因物質（病原体）です。関与する生物には、ペスト、結核、炭疽などの病気を引き起こす病原性細菌、マラリア、睡眠病、赤痢、トキソプラズマ症などの病気を引き起こす原虫寄生虫、白癬、カンジダ症、ヒストプラズマ症などの病気を引き起こす真菌が含まれます。しかし、インフルエンザ、黄熱病、エイズなどの他の病気は、病原性ウイルスによって引き起こされますが、これらは通常、生物として分類されず、したがって厳密な定義では微生物ではありません。古細菌の病原体の明確な例は知られていませんが、^{[ 110 ]}一部の古細菌メタン生成菌の存在とヒトの歯周病との間に関係が提案されています。^{[ 111 ]}多くの微生物病原体は、感染した宿主内での生存を促進すると思われる有性生殖を行うことができます。^{[ 112 ]}

衛生とは、周囲から微生物を除去することで感染や食品の腐敗を防ぐ一連の行為です。微生物、特に細菌は事実上あらゆる場所に存在するため、有害な微生物は完全に除去するのではなく、許容できるレベルまで減少させる必要があります。食品の調理においては、加熱調理、器具の清潔さ、短期間の保存、低温などの保存方法によって微生物が減少します。手術器具のように完全な滅菌が必要な場合は、オートクレーブを使用して熱と圧力で微生物を殺します。^{[ 113 ] [ 114 ]}