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胚盤胞形成は、動物の初期胚発生において胚盤胞を形成する段階です。哺乳類の発生では、胚盤胞は分化した内細胞塊と外側の栄養外胚葉を持つ胚盤胞に発達します。胚盤胞（ギリシャ語のβλαστός（blastosは芽を意味する）に由来）は、胚盤腔と呼ばれる内部の液体で満たされた腔を取り囲む、割球と呼ばれる細胞の空洞球です。[ 1 ] [ 2 ]胚発生は、精子が卵細胞を受精させて接合子になることから始まり、接合子は多くの卵割を経て桑実胚と呼ばれる細胞の球に発達します。胚盤腔が形成されて初めて、初期胚は胚盤胞になります。胚盤胞は、胚の胚葉が形成される原腸胚の形成に先行します。 [ 3 ]
脊椎動物の胚盤胞の共通の特徴は、胚盤胞腔を囲む胚盤葉と呼ばれる割球の層から構成されていることである。 [ 4 ] [ 5 ]哺乳類では、胚盤胞には、最終的に胎児の確定的な構造を生み出す胚芽細胞（または内部細胞塊）と、胚外組織を形成する栄養膜が含まれている。[ 3 ] [ 6 ]
胚盤胞形成期には、初期胚内で細胞極性、細胞特異性、軸形成、遺伝子発現の調節を行うためにかなりの活動が起こる。[ 7 ]ショウジョウバエやアフリカツメガエルなど多くの動物では、中期胚盤胞移行期（MBT）は発生の重要な段階であり、この間に母性mRNAが分解され、発生の制御が胚自身のDNAに移る。[ 8 ]割球間の相互作用の多くはカドヘリン発現に依存しており、特に哺乳類ではE-カドヘリン、両生類ではEP-カドヘリンが関与している。[ 7 ]
胚盤胞の研究と細胞分化の研究は、幹細胞研究や生殖補助医療において多くの意味を持つ。[ 6 ]アフリカツメガエルでは、割球は細胞シグナルに応じて複数の経路を移動できる多能性幹細胞として振る舞う。[ 9 ]発生の胚盤胞期に細胞シグナルを操作することで、さまざまな組織を形成することができる。この可能性は、病気や怪我の場合の再生医療に役立つ可能性がある。体外受精は、胚を子宮に移植して着床させることを伴う。[ 10 ]
初期胚発生の胞胚期は、胚盤腔の出現から始まる。アフリカツメガエルの胚盤腔の起源は、最初の卵割溝が拡大し、タイトジャンクションで閉じられて空洞を形成することであることが示されている。[ 11 ]
多くの生物では、この時点までの胚の発生と胚盤胞期の初期は母性mRNAによって制御されている。これは、受精前に卵子で生成されたため、母体由来のみであることからそう呼ばれている。[ 12 ] [ 13 ]
アフリカツメガエルやショウジョウバエを含む多くの生物では、中胚葉期への移行は通常、特定の種で特定の数の細胞分裂後に起こり、初期胚葉発生の同期的な細胞分裂サイクルの終了と、G1期とG2期の追加による細胞周期の延長によって定義されます。この移行の前には、細胞周期の合成期と有糸分裂期のみで卵割が起こります。[ 13 ] 2つの成長期が細胞周期に追加されることで、細胞は大きくなります。それまでは、胚の全体的なサイズは増加せず、より多くの細胞が作られる減数分裂が割球で行われていたためです。この移行により、生物のサイズが大きくなり始めます。[ 3 ]
胚盤胞中期移行期は、生物のゲノムから転写される新しい非母性mRNAの転写が著しく増加することによっても特徴づけられる。この時点で、大量の母性mRNAは、ショウジョウバエのSMAUGなどのタンパク質[ 14 ]またはマイクロRNA [ 15 ]によって破壊される。これら2つのプロセスにより、胚の制御は母性mRNAから核へと移行する。
胚盤胞（哺乳類では胚盤胞）は、胚盤腔と呼ばれる液体で満たされた腔を囲む細胞の球体です。胚盤腔には、細胞分化に必要なアミノ酸、タンパク質、成長因子、糖、イオン、その他の成分が含まれています。胚盤腔はまた、原腸形成の過程で割球が移動することを可能にします。[ 16 ]
アフリカツメガエルの胚では、胚盤胞は3つの異なる領域から構成されています。これらの3つの領域は、外胚葉領域、中胚葉領域、および内胚葉領域です。動物極は胚盤腔の屋根を形成し、主に外胚葉由来の組織を形成します。赤道帯または辺縁帯は胚盤腔の壁を構成し、主に中胚葉組織に分化します。植物極塊は胚盤腔の底で構成され、主に内胚葉組織に発達します。[ 7 ]
哺乳類の胚盤胞には、後の組織発生につながる 3 つの系統があります。上胚葉は胎児そのものを生じ、栄養膜は胎盤の一部に発達し、原始内胚葉は卵黄嚢になります。[ 6 ]マウス胚では、胚盤腔の形成は 32 細胞期に始まります。この過程で、栄養外胚葉の基底外側に高いナトリウム勾配を生成するナトリウム - カリウムポンプの結果である浸透圧勾配によって、水が胚内に入り込みます。この水の移動はアクアポリンによって促進されます。胚盤腔を覆う上皮細胞のタイトジャンクションによってシールが形成されます。 [ 6 ]
タイトジャンクションは胚発生において非常に重要である。胚盤胞では、これらのカドヘリンを介した細胞間相互作用は、傍細胞輸送、細胞極性の維持、および胚盤胞腔形成を制御するための透過性シールの形成に最も重要な上皮の発達に不可欠である。これらのタイトジャンクションは、上皮細胞の極性が確立された後に発生し、さらなる発達と分化の基礎を築く。胚盤胞内では、内側の割球は一般的に非極性であるが、上皮細胞は極性を示す。[ 16 ]
哺乳類の胚は、8細胞期頃にE-カドヘリン、αカテニン、βカテニンが発現し、細胞が凝縮する。この過程により、拡散した未分化細胞の集まりではなく、相互作用可能な胚細胞の球体が形成される。E-カドヘリン接着は、発生中の胚の頂端基底軸を規定し、胚を不明瞭な細胞の球体から、より極性のある表現型へと変化させ、完全な胚盤胞へのさらなる発生の土台を築く。[ 16 ]
アフリカツメガエルの膜極性は最初の細胞分裂で確立される。両生類のEPカドヘリンとXB/Uカドヘリンは、哺乳類のEカドヘリンと同様の役割を果たし、割球の極性を確立し、その後の発生に不可欠な細胞間相互作用を強化する。[ 16 ]
マウスを用いた着床実験では、ホルモン誘導、過剰排卵、人工授精によって着床前のマウス胚がうまく生成されることが示されています。マウスでは、メスの90%が機械的刺激によって妊娠し、少なくとも1つの胚を着床しました。[ 17 ]これらの結果は、ヒトなどの他の哺乳類種での着床の可能性の基礎となるため、有望であることが証明されています。
胚盤胞期の細胞は、多くの種において多能性幹細胞として振る舞うことができる。多能性幹細胞は、損傷や変性の修復や予防に役立つ可能性のある器官特異的な細胞を生成するための出発点である。転写因子の発現と胚盤胞細胞の配置を組み合わせることで、誘導された機能的な器官や組織の発達につながる可能性がある。多能性アフリカツメガエル細胞は、生体内戦略で使用されると、機能的な網膜を形成することができた。神経板上の眼領域に移植し、いくつかの転写因子の異常発現を誘導することで、細胞は網膜系統に分化し、アフリカツメガエルの視覚に基づく行動を誘導することができた。[ 18 ]
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