Loading article…
集団遺伝学および集団生態学において、集団サイズ（通常Nで表される）は、集団内の個体数を表す数えられる量である。集団サイズは遺伝的浮動の量と直接関連しており、集団ボトルネックや創始者効果などの効果の根本原因である。[ 1 ]遺伝的浮動は、集団内の遺伝的多様性の減少の主な原因であり、固定化を促進し、種分化イベントにつながる可能性がある。[ 1 ]
ハーディ・ワインベルグ平衡を維持するために必要な 5 つの条件のうち、無限の個体群サイズは常に破られます。これは、ある程度の遺伝的浮動が常に発生していることを意味します。[ 1 ]個体群サイズが小さいほど遺伝的浮動が大きくなり、これがこれらのグループにゲノムの複雑性を獲得するための進化上の利点を与えるという仮説が立てられています。[ 2 ]別の仮説では、遺伝的浮動は小さな個体群が複雑性を発達させる上でより大きな役割を果たしますが、選択は大きな個体群が複雑性を発達させるメカニズムであるとされています。[ 3 ]
個体群のボトルネックとは、個体群の規模が短期間に縮小し、個体群内の遺伝的多様性が低下する現象である。
創始者効果は、より大きな集団から少数の個体が新しい集団を形成し、遺伝的多様性を低下させる場合に発生し、元々はエルンスト・マイヤーによって概説されました。[ 4 ]創始者効果は遺伝的浮動の特殊なケースであり、より小さな創始集団は遺伝的多様性が低下し、集団内の対立遺伝子がより急速に固定に向かって移動します。
遺伝的浮動は通常、細菌集団またはデジタルシミュレーションを使用して実験室環境でモデル化されます。デジタル生物では、生成された集団は、個々の生物に設定された異なる適応度、変異、および遺伝などのさまざまなパラメータに基づいて進化します。[ 3 ]
Rozen らは、単純な栄養成分を含む培地と、細菌集団の多様性を高めることが知られている栄養素を含む培地の 2 種類の異なる培地で、別々の細菌株を使用しました。[ 2 ] 細菌実験設計に基づくデジタル シミュレーションも使用され、小規模および大規模集団の指定に基づいて、使用された細菌のものと同等の適応度と有効集団サイズがさまざまな形で割り当てられました。[ 2 ]単純な環境と複雑な環境の両方で、小規模集団は、有意な適応度の多様性を示さなかった大規模集団よりも大きな集団変動を示しました。[ 2 ]小規模集団は、複雑な環境で適応度が高まり、より迅速に適応しましたが、大規模集団は、単純な環境で小規模集団よりも速く適応しました。[ 2 ]これらのデータは、小規模集団内の変動の増加の結果は環境に依存することを示しています。より困難または複雑な環境では、小規模集団内に存在する変動がより大きな利点をもたらします。[ 2 ]分析により、小規模集団は、環境の複雑さに関係なく、グループ内の異質性からより有意なレベルの適応度を持っていることが示されています。適応応答は、より複雑な環境で増加します。[ 2 ]無性生殖集団における適応も突然変異によって制限されるわけではなく、これらの集団内の遺伝的変異が適応を促進する可能性がある。[ 5 ]小規模集団は、広く有益な突然変異へのアクセスが限られているため、より多くの課題に直面する傾向があるが、これらの集団内の適応は予測しにくく、環境への応答において集団の可塑性を高めることができる。[ 2 ]小規模無性生殖集団における時間の経過に伴う適応度の増加は、集団サイズと突然変異率に強く正の相関があることが知られており、有益な突然変異の固定確率は、集団サイズと突然変異率に反比例する。[ 6 ]
LaBarとAdamiは、デジタル半数体生物を用いて、ゲノムの複雑性を蓄積するためのさまざまな戦略を評価した。この研究では、それぞれ小規模集団と大規模集団において、遺伝的浮動と自然選択の両方が効果的であることが示されたが、この成功はいくつかの要因に依存している。[ 3 ]このデジタルシステムにおける挿入変異の観察データは、小規模集団は有害な変異の固定によってゲノムサイズが大きくなり、大規模集団は有益な変異の固定によってゲノムサイズが大きくなることを示している。[ 3 ] 小規模集団は、遺伝的浮動による表現型の複雑性によって、完全なゲノムの複雑性を達成する上で有利であることが指摘された。[ 3 ]欠失変異をシミュレートした場合、最大の集団のみが有意な適応度上の利点を持っていた。 [3 ]これらのシミュレーションは、小規模集団が遺伝的浮動の増加によって有害な変異を固定することを示している。[ 3 ]この利点は、絶滅率の高さによって制限される可能性が高い。[ 3 ]大規模集団は、特定の遺伝子の発現を増加させる変異によって複雑性を進化させる。有害な対立遺伝子の除去は、より大きな集団におけるより複雑なゲノムの発達を制限するものではなく、ゲノム内に有益または機能しない要素をもたらす多数の挿入変異は必要ではなかった。[ 3 ]欠失変異がより頻繁に発生すると、最大の集団が有利になり、これは一般的に、より大きな集団が新しい形質の発達において進化上の利点を持っていることを示唆している。[ 3 ]
臨界突然変異率、またはエラー閾値は、遺伝情報が後の世代で破壊される前に自己複製分子内に存在できる突然変異の数を制限する。[ 7 ]
これまでの研究結果とは対照的に、[ 8 ]臨界突然変異率は、一倍体および二倍体の両方の集団において、集団サイズに依存することが指摘されている。[ 9 ]集団の個体数が 100 未満の場合、臨界突然変異率を超える可能性があるが、遺伝物質の喪失につながり、さらなる集団の減少と絶滅の可能性をもたらす。[ 9 ]この「速度制限」は、適応した小規模な無性生殖集団では一般的であり、突然変異率とは無関係である。[ 10 ]
有効集団サイズ（Ne ）は、「ランダムな遺伝的浮動の下で、検討対象の集団と同じ量の対立遺伝子頻度の分散、または同じ量の近親交配を示す理想化された集団における繁殖個体の数」と定義される。Ne は通常N（絶対集団サイズ）より小さく、これは保全遺伝学において重要な応用がある。[ 11 ]