RNAの特性 RNAの特性により、RNAワールド仮説は概念的にはもっともらしいものの、生命の起源の説明として広く受け入れられるには、さらなる証拠が必要である。[ 21 ] [ 3 ] この仮説の1つのバージョンは、 pre-RNA 核酸 が最初に自己複製分子として出現し、後にRNAに置き換えられたというものである。一方、2009年に活性化ピリミジンリボ ヌクレオチドがもっともらしい 前生物的 条件下で合成できることが発見された[ 22 ] [ 3 ] プレRNA 核酸の提案としては、ペプチド核酸 （PNA）、トレオース核酸 （TNA）、グリコール核酸 （GNA）などが挙げられる。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
酵素としてのRNA 1980年代には、自己処理が可能なRNA構造が発見され[ 26 ] 、リボヌクレアーゼP のRNA部分 が触媒サブユニットとして機能した[ 27 ] 。これらの触媒RNA（ RNA酵素 またはリボザイムと呼ばれる）は、今日のDNAベースの生命に見られ、生きた化石の例である可能性がある。リボザイムは、 リボソーム などの重要な役割を担っている。リボソームの大きなサブユニットには、タンパク質合成 のペプチド結合形成ペプチジル転移 酵素活性を担うrRNAが 含まれている。他にも多くのリボザイム活性が存在する。例えば、ハンマーヘッドリボザイムは 自己切断を行い[ 28 ] RNAポリメラーゼ リボザイムはプライマー付きRNAテンプレートから短いRNA鎖を合成することができる[ 29 ] 。
生命の始まりにとって重要な酵素特性には、以下のようなものがある。
自己複製 自己複製能力、あるいは他のRNA分子を合成する能力。比較的短いRNA分子が人工的に合成されており、それらの分子は165塩基 長である。ただし、この機能には分子の一部のみが不可欠であると推定されている。 あるバージョン（189塩基長）は、プライマー付きテンプレート鎖から11ヌクレオチド長のRNA鎖を合成する際に、ヌクレオチドあたりのエラー率がわずか1.1%であった。[ 30 ] プライマー伸長は 20塩基であった。[ 31 ] 2016年、研究者らは、RNAテンプレートから機能的なRNA分子を合成できる変異体を選択することで、RNAポリメラーゼリボザイムの活性と汎用性を劇的に向上させるために、試験管内進化を利用したことを報告した。[ 32 ] ポリメラーゼ連鎖反応 （PCR）の最初のRNAバージョンとなった。[ 32 ] 生命は 35億年以上前に無生物から出現したと考えられており、その際に原始的な生命発生 過程が徐々に進化して、鋳型に基づく複製が可能な自己触媒過程になったと考えられている。 [ 33 ] リボザイムによって触媒される実験的に実行可能な RNA 反応に基づいて、生命の出現は変異 、遺伝 、生殖の進化特性を含む漸進的な過程であり、最終的に ダーウィン進化 を可能にした可能性が高いと提唱された。[ 33 ] 最近の取り組みは、初期進化の過程で、妥当なヌクレオチド中間体と、鎖複製と鎖分離が交互に起こるような妥当な環境条件が存在したと仮定した条件下で、 RNA 複製を実証することに向けられている。そのような取り組みの一つとして、2',3'-環状リン酸ライゲーションを用いて、鎖分離とも両立する条件下でポリヌクレオチド合成を可能にする高忠実度RNAコピーを実証した。 [ 34 ] 冥王代 環境では、リボザイムを介したRNA合成と複製が起こり得ることが示された。[ 35 ] 触媒作用 単純な化学反応を触媒する 能力は、RNA 分子の構成要素となる分子 (つまり、より多くの RNA 鎖を作りやすくする RNA 鎖) の生成を促進する。このような能力を持つ比較的短い RNA 分子は、実験室で人工的に作られている。[ 36 ] [ 37 ] Bos taurus アルブミン mRNA をコードする任意に選択された 50 ヌクレオチドの DNA 断片を試験管進化にかけ、RNA 切断活性を持つ触媒 DNA (デオキシリボザイム 、または DNA ザイムとも呼ばれる) を得た。わずか数週間後には、顕著な触媒活性を持つ DNA ザイムが進化していた。[ 38 ] CO2固定を触媒できた可能 性 があることを計算シミュレーションで示した。[ 39 ] アミノ酸-RNA連結 アミノ酸をRNAの3'末端に結合させて、その化学基を利用したり、長い分岐脂肪 族側鎖を提供したりする能力。アミノ酸は、より複雑なペプチドに進化する前は、RNA分子の酵素能力を強化または多様化する補因子として最初に関与していた可能性があると示唆されている。今日では、これはアミノアシルtRNA の形で最も一般的に見られる。[ 40 ] ペプチド結合形成 アミノ酸間のペプチド結合の形成を触媒して、短い ペプチド またはより長いタンパク質 を生成する能力。これは現代の細胞ではリボソームによって行われ、リボソームはrRNA と呼ばれる複数のRNA分子と多くのタンパク質からなる複合体である。rRNA分子は酵素活性の原因と考えられており、酵素の活性部位から18Å以内にアミノ酸残基は存在しない[ 21 ] 。 また 、 リボソーム ペプチジル転移酵素 活性を保持し、アミノ酸間のペプチド結合の形成を完全に触媒することができた[ 41 ] 。 ペプチジル転移酵素中心（PTC）周辺の領域の擬似2回対称性から、RNAワールドの古代の二量体分子の痕跡がリボソーム内で機能しているというプロトリボソーム仮説が提唱された。[ 42 ] [ 43 ] 1999年に実験室でペプチド結合 を形成する能力を持つ、はるかに短いRNA分子が合成され、rRNAは同様の分子から進化したと考えられている。[ 44 ] tRNAは 、アミノ酸転移を触媒し始めたRNA分子から進化したと考えられている（上記のアミノ酸-RNA連結に関する議論も参照）。[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] RNPワールド 型の仮説では、tRNAアクセプターステムとaaRSの触媒ドメインは遺伝暗号とPTCよりも先に存在していたとされています。[ 48 ]
補因子 タンパク質酵素はさまざまな化学反応を触媒しますが、その半数以上は触媒活性を促進および多様化するために補因子を取り込んでいます。[ 49 ] [ 50 ] は、自身をリン酸化してATP-γSを 基質として使用できるリボザイムを調査しました。しかし、選択された7つのクラスのリボザイムのうち、検出可能なATP親和性を持つのは1つだけであり、ATPに結合する能力が損なわれていることが示されました。NAD + 依存性レドックスリボザイムも評価されました。[ 51 ] 選択されたリボザイムは10 7 倍以上の増強率を示し、逆反応であるNADHによるベンズアルデヒド還元を触媒することが証明された。[ 52 ]
RNAはDNAと非常によく似た分子で、化学的な違いは2つだけです（RNAの骨格はデオキシリボースではなくリボースを使用し、核酸塩基はチミン ではなくウラシル です）。RNAとDNAの全体構造は非常に似ており、DNAの1本鎖とRNAの1本鎖が結合して二重らせん構造を形成できます。このため、RNAへの情報保存はDNAへの情報保存と非常によく似た方法で行うことができます。しかし、RNAはリボースの2'位にヒドロキシル基が存在するため加水分解を受けやすく、安定性はDNAよりも劣ります。
RNAとDNAの主な違いは、2'位にヒドロキシル基が存在することである。
RNAの化学的性質により、大きなRNA分子は 本質的に壊れやすく、加水分解 によって構成ヌクレオチドに容易に分解される。[ 54 ] [ 55 ] これらの制限は、RNAを情報貯蔵 システムとして利用することを不可能にするものではなく、単にエネルギーを大量に消費し（損傷したRNA分子を修復または交換するため）、突然変異を起こしやすいというだけである。このため、現在の「DNA最適化」された生命には不向きであるが、より原始的な生命には許容できたかもしれない。
RNAは調節因子として機能する リボスイッチは、特に細菌において、また植物や古細菌 においても、遺伝子発現の調節因子として機能することがわかっています。リボスイッチは、代謝物 の結合に応じて二次構造を 変化させます。リボスイッチのクラスは、多様な生物間でも高度に保存されたアプタマー 領域を持っています。標的代謝物がこのアプタマーに結合すると、構造変化が起こり、mRNAによって運ばれる遺伝子の発現が調節されます。これらの変化は、アプタマーの下流に位置する発現プラットフォームで起こります。[ 56 ] この構造変化は、ターミネーター の形成または破壊をもたらし、それぞれ転写を短縮または許可します。[ 57 ] あるいは、リボスイッチはシャイン-ダルガノ配列に 結合または遮断し、翻訳に影響を与える可能性があります。 [ 58 ] [ 59 ] RNAサーモメーターは 、温度変化に応じて遺伝子発現を調節します。[ 60 ]
前生物RNA合成 RNAワールド仮説は、リボヌクレオチドの自発的な重合がリボザイム の出現につながり、RNAレプリカーゼ も含まれると提唱している。 ヌクレオチドは、RNAを形成するために直列に結合する基本的な分子です。ヌクレオチドは、糖リン酸骨格に結合した窒素塩基から構成されています。RNAは、塩基配列が情報を伝えるように配置された特定のヌクレオチドの長い配列からできています。RNAワールド仮説では、原始スープ （またはサンドイッチ ）には、自由に浮遊するヌクレオチドが存在していたとされています。これらのヌクレオチドは、エネルギーの変化が非常に小さいため、互いに定期的に結合を形成しましたが、しばしば切断されました。しかし、特定の塩基対配列には、鎖の形成エネルギーを低下させる触媒特性があり、より長い時間一緒にいることができます。各鎖が長くなるにつれて、より多くの一致するヌクレオチドをより速く引き付け、鎖の形成速度が分解速度よりも速くなりました。[ 82 ]
これらの鎖は、生命の最初の原始的な形態であると提唱されている。RNAワールドでは、異なるRNA鎖のセットは異なる複製出力を持ち、それが集団内での頻度を増減させ、すなわち自然選択を 引き起こしたと考えられる。最も適応したRNA分子のセットが数を増やすにつれて、その存続と拡大に有利な突然変異によって付加された新しい触媒特性が集団内に蓄積される可能性がある。約1時間で自己複製できるこのような自己触媒リボザイムのセットが特定されている。これは、候補酵素混合物の分子競合（ 試験管内 進化[ 83 ]
RNA間の競争は、異なるRNA鎖間の協力の出現を促進し、最初の原始細胞 の形成への道を開いた可能性がある。最終的に、RNA鎖はアミノ酸同士の 結合を助ける触媒特性（ペプチド結合 と呼ばれるプロセス）を持つようになった。これらのアミノ酸はRNA合成を助け、リボザイムとして機能するRNA鎖に選択的優位性を与えた。タンパク質合成の1段階であるRNAのアミノアシル化 を触媒する能力は、短い（5ヌクレオチド）RNAセグメントで実証されている。[ 84 ]
2014年、研究者グループは原始的な条件下で小惑星の衝突を シミュレートすることで、RNAの4つの構成要素すべてを生成することに成功した。 [ 85 ] 隕石 に含まれるピリミジンなどの 出発物質を用いて、 宇宙空間 でのみ見られる条件下で、ウラシル、シトシン、チミンなどの複雑なDNAおよびRNA有機化合物が実験室で初めて生成されたと報告した。科学者によると、ピリミジンは多環芳香族炭化水素（PAH）と同様に、 赤色 巨星または星間塵 とガス雲で生成された可能性がある。[ 86 ] 同じ月、研究者は硫化水素 、シアン化水素 （おそらく宇宙隕石が 大気中の窒素 と反応した後に生成されたもの） 、紫外線 のみを使用して、実験室で50種類以上のアミノ酸を生成することに成功した。[ 87 ]
2018年、ジョージア工科大学 の研究者らは、プロトRNAの初期バージョンを形成した可能性のある塩基の候補として、バルビツール酸 、メラミン 、および2,4,6-トリアミノピリミジン （TAP）の3つの分子を特定した。これら3つの分子は、現在のRNAの4つの塩基のより単純なバージョンであり、より多く存在し、それらと前方互換性が あった可能性があるが、より最適な塩基対と交換するために進化によって捨てられた可能性がある。[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]
2026年の研究では、ランダム配列プールから発見された45ヌクレオチドのポリメラーゼリボザイムが合成され、一般的なRNAテンプレートRNA合成を触媒することが示された。このリボザイムは、相補鎖と自身のコピーの両方をかなりの精度で合成できる。著者らは、ポリメラーゼリボザイムはこれまで考えられていたよりもRNA配列空間に豊富に存在すると推測している。[ 91 ]
DNAの進化 RNAワールド仮説が提起する課題の1つは、RNAベースのシステムがDNAベースのシステムに移行した経路を発見することです。オレゴン州ポートランド州立大学のジェフリー・ディーマーとケン・ステッドマンは、解決策を見つけたかもしれません。カリフォルニア州ラッセン火山国立公園の高温酸性湖でウイルスの調査を行っていたところ、単純なDNAウイルスが全く関係のない RNAベースのウイルス から遺伝子を獲得した証拠を発見しました。カリフォルニア大学アーバイン校のウイルス学者ルイス・P・ビジャレアル も、RNAベースの遺伝子をDNAに変換し、それをより複雑なDNAベースのゲノムに組み込むことができるウイルスは、約40億年前のRNAからDNAへの移行期にウイルスの世界で一般的だった可能性があると示唆しています。[ 92 ] [ 93 ] この発見は、最後の普遍的共通祖先 が出現する前に、RNAワールドから出現しつつあったDNAワールドへの情報伝達の議論を強化します。研究から、このウイルスワールド の多様性は今もなお存在しています。
ウイロイド RNAワールドの概念を裏付ける追加的な証拠は、新しいドメイン「亜ウイルス病原体」の最初の代表であるウイロイドの研究から得られた。 [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]
1989年、植物生物学者のテオドール・ディーナー は、ウイロイドの特性に基づいて、当時候補と考えられていたイントロン や他のRNAよりも、ウイロイドの方がRNAワールドの生きた遺物としてより妥当であると主張した。 [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] ニューヨーク・タイムズの [ 100 ]
RNAワールドと一致するものとして強調されたウイロイドの特徴は、その小さなサイズ、高いグアニンとシトシン含有量、環状構造、構造周期性、タンパク質コード能力の欠如、そして場合によってはリボザイムを介した複製であった。[ 99 ] 被子植物 が、RNAワールドが置き換えられてから数十億年後まで進化しなかったため、ウイロイドは、その長い期間に隠れた宿主を介して生き残ったよりも、RNAワールドとは無関係の後期の進化メカニズムによって生じた可能性が高いということである。[ 101 ]
有性生殖の起源 アイゲンら [ 102 ] [ 103 ] 原始細胞 のゲノムは一本鎖RNAで構成されており、個々の遺伝子は現在のDNAゲノムのように末端同士で連結されているのではなく、別々のRNAセグメントに対応していたと提唱した。半数体（各RNA遺伝子のコピーが1つ）の原始細胞は損傷を受けやすく、RNAセグメントの1つの損傷でも原始細胞にとって致命的となる可能性がある（例えば、複製を阻害したり、必須遺伝子の機能を阻害したりすることによって）。
各プロトセルに各RNAセグメントのコピーを2つ以上保持する、すなわち二倍体または多倍体を維持することで、損傷に対する脆弱性を低減できる可能性がある。ゲノムの冗長性により、損傷したRNAセグメントは相同遺伝子の追加複製によって置き換えられる。しかし、このような単純な生物では、利用可能な資源のうち遺伝物質に費やされる割合は、総資源予算のかなりの部分を占めることになる。資源が限られた条件下では、プロトセルの増殖率は倍数性と反比例する可能性が高い。プロトセルの適応度は、冗長性のコストによって低下する。したがって、損傷したRNA遺伝子に対処しつつ冗長性のコストを最小限に抑えることは、初期のプロトセルにとって根本的な問題であったと考えられる。
冗長性を維持するコストとゲノム損傷のコストを比較する費用便益分析が行われた。[ 104 ] [ 104 ] [ 105 ]
この初期性周期のモデルは仮説的なものですが、既知の最も単純な生物の一つである分節型RNAウイルスの既知の性行動と非常によく似ています。8つの物理的に分離された一本鎖RNAセグメントからなるゲノムを持つインフルエンザウイルス [ 106 ] 紫外線 照射 [ 107 ]や電離放射線 [ 108 ]
影響 RNAワールド仮説が真実であれば、生命の定義 と生命の起源 に重要な意味を持つ。 1953年にフランクリン 、ワトソン 、クリック がDNAの構造を解明して以来、生命は主にDNAとタンパク質によって定義されてきた。DNAとタンパク質は生細胞における主要な高分子であり、RNAはDNAの設計図からタンパク質を作るのを助けるだけの存在と考えられていた。
RNAワールド仮説は、生命の起源においてRNAが中心的な役割を果たしたとしている。RNAワールド仮説は、リボソームがリボザイムであるという観察によって裏付けられている。[ 132 ] [ 133 ] アミノ酸を 結合させてタンパク質を作る反応であるペプチド結合形成は、 rRNA 中のアデニン残基によって触媒されることが現在では知られている。
RNAは、他の細胞内触媒プロセス、特に酵素を特定のRNA配列に標的化する役割を担っていることが知られている。真核生物では、プレmRNA の処理とRNA編集は、標的RNAと 小型核リボ核タンパク質（snRNP） のRNA構成要素との塩基対形成によって決定される部位で行われる。このような酵素標的化は、 RNA干渉 （RNAi）による遺伝子ダウンレギュレーションにも関与しており、酵素に結合したガイドRNAが特定のmRNAを選択的に破壊する。同様に、真核生物では、テロメア の維持には、テロメラーゼ リボ核タンパク質酵素の構成要素であるRNAテンプレートの複製が関与している。別の細胞小器官であるボールト にもリボ核タンパク質成分が含まれているが、この小器官の機能はまだ解明されていない。
参考文献 ↑ ジョンソン、マーク（2024年3月9日）。ワシントン・ポスト 。 2024年 3月10日 取得 。 {{cite news}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)1 2 Neveu M、Kim HJ、Benner SA (2013 年 4 月 )。「強い RNA ワールド仮説: 50 年の歴史」。 アストロバイオロジー 。13 (4): 391–403。Bibcode : 2013AsBio..13..391N。doi : 10.1089/ast.2012.0868。PMID 23551238。 [ RNA ワールドの存在] は 、 今日、 コミュニティ内で広く支持されて い ます 。 1 2 3 4 5 Cech TR (2012年7月) 「文脈におけるRNAワールド」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (7) a006742. Bibcode : 2012CSHPB...406742C . doi : 10.1101 / cshperspect.a006742 . PMC 3385955. PMID 21441585 . ↑ Rana AK 、Ankri S (2016)。 「 RNAワールド の 復活：RNAメチルトランスフェラーゼの出現に関する考察」 。Frontiers in Genetics。7 ： 99。doi ： 10.3389 / fgene.2016.00099。PMC 4893491。PMID 27375676 。 ↑ Becker S、Feldmann J 、Wiedemann S 、 Okamura H、Schneider C、Iwan K、et al . (2019 年 10 月)。 「ピリミジン および プリン RNA リボヌクレオチドの統一された前生物的に妥当な合成」 。Science。366 ( 6461 ): 76– 82。Bibcode : 2019Sci...366 ... 76B。doi : 10.1126 / science.aax2747。PMID 31604305。S2CID 203719976 。 ↑ ジマー、カール （2014年9月25日）。 「古代からの小さな使者」 。 ニューヨーク・タイムズ 。 2014年9月27日のオリジナルから アーカイブ。 2014年 9月26日 取得 。 ↑ Alberts, Bruce ; Johnson, Alexander D. ; Lewis, Julian ; Raff, Martin ; Roberts, Keith; Walter, Peter ; Bray, Dennis ; Watson, James (2002) [1983]. "The RNA World and the Origins of Life" . Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York : Garland Science . 1 2 3 White HB (1976 年 3 月)「補酵素は初期の代謝状態の化石である」 分子進化ジャーナル 7 ( 2): 101–104 . Bibcode : 1976JMolE...7..101W . doi : 10.1007/BF01732468 . PMID 1263263 . S2CID 22282629 . ↑ Patel BH、Percivalle C 、 Ritson DJ、Duffy CD、Sutherland JD (2015 年 4 月)。 「 シアノ 硫化物プロトメタボリズムにおける RNA、タンパク質、脂質前駆体の共通起源」 。Nature Chemistry。7 ( 4 ) : 301–307。Bibcode : 2015NatCh ... 7..301P。doi : 10.1038 / nchem.2202。PMC 4568310。PMID 25803468 。 1 2 Robertson MP、Joyce GF (2012 年 5 月)。 「 RNA ワールド の起源」 。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。4 ( 5 ) a003608。Bibcode : 2012CSHPB...403608R。doi : 10.1101 / cshperspect.a003608。PMC 3331698。PMID 20739415 。 ↑ ウェイド、ニコラス （2015年5月4日）。 「地球上の生命につながった化学を理解する」 。 ニューヨーク・タイムズ 。 2017年7月9日のオリジナルから アーカイブ。 2015年 5月10日 取得 。 ↑ Copley SD、Smith E、Morowitz HJ (2007 年 12 月) 。 「RNA ワールドの起源: 遺伝子と代謝の共進化」。Bioorganic Chemistry。35 ( 6): 430–443。doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001。PMID 17897696。地球上の生命が RNA ワールドから発生した という 提案は、 生命 発生のトピックで最も研究されているものです 。 ↑ Pressman A 、 Blanco C、Chen IA (2015 年10 月 )。 「生命の起源を研究するためのモデルシステムとしての RNA ワールド」 。Current Biology。25 ( 19 ) : R953– R963。Bibcode : 2015CBio ...25.R953P。doi : 10.1016 / j.cub.2015.06.016。PMID 26439358。S2CID 43793294 。 ↑ Garwood RJ (2012). "古生物学におけるパターン：進化の最初の30億年" . Palaeontology Online . 2 (11): 1– 14. 2015年6月26日のオリジナルから アーカイブ済み。 2015年 6月25日 取得 。 ↑ Orgel LE (2004). "Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 39 (2): 99– 123. doi : 10.1080/10409230490460765 . PMID 15217990 . S2CID 4939632 . ↑ Lehman N (2015年10月) 「RNAワールド：4,000,000,050年前」 . Life . 5 ( 4): 1583–1586 . Bibcode : 2015Life....5.1583L . doi : 10.3390/life5041583 . PMC 4695837. PMID 26791312 . ↑ リッチ、アレクサンダー (1962)。「進化と生化学的情報伝達の問題について」。マイケル・カシャ、バーナード・プルマン編『生化学 の 地平：アルバート・セント＝ジェルジ献呈論文集』 所収。アカデミック・プレス。103–126 頁 。ISBN 978-0-12-400450-4 。↑ Crick FH (1968 年 12 月) 「遺伝暗号の起源」。Journal of Molecular Biology 。38 ( 3): 367–379。doi : 10.1016/0022-2836(68 ) 90392-6 。PMID 4887876 。S2CID 4144681 。 ↑ Orgel LE (1968 年 12 月). 「遺伝装置の進化」. Journal of Molecular Biology . 38 (3): 381–393 . doi : 10.1016/0022-2836(68)90393-8 . PMID 5718557 . ↑ Woese, CR (1967). 遺伝暗号：遺伝子発現の分子基盤 。Harper & Row. p. 186. 1 2 3 4 Atkins JF、Gesteland RF、Cech T (2006)。RNA ワールド：現代のRNAの性質は、前生物的RNAワールドを示唆する 。ニューヨーク州プレインビュー：コールド・スプリング・ハーバー研究所出版局 。ISBN 978-0-87969-739-6 。1 2 3 4 Powner MW、Gerland B、Sutherland JD (2009 年 5 月 )。「前生物的に妥当な条件下での活性化ピリミジンリボヌクレオチドの 合成 」 。Nature。459 ( 7244 ) : 239–242。Bibcode : 2009Natur.459..239P。doi : 10.1038 / nature08013。PMID 19444213。S2CID 4412117 。 ↑ Orgel L (2000年11月)「生命の起源。より単純な 核酸」 サイエンス 290 ( 5495 ): 1306–1307 . doi : 10.1126/science.290.5495.1306 . PMID 11185405. S2CID 83662769 . ↑ Nelson KE、Levy M、Miller SL (2000 年 4 月)。 「RNA ではなくペプチド核酸が最初の遺伝分子であった可能性がある」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。97 ( 8 ) : 3868–3871。Bibcode : 2000PNAS ...97.3868N。doi : 10.1073 / pnas.97.8.3868。PMC 18108。PMID 10760258 。 ↑ Anastasi C、Buchet FF、Crowe MA、Parkes AL、Powner MW、Smith JM、Sutherland JD (2007年4月)。「RNA：前生物的産物か、それとも生物的発明か？」 。 Chemistry & Biodiversity。4 ( 4 ) : 721–739。doi : 10.1002 / cbdv.200790060。PMID 17443885。S2CID 23526930 。 ↑ Kruger, Kelly; Grabowski, Paula J.; Zaug, Arthur J.; Sands, Julie; Gottschling, Daniel E.; Cech, Thomas R. (1982年11月). "Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of tetrahymena". Cell . 31 (1): 147– 157. doi : 10.1016/0092-8674(82)90414-7 . ISSN 0092-8674 . PMID 6297745 . S2CID 14787080 . ↑ Guerrier-Takada, Cecilia; Gardiner, Katheleen; Marsh, Terry; Pace, Norman; Altman, Sidney (1983 年 12 月). "リボヌクレアーゼ P の RNA 部分は酵素の触媒サブユニットである". Cell . 35 (3): 849– 857. doi : 10.1016/0092-8674(83)90117-4 . ISSN 0092-8674 . PMID 6197186 . S2CID 39111511 . ↑ Forster AC、Symons RH (1987 年4 月)。「ウイルス 様 の プラス RNA とマイナス RNA の自己切断と活性部位の構造モデル」。Cell。49 ( 2 ) : 211–220。doi : 10.1016 /0092-8674 ( 87 )90562-9。PMID 2436805。S2CID 33415709 。 ↑ Johnston WK、Unrau PJ、Lawrence MS、Glasner ME、Bartel DP (2001 年 5 月)。 「RNA 触媒による RNA 重合: 正確で汎用的な RNA テンプレートプライマー伸長」 (PDF) 。 Science 。 292 (5520): 1319– 1325。 Bibcode : 2001Sci...292.1319J 。 CiteSeerX 10.1.1.70.5439 。 doi : 10.1126/science.1060786 。 PMID 11358999 。 S2CID 14174984 。 2012 年 2 月 27 日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 ↑ Johnston WK、Unrau PJ 、 Lawrence MS、Glasner ME、Bartel DP (2001 年 5 月)。「RNA 触媒による RNA 重合: 正確で汎用的な RNA テンプレート プライマー 伸長 」 。Science。292 ( 5520 ) : 1319–1325。Bibcode : 2001Sci ... 292.1319J。CiteSeerX 10.1.1.70.5439。doi : 10.1126 / science.1060786。PMID 11358999。S2CID 14174984 。 ↑ Zaher HS、Unrau PJ (2007年 7 月 )。 「優れ た 伸長と忠実度を持つ改良型RNAポリメラーゼリボザイムの選択」 。RNA。13 ( 7 ) 。ニューヨーク 州 ニューヨーク: 1017–26。doi : 10.1261 / rna.548807。PMC 1894930。PMID 17586759 。 1 2 Horning DP、Joyce GF (2016 年 8 月)。 「RNA ポリメラーゼ リボザイムによる RNA の増幅」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。113 ( 35 ) : 9786–9791。Bibcode : 2016PNAS..113.9786H。doi : 10.1073 / pnas.1610103113。PMC 5024611。PMID 27528667 。 1 2 Pavlinova P、Lambert CN、Malaterre C、Nghe P (2023 年 2 月)。 「 自己 触媒作用 からテンプレートベース の 複製への段階的進化による生命発生」 。FEBS Lett。597 ( 3): 344–37 9。doi : 10.1002/1873-3468.14507。PMID 36203246 。 ↑ カラサ・セラオン A、ウナヴァ S、ダス AV、ウーファー L、シュウィンテク P、マスト CB、ブラウン D (2024 年 4 月)。 「2',3'-環状リン酸ライゲーションによる高忠実度 RNA コピー」 。 J Am Chem Soc . 146 (13): 8887–8894 。 土井 : 10.1021/jacs.3c10813 。 PMC 10995993 。 PMID 38503430 。 ↑ Salditt A、Karr L 、Salibi E 、Le Vay K、Braun D、Mutschler H (2023 年 3 月)。 「 モデル 冥 王代微小環境におけるリボザイムを介した RNA 合成と複製」 。Nat Commun。14 ( 1 ) 1495。Bibcode : 2023NatCo..14.1495S。doi : 10.1038/ s41467-023-37206-4。PMC 10023712。PMID 36932102 。 ↑ Huang F, Yang Z, Yarus M (1998年11月). "2つの小分子基質を持つRNA酵素" . Chemistry & Biology . 5 (11): 669– 678. doi : 10.1016/s1074-5521(98)90294-0 . PMID 9831528 . ↑ Unrau PJ 、 Bartel DP （ 1998 年 9 月 ） 。 「 RNA触媒によるヌクレオチド合成」。Nature。395 （ 6699）： 260–263。Bibcode ： 1998Natur.395..260U。doi ： 10.1038 / 26193。PMID 9751052。S2CID 9734076 。 ↑ Gysbers R、Tram K、Gu J 、Li Y ( 2015 年6 月 )。 「非触媒性核酸配列からの酵素の進化 」 。Scientific Reports。5 11405。Bibcode : 2015NatSR ... 511405G。doi : 10.1038 / srep11405。PMC 4473686。PMID 26091540 。 ↑ Nunes Palmeira R、Colnaghi M、Harrison SA、Pomiankowski A、Lane N (2022年11月)。 「原始細胞における代謝遺伝の限界」 。Proceedings . Biological Sciences . 289 (1986) 20221469. doi : 10.1098/rspb.2022.1469 . PMC 9653231 . PMID 36350219 . ↑ Erives A (2011年8月) 「L-アミノ酸ホモキラリティを必要とするプロトアンチコドンRNA酵素のモデル」 Journal of Molecular Evolution . 73 ( 1–2 ): 10–22 . Bibcode : 2011JMolE..73...10E . doi : 10.1007/ s00239-011-9453-4 . PMC 3223571. PMID 21779963 . ↑ Noller HF、Hoffarth V、Zimniak L (1992 年6 月 )。 「 ペプチジルトランスフェラーゼのタンパク質抽出手順に対する異常な耐性」。Science。256 ( 5062 ) : 1416–1419。Bibcode : 1992Sci ... 256.1416N。doi : 10.1126 /science.1604315。PMID 1604315 。 ↑ Krupkin M、Matzov D、Tang H、Metz M、Kalaora R、Belousoff MJ、et al. (2011 年 10 月)。 「前生物的結合装置の痕跡が現代のリボソーム内で機能している」 。Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 366 (1580): 2972 –2978 . doi : 10.1098/rstb.2011.0146 . PMC 3158926 . PMID 21930590 . ↑ Bose T、Fridkin G、Davidovich C、Krupkin M、Dinger N、Falkovich AH、et al. (2022 年 2 月)。 「 生命の起源: プロトリボソームはペプチド結合を形成し、RNA とタンパク質 が支配する世界 を 結びつける」 。Nucleic Acids Research。50 ( 4): 1815–1828。doi : 10.1093/ nar / gkac052。PMC 8886871。PMID 35137169 。 ↑ Zhang B 、 Cech TR (1997 年11 月 ) 。 「試験管内選択リボザイムによるペプチド結合形成」。Nature。390 ( 6655 ) : 96–100。Bibcode : 1997Natur.390... 96Z。doi : 10.1038 / 36375。PMID 9363898。S2CID 4398830 。 ↑ Szathmáry E (1999年6月). 「遺伝暗号の起源：RNAワールドにおける補因子としてのアミノ酸」 Trends in Genetics . 15 (6): 223– 229. doi : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8 . PMID 10354582 . ↑ ファリアス、サビオ T.;レゴ、タイス G.マルコ V ホセ (2014 年 1 月) 「プロトtRNAからのペプチジルトランスフェラーゼセンターの起源と進化」 。 FEBS オープンバイオ 。 4 (1): 175–178 。 土井 : 10.1016/j.fob.2014.01.010 。 PMC 3953717 。 PMID 24649398 。 ↑ プロスドシミ、フランシスコ。ザムディオ、ガブリエル S.パラシオス・ペレス、ミリヤム;トーレス・デ・ファリアス、サビオ。 V. ホセ、マルコ (2020 年 8 月 5 日)。 「保存と情報分析が語るペプチジルトランスフェラーゼセンター形成の古代史 」 人生 。 10 (8): 134. Bibcode : 2020Life...10..134P 。 土井 ： 10.3390/life10080134 。 PMC 7459865 。 PMID 32764248 。 ↑ Caetano-Anollés, Gustavo; Sun, Feng-Jie (2014年5月9日). "トランスファーRNAの自然史とリボソームとの相互作用" . Frontiers in Genetics . 5 : 127. doi : 10.3389/fgene.2014.00127 . PMC 4023039 . PMID 24847358 . ↑ デッカー、カール (2006-01-17)。 「ピリジンヌクレオチド補酵素。Herausgegeben von J. Everse、B. Anderson und K.-S. You。Academic Press、ニューヨーク 1982。XXXV、389 S.、geb. $ 46.00」。 アンゲヴァンテ・ケミー 。 95 (12): 1033–1034 。 土井 : 10.1002/ange.19830951241 。 ISSN 0044-8249 。 ↑ Ekland, Eric H.; Szostak, Jack W.; Bartel, David P. (1995-07-21). "構造的に複雑で高活性なランダムRNA配列由来のRNAリガーゼ". Science . 269 (5222): 364– 370. Bibcode : 1995Sci...269..364E . doi : 10.1126/science.7618102 . ISSN 0036-8075 . PMID 7618102 . S2CID 40795082 . ↑ 築地 慎也、パトナイク、スウェタンス B、菅 弘明 (2003-08-10)。「アルコール脱水素酵素リボザイム」 。Nature Structural & Molecular Biology。10 ( 9 ) : 713–717。doi : 10.1038 / nsb964。ISSN 1545-9993。PMID 12910259。S2CID 41081956 。 ↑ 築地慎也、パトナイク、スウェタンス・B.、菅弘明 (2004-04-06)「NADH/Zn 2+ 依存性レドックス活性リボザイムによるアルデヒドの還元」 Journal of the American Chemical Society . 126 (16): 5044– 5045. Bibcode : 2004JAChS.126.5044T . doi : 10.1021/ja0495213 . ISSN 0002-7863 . PMID 15099068 . ↑ 「ウラシル」 。 2015年9月8日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2020年7月24日 に取得。 ↑ Lindahl T (1993 年 4 月) 「DNA の一次構造の不安定性と崩壊」 Nature . 362 (6422): 709– 715. Bibcode : 1993Natur.362..709L . doi : 10.1038/362709a0 . PMID 8469282 . S2CID 4283694 . ↑ Pääbo S (1993年11月)「古代DNA」 サイエンティフィック・アメリカン 269 ( 5): 86–92 . Bibcode : 1993SciAm.269e..86P . doi : 10.1038/scientificamerican1193-86 . PMID 8235556 . S2CID 5288515 . ↑ Winkler, Wade C.; Breaker, Ronald R. (2005-10-01). "リボスイッチによる細菌遺伝子発現の制御". Annual Review of Microbiology . 59 (1): 487–517 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121336 . ISSN 0066-4227 . PMID 16153177 . ↑ Nudler E、Mironov AS (2004 年 1 月 )。「細菌代謝 のリボスイッチ制御」。Trends in Biochemical Sciences。29 ( 1 ) : 11– 17。doi : 10.1016/j.tibs.2003.11.004。PMID 14729327 。 ↑ Tucker BJ、Breaker RR (2005 年 6 月)。「リボスイッチは多用途な遺伝子制御要素である」。Current Opinion in Structural Biology。15 ( 3 ): 342–348。doi : 10.1016/ j.sbi.2005.05.003。PMID 15919195 。 ↑ Bocobza SE、Aharoni A (2008 年10 月 ) 。 「 植物リボスイッチの光の切り替え」。Trends in Plant Science。13 ( 10): 526–533。Bibcode : 2008TPS....13..526B。doi : 10.1016 / j.tplants.2008.07.004。PMID 18778966 。 ↑ Narberhaus F 、Waldminghaus T、Chowdhury S (2006年 1 月 )。 「RNA サーモメーター」 。FEMS Microbiology Reviews。30 (1 ) : 3–16。Bibcode : 2006FEMMR..30.... 3N。doi : 10.1111 / j.1574-6976.2005.004.x。PMID 16438677 。 ↑ Patton, John T. 編 (2008). 分節型二本鎖RNAウイルス：構造と分子生物学. Caister Academic Press. 編者の所属: 感染症研究所、NIAID、NIH、ベセスダ、メリーランド州 20892-8026. ISBN 978-1-904455-21-9 ↑ ベル、グラハム：選抜の基礎。シュプリンガー、1997年。 ↑ Orgel LE (1994 年 10 月)「地球上の生命の起源」 サイエンティフィック・アメリカン 271 ( 4): 76–83 . Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . PMID 7524147 . ↑ Levy M、Miller SL (1998年7月)。 「 RNA塩基の安定性：生命の起源への示唆」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。95 ( 14 ): 7933–7938。Bibcode : 1998PNAS ...95.7933L。doi : 10.1073 / pnas.95.14.7933。PMC 20907。PMID 9653118 。 ↑ Larralde R、Robertson MP、Miller SL (1995 年 8 月)。 「リボースおよびその他の糖の分解速度：化学進化への示唆」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。92 ( 18 ) : 8158–8160。Bibcode : 1995PNAS ...92.8158L。doi : 10.1073 / pnas.92.18.8158。PMC 41115。PMID 7667262 。 ↑ ジョイス GF、ヴィッサー GM、ファン ボッケル CA、ファン ブーム JH、オルゲル LE、ファン ウェストレーネン J (1984)。 「オリゴ(G)のポリ(C)指向合成におけるキラル選択」。 自然 。 310 (5978): 602–604 . Bibcode : 1984Natur.310..602J 。 土井 ： 10.1038/310602a0 。 PMID 6462250 。 S2CID 4367383 。 ↑ Carole Anastasi、Michael A. Crowe、Matthew W. Powner、John D. Sutherland「2炭素および3炭素単位からのヌクレオシド前駆体の直接合成」 Angewandte Chemie International Edition 45 (37):6176–79、2006年。 ↑ Powner MW、Sutherland JD (2008 年 10 月)。「α-D-シチジン-2'-リン酸の光アノマー化/加水分解によるピリミジン β-D-リボヌクレオチドの潜在的に前生物的 な 合成 」 。ChemBioChem。9 ( 15 ) : 2386–2387。doi : 10.1002 / cbic.200800391。PMID 18798212。S2CID 5704391 。 ↑ Van Noorden R (2009). "RNAワールドの作製が容易になる" . Nature . doi : 10.1038/news.2009.471 . 2009年5月16日にオリジナルから アーカイブ済み。 ↑ Urquhart J (2009年5月13日)、 「RNA起源に関する考察」 、 Chemistry World 、英国王立化学会、 2015年10月4日にオリジナルから アーカイブ済み ↑ Callahan MP、Smith KE、Cleaves HJ、Ruzicka J、 Stern JC 、Glavin DP、 他 (2011 年 8 月)。 「 炭素 質隕石には 、地球外 の核塩基 が 幅広く含まれている」 。 米国科学アカデミー紀要 。108 (34 ) : 13995–13998。Bibcode : 2011PNAS..10813995C。doi : 10.1073 / pnas.1106493108。PMC 3161613。PMID 21836052 。 ↑ Steigerwald J (2011年8月8日). 「NASAの研究者：DNAの構成要素は宇宙で作れる」 . NASA . 2015年6月23日のオリジナルから アーカイブ済み 。 2011年8月10日 閲覧。 ↑ ScienceDailyスタッフ（2011年8月9日）。 「DNAの構成要素は宇宙で作れる、NASAの証拠が示唆」 。ScienceDaily 。 2011年9月5日のオリジナルから アーカイブ 。 2011年8月9日 閲覧 。 ↑ Pearce BK、Pudritz RE、Semenov DA、Henning TK (2017 年 10 月)。 「 RNA ワールド の 起源: 温かい小さな池での核酸塩基 の 運命」 。 米国 科学アカデミー 紀要 。114 ( 43 ) : 11327–11332。arXiv : 1710.00434。Bibcode : 2017PNAS..11411327P。doi : 10.1073 / pnas.1710339114。PMC 5664528。PMID 28973920 。 ↑ Than, Ker (2012年8月29日) 「宇宙で砂糖が発見される」 ナショナル ジオグラフィック 。 2015年7月14日の オリジナルからアーカイブ済み。 2012年 8月31日 閲覧 。 ↑ スタッフ (2012 年 8 月 29 日)。 「素晴らしい！天文学者が星の近くで糖分子を発見」 。AP ニュース 。2015 年 7 月 14 日のオリジナルから アーカイブ。2012 年 8 月 31 日 取得 。 ↑ Jørgensen JK、Favre C、Bisschop S、Bourke T、Dishoeck E、Schmalzl M (2012)。 「ALMA による 太陽型原始星における最も単純な糖であるグリコールアルデヒドの検出」 （ PDF ） 。The Astrophysical Journal Letters。eprint。757 （ 1）：L4。arXiv ： 1208.5498。Bibcode ： 2012ApJ...757L...4J。doi ： 10.1088 /2041-8205/757/1/L4。S2CID 14205612。 2015年 9 月24 日 にオリジナルから アーカイブ （PDF） 。 ↑ リヴィラ、ヴィクトル・M。ヒメネス・セラ、イザスクン。マルティン・ピンタド、ヘスス。コルツィ、ローラ。テルセロ、ベレン。デ・ビセンテ、パブロ。曾、韶山。マルティン、セルヒオ。ガルシア・デ・ラ・コンセプシオン、フアン。ビゾッキ、ルカ。メロッソ、マッティア（2022）。 「宇宙の RNA 世界の分子前駆体: G+0.693−0.027 分子雲内の新しいニトリル」 。 天文学と宇宙科学のフロンティア 。 9 876870。arXiv : 2206.01053 。 ビブコード : 2022FrASS...9.6870R 。 doi : 10.3389/fspas.2022.876870 . ISSN 2296-987X . ↑ 「RNAベースの生命の構成要素は銀河系の中心部に豊富に存在する」 。EurekAlert ! 。2022年7月8日。 2022年7月11日 取得 。 ↑ Cleaves, H. James; Miller, Stanley L. (2001-01-01). "ニコチンアミド生合成経路はRNAワールドの副産物である". Journal of Molecular Evolution . 52 (1): 73–77 . Bibcode : 2001JMolE..52...73C . doi : 10.1007/s002390010135 . ISSN 1432-1432 . PMID 11139296. S2CID 25458439 . ↑ Huang, Faqing; Bugg, Charles Walter; Yarus, Michael (2000-12-01). "RNA触媒によるホスホパンテテイン、NMN、FMNからのCoA、NAD、FAD合成" . Biochemistry . 39 (50): 15548– 15555. doi : 10.1021/bi002061f . ISSN 0006-2960 . PMID 11112541 . ↑ 平川雄太、金孝俊、古川義弘、クレイ・アブラハム、彭子偉、エリサ・ビオンディ、スティーブン・A・ベナー (2025-12-23) 「冥王代の自然史と一致するRNAの前生物的合成モデルの段階間適合性」 米国 科学アカデミー紀要 122 (51) e2516418122. doi : 10.1073 /pnas.2516418122 . ISSN 1091-6490 . PMC 12745811 . PMID 41397121 . ↑ Lincoln TA、Joyce GF ( 2009 年2 月 )。 「RNA酵素の自己持続的複製」 。Science。323 ( 5918 ): 1229–1232。Bibcode : 2009Sci ... 323.1229L。doi : 10.1126 / science.11 67856。PMC 2652413。PMID 19131595 。 「スクリップス研究所の科学者らが、無限に自己複製するRNAの最初の例を開発」。Medical News Today 。2009年1月12日。2009年7月31日に オリジナルからアーカイブ済み。 ↑ Turk RM、Chumachenko NV、Yarus M (2010 年 3 月)。 「5 ヌクレオチドのリボザイムからの複数の翻訳産物」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。107 ( 10 ): 4585–4589。Bibcode : 2010PNAS..107.4585T。doi : 10.1073 / pnas.0912895107。PMC 2826339。PMID 20176971 。 「科学者たちが生命の起源に大きな影響を与える微小なRNA分子を創製」 ScienceDaily （ プレスリリース）。2010年2月24日。 ↑ フェルス、マーティン。デヴィッド・ネスヴォルニー;スポナー、ジジー。クーベリック、ペトル。ミハルチコバ、レジーナ。シェスティフスカ、ヴィオレッタ。シュポナー、ジュディット E.シヴィシュ、スヴァトプルク (2015-01-20)。 「ホルムアミドの高エネルギー化学: 核酸塩基形成の統一メカニズム」 。 アメリカ合衆国国立科学アカデミーの議事録 。 112 (3): 657–662 。 Bibcode : 2015PNAS..112..657F 。 土井 ： 10.1073/pnas.1412072111 。 ISSN 1091-6490 。 PMC 4311869 。 PMID 25489115 。 ↑ Marlaire R (2015年3月3日). 「NASAエイムズ研究センターが実験室で生命の構成要素を再現」 . NASA . 2015年3月5日のオリジナルから アーカイブ済み. 2015年 3月5日 取得 . ↑ Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (2015). "シアノ硫化物プロトメタボリズムにおけるRNA、タンパク質、脂質前駆体の共通起源" . Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/nchem.2202 . ISSN 1755-4349 . PMC 4568310 . PMID 25803468 . ↑ 「新たな研究でRNAの祖先候補が特定される」 2018年9月14日。2020年11月9日にオリジナルからアーカイブ済み。 ↑ Fialho DM、Clarke KC、Moore MK、Schuster GB、Krishnamurthy R、Hud NV (2018 年 2 月)。「モデル プロト RNA ヌクレオ塩基の非リボース糖によるグリコシル化: ヌクレオシドのプレバイオティック合成への示唆」 。Organic & Biomolecular Chemistry。16 ( 8 ) : 1263–1271。Bibcode : 2018OrgBC..16.1263F。doi : 10.1039 / c7ob03017g。PMID 29308815 。 ↑ Cafferty BJ、Fialho DM、Khanam J 、Krishnamurthy R、Hud NV (2016 年 4 月 )。 「水中でのもっともらしい前生物ヌクレオチドの自発的な形成と塩基対形成」 。Nature Communications。7 ( 1 ) 11328。Bibcode : 2016NatCo ... 711328C。doi : 10.1038 / ncomms11328。PMC 4848480。PMID 27108699 。 ↑ Gianni, Edoardo; Kwok, Samantha LY; Wan, Christopher JK; Goeij, Kevin; Clifton, Bryce E.; Colizzi, Enrico S.; Attwater, James; Holliger, Philipp (2026-02-12). "A small polymerase ribozyme that can synthesize itself and its complementary strand" . Science . doi : 10.1126 /science.adt2760 . ISSN 0036-8075 . PMC 7618777. PMID 41678588 . ↑ ホームズ、ボブ（2012）「DNA誕生の最初の瞬間」（ニュー・サイエンティスト誌、2012年4月12日号） ↑ Diemer GS、Stedman KM (2012年6月)。 「極限環境で発見された新規ウイルスゲノムは、RNAウイルスとDNAウイルスの無関係なグループ間の組換えを示唆する」 。Biology Direct。7 ( 1 ) : 13。Bibcode : 2012BiDir ... 7... 13D。doi : 10.1186 / 1745-6150-7-13。PMC 3372434。PMID 22515485 。 ↑ Diener TO (1971 年8月) 「 ジャガイモ紡錘形塊茎ウイルス」IV.複製する低分子量RNA」 Virology.45 ( 2): 411–428.doi : 10.1016/0042-6822( 71 ) 90342-4.PMID 5095900 . ↑ 「ARS研究タイムライン – 捉えどころのないウイロイドの追跡」 。2006年3月2日。 2007年7月6日のオリジナルから アーカイブ。 2007年7月18日 取得 。 ↑ Sanger HL、Klotz G、Riesner D、Gross HJ、Kleinschmidt AK (1976 年 11 月)。 「ウイロイドは 、 高度に塩基対を形成した棒状構造として存在する、一本鎖共有結合閉環状 RNA 分子である」 。 米国 科学 アカデミー紀要 。73 ( 11 ) : 3852–3856。Bibcode : 1976PNAS ...73.3852S。doi : 10.1073 / pnas.73.11.3852。PMC 431239。PMID 1069269 。 ↑ Diener TO (1989年12月) 「環状RNA：前細胞進化の遺物か？」 米国 科学アカデミー紀要 86 (23 ) : 9370–9374 . Bibcode : 1989PNAS...86.9370D . doi : 10.1073 / pnas.86.23.9370 . PMC 298497. PMID 2480600 . ↑ Daròs JA、Elena SF、Flores R (2006 年6 月 )。 「ウイロイド: RNA 迷宮へ の アリアドネの糸」 。EMBO Reports。7 ( 6 ): 593–598。doi : 10.1038 / sj.embor.7400706。PMC 1479586。PMID 16741503 。 1 2 Flores R、Gago- Zachert S、Serra P、Sanjuán R、Elena SF ( 2014)。「ウイロイド：RNAワールドからの生存者か？」。 Annual Review of Microbiology。68 ： 395–414。doi ： 10.1146 / annurev - micro -091313-103416。hdl ： 10261 / 107724。PMID 25002087 。 ↑ ジマー、カール （2014年9月25日）。 「古代からの小さな使者」 。 ニューヨーク・タイムズ 。 2014年11月29日のオリジナルから アーカイブ。 2014年 11月22日 取得 。 ↑ Diener TO (2016)、「ウイロイド：原始RNAの「生きた化石」か？」、 Biology Direct 、 11 (1) 15、 doi ： 10.1186/s13062-016-0116-7 、 PMC 4807594 、 PMID 27016066 ↑ Eigen M 、 Gardiner W 、Schuster P、Winkler-Oswatitsch R (1981年4月)。「遺伝情報の起源」。 サイエン ティ フィック ・アメリカン 。244 (4): 88–92、96 、他。Bibcode : 1981SciAm.244a..88H。doi : 10.1038 / scientificamerican0481-88。PMID 6164094 。 ↑ Woese CR (1983). 主要な系統と普遍的な祖先。Bendall DS (1983) の章。 分子から人間への進化 。ケンブリッジ、英国：ケンブリッジ大学出版局 。ISBN 978-0-521-28933-7 。 1 2 Bernstein H、Byerly HC、Hopf FA、Michod RE (1984 年 10 月)。「性の起源」。 理論 生物 学 ジャーナル 。110 (3): 323–351。Bibcode: 1984JThBi.110..323B。doi : 10.1016 / S0022-5193 (84 ) 80178-2。PMID 6209512 。 ↑ バーンスタイン C、バーンスタイン H (1991)。 老化、性、DNA修復 。ボストン：アカデミックプレス 。ISBN 978-0-12-092860-6 。↑ Lamb RA、Choppin PW ( 1983 ) 。 「 インフルエンザウイルスの遺伝子構造と複製」。Annual Review of Biochemistry。52 ： 467–506。doi ： 10.1146 /annurev.bi.52.070183.002343。PMID 6351727 。 ↑ Barry RD (1961 年 8 月) 「インフルエンザウイルスの増殖。II. 紫外線照射ウイルスの多重再活性化」。Virology 14 ( 4 ): 398–405 . doi : 10.1016/0042-6822(61)90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 . ↑ Gilker JC 、Pavilanis V 、Ghys R (1967 年 6 月)。「ガンマ線照射インフルエンザウイルスの多重再活性化」 。Nature。214 ( 5094 ) : 1235–1237。Bibcode : 1967Natur.214.1235G。doi : 10.1038 / 2141235a0。PMID 6066111。S2CID 4200194 。 1 2 3 Forterre P (2006 年 3 月) 「リボソーム系統のための 3 つの RNA 細胞とゲノムを複製するための 3 つの DNA ウイルス: 細胞ドメインの起源に関する仮説」 . 米国科学アカデミー紀要 . 103 (10): 3669– 3674. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . doi : 10.1073/pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 . ↑ Zimmer C (2006 年 5 月) 「DNA はウイルスから来たのか？」 Science 312 ( 5775): 870–872 . doi : 10.1126/science.312.5775.870 . PMID 16690855 . S2CID 39984425 . ↑ Muller AW (2005 年 10 月)「RNA ワールドのエネルギー源としての熱合成：生命の起源の生体エネルギー論のモデル」 Bio Systems . 82 (1): 93–102 . arXiv : q-bio/0501013 . Bibcode : 2005BiSys..82...93M . doi : 10.1016/j.biosystems.2005.06.003 . PMID 16024164 . ↑ Kumar A 、 Sharma S、Maurya RA (2010)。「単一ヌクレオチド触媒による生体模倣還元アミノ化」。Advanced Synthesis and Catalysis。352 ( 13): 2227– 2232。doi : 10.1002/ adsc.201000178 。 ↑ ジマー、カール （2013年9月12日）。 「生命の起源に関する遥かに遠い可能性」 。 ニューヨーク・タイムズ 。 2015年7月8日のオリジナルから アーカイブ 。 2013年 9月12日 に取得。 ↑ Webb R (2013年8月29日) 「生命の原始スープは、乾いた火星のカップスープだった」 。 ニューサイエンティスト 。 2015年4月24日のオリジナルから アーカイブ。 2013年 9月13日 取得 。 ↑ Egholm M、Buchardt O 、 Christensen L、Behrens C、Freier SM、Driver DA、et al. (1993 年 10 月)。「PNA はワトソン・クリック水素結合規則に従って相補的オリゴヌクレオチドと ハイブリ ダイズ する 」 。Nature。365 ( 6446 ) : 566–568。Bibcode : 1993Natur.365..566E。doi : 10.1038 / 365566a0。PMID 7692304。S2CID 4318153 。 ↑ Platts SN. 「PAHの世界 ― 生命の起源における中間相の足場としての円盤状多核芳香族化合物」 。 2011年2月3日に オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ Allamandola L. 「化学的複雑性の宇宙分布」 。 2014年2月27日に オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ アトキンソン、ナンシー (2010-10-27). 「宇宙にはバッキーボールが豊富に存在する可能性がある」 . Universe Today . 2010-10-29 のオリジナルから アーカイブ済み 。2010-10-28 に 閲覧 。 ↑ Cami J、Bernard-Salas J、Peeters E、Malek SE (2010年9 月 )。「若い惑星状 星雲におけるC60とC70の検出」 。Science。329 ( 5996 ) : 1180–1182。Bibcode : 2010Sci ... 329.1180C。doi : 10.1126 / science.11 92035。PMID 20651118。S2CID 33588270 。 ↑ Bernstein MP、Sandford SA、Allamandola LJ、Gillette JS、Clemett SJ、Zare RN (1999年2月)。「氷中の多環芳香族炭化水素の紫外線照射：アルコール、キノン、エーテルの生成 」 。Science。283 ( 5405 ) : 1135–1138。Bibcode : 1999Sci ... 283.1135B。doi : 10.1126 / science.283.5405.1135。PMID 10024233 。 ↑ Steigerwald, Bill; Jones, Nancy; Furukawa, Yoshihiro (2019年11月18日) 「隕石中の糖類の初検出が生命の起源の手がかりとなる」 NASA 。 2019年 11月18日 取得 。 ↑ Furukawa Y, Chikaraishi Y, Ohkouchi N, Ogawa NO, Glavin DP, Dworkin JP, et al. (2019 年 12 月). "原始隕石中の地球外リボースおよびその他の糖類" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 116 (49): 24440– 24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F . doi : 10.1073/pnas.1907169116 . PMC 6900709 . PMID 31740594 . ↑ Kunin V (2000 年 10 月). 「2 つのポリメラーゼのシステム - 生命の起源のモデル」. Origins of Life and Evolution of the Biosphere . 30 (5): 459–466 . Bibcode : 2000OLEB...30..459K . doi : 10.1023/A: 1006672126867 . PMID 11002892. S2CID 5616924 . ↑ パスカル、ロバート（2007）、「最初の化学的構成要素から始まるシナリオ」、ジャック・ライス編『 太陽から生命へ：地球上の生命の歴史への年代順アプローチ』 、シュプリンガー・サイエンス＆ビジネス・メディア、 163～ 166ページ 、 ISBN 978-0-387-45083-4 ↑ ミュラー、フェリックス;エスコバル、ルイス。徐、フェリックス。ヴェングジン、エヴァ。ナイニテ、ミルダ。アマトフ、ティンチク。チャン・チュンイン。ピヒラー、アレクサンダー。カレル、トーマス（2022年5月11日）。 「RNA-ペプチド世界の前生物学的にもっともらしいシナリオ」 。 自然 。 605 (7909): 279–284 . 土井 : 10.1038/s41586-022-04676-3 。 ISSN 1476-4687 。 PMC 9095488 。 ↑ Liu, Bin; Pappas, Charalampos G.; Ottelé, Jim; Schaeffer, Gaël; Jurissek, Christoph; Pieters, Priscilla F.; Altay, Meniz; Marić, Ivana; Stuart, Marc CA; Otto, Sijbren (2020-03-04). "核酸塩基とアミノ酸を含む自己複製分子の自然発生" . Journal of the American Chemical Society . 142 (9): 4184– 4192. doi : 10.1021/jacs.9b10796 . ISSN 0002-7863 . PMC 7059183 . PMID 32023041 . 1 2 「生命の起源に関する前提への挑戦」 。 アストロバイオロジー・マガジン 。2013年9月18日。2014年5月8日のオリジナルからアーカイブ。 2014年5月7日 取得 。 1 2 Patel BH、Percivalle C 、 Ritson DJ、Duffy CD、 Sutherland JD (2015 年 4 月)。 「 シアノ 硫化物プロトメタボリズムにおける RNA、タンパク質、脂質前駆体の共通起源」 。Nature Chemistry。7 ( 4 ) : 301–307。Bibcode : 2015NatCh ... 7..301P。doi : 10.1038 / nchem.2202。PMC 4568310。PMID 25803468 。 ↑ Service, Robert F. (2015年3月16日). 「研究者らが生命の起源の難問を解決した可能性」 . Science (ニュース). ワシントンDC: アメリカ科学振興協会. ISSN 1095-9203 . 2015年8月12日のオリジナルから アーカイブ済み. 2015年7月26日 取得 . ↑ Gibard C、Bhowmik S 、 Karki M、Kim EK、 Krishnamurthy R (2018年2月)。 「潜在的な前生物的条件下における 水中 で のリン酸化、オリゴマー化、および自己集合」 。Nature Chemistry。10 ( 2): 212–217。doi : 10.1038 / nchem.2878。PMC 6295206。PMID 29359747 。 ↑ 「科学者たちが地球上の生命につながる化学における潜在的な「ミッシングリンク」を発見」 。 スクリップス研究所 。2017年11月6日。 2017年11月7日のオリジナルから アーカイブ。 2017年 11月7日 に取得 。 ↑ Fox GE (2010年9月) 「 リボソームの起源と進化」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9) a003483. Bibcode : 2010CSHPB...203483F . doi : 10.1101/cshperspect.a003483 . PMC 2926754. PMID 20534711 . ↑ Fox GE ( 2016). 「リボソームの起源と初期進化」。Hernández G、Jagus R (編) 『タンパク質合成機構とその制御の進化』所収 。 スイス ：Springer 、 Cham。pp. 31–60。doi ： 10.1007/978-3-319-39468-8。ISBN 978-3-319-39468-8 . S2CID 27493054 .
さらに読む Attwater J、Raguram A 、Morgunov AS、Gianni E、Holliger P (2018年5 月 )。 「トリプレットビルディングブロックを用いた リボザイム 触媒RNA合成」。eLife。7 e35255。doi : 10.7554 / eLife.35255。PMC 6003772。PMID 29759114 。 ケアンズ＝スミス AG (1993).遺伝子乗っ取り：そして生命の鉱物起源 ISBN 978-0-521-23312-5 。 Orgel LE (1994年10月)「地球上の生命の起源」サイエンティフィック・アメリカン 271 (4): 76–83 . Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . doi : 10.1038/scientificamerican1094-76 . PMID 7524147 . Orgel LE (2004). 「プレバイオティック化学とRNAワールドの起源」Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 39 (2): 99– 123. CiteSeerX 10.1.1.537.7679 . doi : 10.1080/10409230490460765 . PMID 15217990 . S2CID 4939632 . ウルフソン A (2000年9月).遺伝子のない生命 . ロンドン: フラミンゴ. ISBN 978-0-00-654874-4 。 Vlassov AV、Kazakov SA、Johnston BH、Landweber LF (2005年8月)「氷上のRNAワールド：RNA情報出現の新たなシナリオ」Journal of Molecular Evolution . 61 (2): 264–273 . Bibcode : 2005JMolE..61..264V . doi : 10.1007/s00239-004-0362-7 . PMID 16044244. S2CID 21096886 . Engelhart AE、Hud NV（2010年12月）。「 原始 的な遺伝ポリマー」。Cold Spring Harbor Perspectives in Biology。2 （12 ）a002196。Bibcode ：2010CSHPB ... 202196E。doi ：10.1101 / cshperspect.a002196。PMC 2982173。PMID 20462999 。 Bernhardt HS (2012年7月) 「RNAワールド仮説：生命の初期進化に関する最悪の理論（他のすべての理論を除く）（a）」 Biology Direct 7 ( 1): 23. Bibcode : 2012BiDir...7...23B . doi : 10.1186/1745-6150-7-23 . PMC 3495036 . PMID 22793875 . Sutherland JD (2010年4月) 「リボヌクレオチド」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (4) a005439. doi : 10.1101/cshperspect.a005439 . PMC 2845210 . PMID 20452951 . Camprubí E、de Leeuw JW、House CH、Raulin F、Russell MJ、Spang A、Tirumalai MR、Westall F (2019年12月)。「 生命の出現」。Space Sci Rev。215 ( 56 ) 56。Bibcode : 2019SSRv..215...56C。doi : 10.1007 /s11214-019-0624-8 。 Forster, Anthony C. (2022-05-03). 「RNAワールドの絶滅を再考する」 . Biochemistry . 61 ( 9): 749–751 . doi : 10.1021/acs.biochem.2c00121 . PMC 9069686. PMID 35389627 .
外部リンク 「RNAワールドを理解する」。生命の起源を探る 。起源探究プロジェクト。 フェリス、ジェームズ・P. 「RNAワールドの形成」 。レンセラー工科大学 ニューヨーク生命起源研究センター。 2012年3月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。アルトマン、シドニー （2001）。「RNAワールド」。NobelPrize.org 。ノーベル メディア。クスカ、ロバート（2002年6月）。「隔絶された世界」（PDF） 。HHMI速報 。ハワード・ヒューズ医学研究所。14 ～ 19ページ。2004年5月22日のオリジナルからアーカイブ（PDF） 。 チェフ、トーマス・R. (2004). 「新しいRNAワールドを探る」 . NobelPrize.org . ノーベルメディア。Sutherland JD (2010年4月) 「リボヌクレオチド」 . Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (4) a005439. doi : 10.1101/cshperspect.a005439 . PMC 2845210 . PMID 20452951 . 「RNAワールドの起源」。YouTube 。 米国議会図書館。2016年8月5日。
